謝高華，陳燕飛*，周 元，董玉茹，孫詠曦

(1.油氣地球化學(xué)與環(huán)境湖北省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，長(zhǎng)江大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院，湖北武漢 430100；2.湖北省荊州市水文水資源勘測(cè)局，湖北荊州 434000)

位于長(zhǎng)江中下游、四湖水系下游的洪湖，兼具生活供水、灌溉、旅游、物種保護(hù)等多種功能，對(duì)于湖北省的經(jīng)濟(jì)增長(zhǎng)及可持續(xù)發(fā)展具有重要作用。近年來(lái)，隨著經(jīng)濟(jì)活動(dòng)增加、人口驟增、農(nóng)林漁業(yè)等產(chǎn)業(yè)結(jié)構(gòu)的調(diào)整，人們對(duì)洪湖的開(kāi)發(fā)程度加大，導(dǎo)致一系列環(huán)境問(wèn)題，如湖泊面積萎縮、生物多樣性退化、富營(yíng)養(yǎng)化等，引起了眾多學(xué)者對(duì)洪湖生態(tài)的高度重視，并開(kāi)展了一系列對(duì)洪湖浮游植物群落結(jié)構(gòu)特征的研究[1-3]。

浮游植物作為水生態(tài)環(huán)境中的初級(jí)生產(chǎn)者，參與生態(tài)系統(tǒng)的能量流動(dòng)、物質(zhì)循環(huán)等過(guò)程。作為水生態(tài)環(huán)境的重要基礎(chǔ)組成部分，浮游植物在不同環(huán)境中的形態(tài)結(jié)構(gòu)和競(jìng)爭(zhēng)性均有所不同，對(duì)水環(huán)境條件極為敏感。因此，國(guó)內(nèi)外對(duì)湖泊等水體水質(zhì)的研究大多利用浮游植物群落結(jié)構(gòu)特征進(jìn)行判別，通過(guò)對(duì)浮游植物群落的研究能夠全面了解水體質(zhì)量。例如，利用典型相關(guān)分析，研究影響礦湖浮游植物群落的主要環(huán)境因子[4]；分期對(duì)江漢平原主要湖泊的浮游植物群落進(jìn)行主成分分析，并利用理化指標(biāo)判別湖泊的富營(yíng)養(yǎng)化程度[5]。STARS(Sequential t-test analysis of regime shifts)方法是用于分析穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換的一種新方法，該方法具有不需要突變時(shí)間的先驗(yàn)假設(shè)、可同步檢測(cè)突然變化和漸進(jìn)變化、能相對(duì)較早地發(fā)現(xiàn)突變以及識(shí)別多個(gè)突變點(diǎn)等優(yōu)點(diǎn)[6]，可用于分析時(shí)間上連續(xù)數(shù)據(jù)序列的轉(zhuǎn)變，已經(jīng)被應(yīng)用于氣候、水體富營(yíng)養(yǎng)化、生態(tài)系統(tǒng)、大氣等的穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換研究中[7-9]，特別是在水生態(tài)系統(tǒng)的營(yíng)養(yǎng)鹽變化、藻種數(shù)量和魚類產(chǎn)量[10]研究中已得到廣泛應(yīng)用。STARS方法主要由預(yù)先設(shè)定的截距長(zhǎng)度和顯著性水平確定突變點(diǎn)，得到穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換指數(shù)。穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換指數(shù)越大，可信度越高。

根據(jù)洪湖降水的季節(jié)特性以及來(lái)水流量大小，將5—9月劃為豐水期，將3月、4月、10月和11月劃為平水期，將1 月、2 月和12 月劃為枯水期。將2010—2019 年豐水期、平水期和枯水期洪湖浮游植物的細(xì)胞密度劃分成6個(gè)階段，對(duì)6個(gè)階段的藻類和水質(zhì)指標(biāo)進(jìn)行冗余分析與蒙特卡洛置換檢驗(yàn)，并分析洪湖浮游植物群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子的關(guān)系。2016 年大洪水和圍網(wǎng)拆除以后，洪湖的藻類結(jié)構(gòu)、藻細(xì)胞密度都發(fā)生了明顯改變，因此有必要對(duì)新形勢(shì)下洪湖浮游植物群落結(jié)構(gòu)進(jìn)行調(diào)查分析，從而為深入了解洪湖的生態(tài)環(huán)境狀況以及洪湖生態(tài)保護(hù)策略的制定提供科學(xué)指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 采樣點(diǎn)設(shè)置

2010—2019年每月上旬，在洪湖5個(gè)具有代表性的采樣點(diǎn)——茶壇島、大口、官墩、藍(lán)田和施墩河口，進(jìn)行系統(tǒng)性采樣并檢測(cè)，采樣點(diǎn)位置見(jiàn)圖1。

圖1 洪湖采樣點(diǎn)分布示意圖Fig.1 Schematic map of sampling points distribution in the Honghu Lake

1.2 樣品采集與分析

洪湖屬于淺水湖，在各個(gè)采樣點(diǎn)距水面0.5 m深處，分別用25 號(hào)浮游生物網(wǎng)做“∞”字形來(lái)回拖動(dòng)約3 min，再用蒸餾水沖洗附著在生物網(wǎng)上的浮游植物。同時(shí)采集1 000 mL 水樣，用聚乙烯瓶盛裝，并加入15 mL 魯戈氏液以固定浮游植物。在室溫下靜置48 h后，用虹吸法緩慢吸去上清液，將下層的浮游植物樣品濃縮至30 mL，然后加入4%的甲醛溶液，保存。取其中0.1 mL 濃縮液進(jìn)行鏡檢，利用浮游植物計(jì)數(shù)框和10×40倍顯微鏡，參考《中國(guó)淡水藻類——系統(tǒng)、分類及生態(tài)》[11]和浮游植物密度計(jì)算公式[12]鑒定浮游植物的種數(shù)，并計(jì)算浮游植物細(xì)胞密度。計(jì)算公式如下：

公式(1)中，ni(cells/L)為每升水中第i種浮游植物的細(xì)胞數(shù)量；A為計(jì)數(shù)框面積(400 mm2)；Ai(mm2)為計(jì)數(shù)面積；Vm(30 mL)為1 L 水樣經(jīng)沉淀濃縮后的樣品體積；V(1 L)為原樣本水量；hi(cells)為每片計(jì)數(shù)框得到的第i種藻類的細(xì)胞數(shù)。

在各采樣點(diǎn)距水面0.5 m 深處采集水樣，封裝，并運(yùn)送到實(shí)驗(yàn)室冷凍，分別采用氣相分子吸收光譜法、鉬酸銨分光光度法、堿性高錳酸鉀氧化法和納氏試劑分光光度法測(cè)定水體總氮濃度、總磷濃度、高錳酸鹽指數(shù)和氨氮濃度；利用HANNA HI9829-10多參數(shù)分析儀，現(xiàn)場(chǎng)測(cè)定水溫、pH和溶解氧濃度；采用塞氏盤法，測(cè)定水體透明度。

1.3 分析方法

1.3.1 優(yōu)勢(shì)度分析

根據(jù)Mcnaughton[13]優(yōu)勢(shì)度指數(shù)，分析洪湖各時(shí)期浮游植物的優(yōu)勢(shì)物種，計(jì)算公式如下：

公式(2)中，Y為優(yōu)勢(shì)度指數(shù)；ni(cells/L)為樣品中第i種浮游植物的細(xì)胞密度；N(cells/L)為樣品中浮游植物的總細(xì)胞密度；fi為第i種浮游植物在各監(jiān)測(cè)位點(diǎn)出現(xiàn)的頻率。當(dāng)Y≥0.02 時(shí)，該物種為優(yōu)勢(shì)種[14]。

1.3.2 秩相關(guān)系數(shù)分析

Spearman秩相關(guān)系數(shù)法常被用于分析水質(zhì)指標(biāo)的變化趨勢(shì)以及變化的顯著性。利用SPSS Statistics 26.0 軟件，對(duì)2010—2019 年洪湖主要水質(zhì)指標(biāo)的年平均濃度值進(jìn)行定量分析，將水質(zhì)指標(biāo)數(shù)值按從小到大排序，得到序號(hào)Xi，將監(jiān)測(cè)年份(2010—2019)按從小到大排列，得到序號(hào)Yi，并根據(jù)如下公式進(jìn)行計(jì)算[15-16]：

公式(3)中，rs代表秩相關(guān)系數(shù)，N代表時(shí)間周期(2010—2019年)，利用軟件計(jì)算出rs和p值后，通過(guò)趨勢(shì)分析標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行對(duì)比。若p＜0.05，表示指標(biāo)變化具有顯著意義；若p＞0.05，表示指標(biāo)變化趨勢(shì)不具有顯著意義。若rs＜0，表示指標(biāo)呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，若rs＞0，表示指標(biāo)呈現(xiàn)上升趨勢(shì)。評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)如表1所示。

表1 秩相關(guān)系數(shù)評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)Table 1 Rank correlation coefficient of evaluation criteria

1.3.3 穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換劃分法

基于不同年份豐水期、平水期和枯水期5個(gè)采樣點(diǎn)浮游植物細(xì)胞密度的平均值數(shù)據(jù)，進(jìn)行穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換分析。STARS 方法的提出者認(rèn)為，截距長(zhǎng)(l)的選取不會(huì)影響穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換的發(fā)生，此方法包含了雙層檢驗(yàn)的思想，先通過(guò)上下限的判斷，再利用穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換指數(shù)(RSI)值進(jìn)行二次檢驗(yàn)[6]。具體計(jì)算流程詳見(jiàn)參考文獻(xiàn)[17]，計(jì)算過(guò)程中顯著水平取p=0.05，截距長(zhǎng)度取5，即l=5(單位為年)，然后計(jì)算浮游植物的平均方差σl2，計(jì)算公式如下：

公式(4)中，W1為2010 年至2014 年浮游植物細(xì)胞密度的方差；W2為2011年至2015年浮游植物細(xì)胞密度的方差；以此類推，W6為2015 年至2019 年浮游植物細(xì)胞密度的方差；σl2為浮游植物細(xì)胞密度方差的平均值。

豐水期、平水期和枯水期浮游植物細(xì)胞密度均在2016年發(fā)生穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換，計(jì)算得出豐水期、平水期和枯水期的穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換指數(shù)值分別為0.89、0.65和0.48。

1.3.4 冗余分析

冗余分析(Redundancy Analysis，RDA)是多元回歸對(duì)多變量響應(yīng)數(shù)據(jù)建模的直接擴(kuò)展。在環(huán)境生態(tài)學(xué)領(lǐng)域，冗余分析常被用于闡明物種(響應(yīng)變量)與環(huán)境因子(解釋變量)之間的關(guān)系。在冗余分析模型圖中，空心箭頭代表環(huán)境因子，實(shí)心箭頭代表某種生物，根據(jù)兩者之間夾角的余弦值判斷其關(guān)聯(lián)性，即兩者夾角越小，正相關(guān)性越大；兩者夾角越大，負(fù)相關(guān)性越大；兩者呈直角則無(wú)關(guān)。選擇藻類相對(duì)數(shù)量大于1%的浮游植物或者在各采樣點(diǎn)出現(xiàn)頻率大于60%的優(yōu)勢(shì)浮游植物進(jìn)行物種與環(huán)境因子排序分析[18]。為了使數(shù)據(jù)更趨于正態(tài)分布，分析時(shí)將物種和環(huán)境因子均進(jìn)行l(wèi)g(x+1)轉(zhuǎn)換(pH除外)。

根據(jù)篩選出的各階段的藻類，進(jìn)行消除趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析(Detrended correspondence analysis，DCA)，其中豐水期穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換前共有4 門14 屬，轉(zhuǎn)換后共有3 門14 屬；平水期格局穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換前共有5 門18屬，轉(zhuǎn)換后共有3門16屬；枯水期穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換前共有5 門14 屬，轉(zhuǎn)換后共有4 門16 屬，6 個(gè)階段得到的排序軸最大長(zhǎng)度分別為2.12、1.91、1.95、1.74、2.2和1.79，均小于3，故采用冗余分析。在冗余分析過(guò)程中，采用方差膨脹因子(Variance Inflation Factor)，度量環(huán)境因子的共線程度，結(jié)果表明所有環(huán)境因子的方差膨脹因子均小于10，無(wú)共線問(wèn)題。

蒙特卡洛置換檢驗(yàn)(Monte Carlo permutation test)是冗余分析后的置換檢驗(yàn)步驟，它可以通過(guò)模擬計(jì)算，獨(dú)立分析出每一個(gè)環(huán)境因子對(duì)生物群落的貢獻(xiàn)度、解釋量和顯著性。

2 結(jié)果與分析

2.1 洪湖水環(huán)境變化趨勢(shì)分析

采用Spearman 秩相關(guān)系數(shù)法，對(duì)洪湖的水質(zhì)變化趨勢(shì)進(jìn)行定量分析(表2)。2010—2019年，洪湖水體總氮濃度和水溫具有非常顯著的上升趨勢(shì)，而水體pH 和透明度呈極顯著下降趨勢(shì)，總磷濃度呈比較的顯著下降趨勢(shì)，而溶解氧濃度、高錳酸鹽指數(shù)和氨氮濃度并沒(méi)有顯著變化。

2.2 藻種數(shù)量的穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換

2010—2019 年，洪湖豐水期、平水期和枯水期浮游植物細(xì)胞密度的穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換都發(fā)生在2016年(圖2)。在豐水期穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換前，浮游植物細(xì)胞密度在8.17×106～40.7×106cells/L 之間，平均值為20.1×106cells/L，穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換后浮游植物細(xì)胞密度增加到75.6×106～149×106cells/L，平均值為107×106cells/L，是轉(zhuǎn)換前的5.35 倍。

圖2 洪湖浮游植物細(xì)胞密度的穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換Fig.2 Regime shift of cell density of phytoplankton in the Honghu Lake

在平水期穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換前，浮游植物細(xì)胞密度在7.21×106～20.0×106cells/L 之間，平均值為13.6×106cells/L，轉(zhuǎn)換后浮游植物細(xì)胞密度增加到40.1×106～90.8×106cells/L，平均值為60.9×106cells/L，是轉(zhuǎn)換前的4.48倍。

在枯水期穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換前，浮游植物細(xì)胞密度的變化范圍為4.56×106～1.01×107cells/L，平均值為6.69×106cells/L，轉(zhuǎn)換后浮游植物細(xì)胞密度增加到17.8×106～40.8×106cells/L，平均值為2.60×107cells/L，是轉(zhuǎn)換前的3.88倍。

在豐水期、平水期和枯水期，洪湖浮游植物細(xì)胞密度在穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換之后都顯著增加，這可能是因?yàn)樗w總氮和總磷濃度的增加，為藻類的生長(zhǎng)繁殖提供了豐富的營(yíng)養(yǎng)元素。

2.3 種類組成和數(shù)量特征

不同時(shí)期在洪湖共檢測(cè)出浮游植物7 門91屬，豐水期穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換前共鑒定出7門65屬，其中綠藻門30 屬，硅藻門17 屬；豐水期穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換后共鑒定出浮游植物7門75屬，其中綠藻門32屬，硅藻門19 屬；平水期穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換前共鑒定出浮游植物7 門65屬，其中綠藻門29屬，硅藻門17屬；平水期穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換后共鑒定出浮游植物7 門77 屬，其中綠藻門32 屬，硅藻門20 屬；枯水期穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換前共鑒定出浮游植物7 門61 屬，其中綠藻門28 屬，硅藻門16屬；枯水期穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換后共鑒定出浮游植物7 門67屬，其中綠藻門30屬，硅藻門15屬(表3)。總體來(lái)看，洪湖流域浮游植物種類豐富，且綠藻門在各個(gè)時(shí)期均處于優(yōu)勢(shì)地位。

表3 洪湖各時(shí)期浮游植物組成Table 3 Phytoplankton composition in different regimes in the Honghu Lake

豐水期穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換前浮游植物細(xì)胞數(shù)量占比較高的為藍(lán)藻門和硅藻門，占比分別為64.19%和22.33%，穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換后主要浮游植物為藍(lán)藻門，占比高達(dá)84.20%；平水期穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換前水體中主要藻類為藍(lán)藻門和硅藻門，占比分別為50.21%和29.07%，穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換后主要為藍(lán)藻門，占比為72.37%；枯水期穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換前水體中主要藻類為藍(lán)藻門和硅藻門，占比分別為19.69%和55.28%，穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換后主要藻類仍然為藍(lán)藻門和硅藻門，占比分別為52.30%和30.87%；除了在枯水期穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換前，硅藻門在數(shù)量上占據(jù)優(yōu)勢(shì)之外，在其他6個(gè)階段，藍(lán)藻門在數(shù)量上均占據(jù)優(yōu)勢(shì)(圖3)。這與硅藻和藍(lán)藻的生存環(huán)境有關(guān)，在枯水期穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換前，水溫偏低，占比最高的為硅藻門，而在豐水期穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換后，水溫偏高，藍(lán)藻門擁有絕對(duì)優(yōu)勢(shì)。

圖3 洪湖各時(shí)期浮游植物細(xì)胞數(shù)量占比Fig.3 Proportion of phytoplankton cells in the Honghu Lake in different regimes

2.4 優(yōu)勢(shì)屬

根據(jù)優(yōu)勢(shì)度指數(shù)對(duì)洪湖6 種格局的浮游植物種類進(jìn)行分析，若浮游植物屬的優(yōu)勢(shì)度≥0.02，則被視作優(yōu)勢(shì)屬，共鑒定出浮游植物優(yōu)勢(shì)屬4 門15 屬(表4)。洪湖流域的優(yōu)勢(shì)屬主要集中在藍(lán)藻門、硅藻門以及小部分綠藻門。豐水期穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換前的優(yōu)勢(shì)屬主要是硅藻門的直鏈藻屬、藍(lán)藻門的長(zhǎng)孢藻屬、平裂藻屬等，穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換后的優(yōu)勢(shì)屬主要為藍(lán)藻門的尖頭藻屬、長(zhǎng)孢藻屬、澤絲藻屬等；平水期穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換前的優(yōu)勢(shì)屬主要是硅藻門的直鏈藻屬、藍(lán)藻門的長(zhǎng)孢藻屬、平裂藻屬等，穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換后的優(yōu)勢(shì)屬主要為藍(lán)藻門的澤絲藻屬、平裂藻屬等；枯水期穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換前的優(yōu)勢(shì)屬主要為硅藻門的直鏈藻屬、針桿藻屬等，穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換后的優(yōu)勢(shì)屬主要為藍(lán)藻門的澤絲藻屬、硅藻門的直鏈藻屬等。整體來(lái)看，洪湖浮游植物群落優(yōu)勢(shì)度分級(jí)明顯，以藍(lán)藻門中的眾多藻屬和少數(shù)硅藻門藻屬為主要優(yōu)勢(shì)屬。

表4 不同時(shí)期洪湖浮游植物的優(yōu)勢(shì)屬和優(yōu)勢(shì)度指數(shù)Table 4 Dominant genera and dominance indices of phytoplankton in the Honghu Lake in different regimes

2.5 冗余分析與檢驗(yàn)

采用向前引入法，對(duì)洪湖6個(gè)時(shí)期5個(gè)采樣點(diǎn)的水質(zhì)指標(biāo)進(jìn)行逐步篩選，水質(zhì)指標(biāo)選取透明度、水溫、pH、溶解氧濃度、氨氮濃度、高錳酸鹽指數(shù)、總磷濃度和總氮濃度，得到冗余分析的排序圖(圖4)。其中，豐水期穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換前后的RDA 排序圖分別對(duì)應(yīng)圖4a和圖4b，平水期穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換前后的RDA排序圖分別對(duì)應(yīng)圖4c和圖4d，枯水期轉(zhuǎn)換前后的RDA排序圖分別對(duì)應(yīng)圖4e和圖4f。

圖4 洪湖浮游植物細(xì)胞密度與環(huán)境因子的冗余分析Fig.4 Redundancy analysis of phytoplankton cell density and environmental factors in the Honghu Lake

豐水期穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換前后兩個(gè)排序軸環(huán)境因子信息的累積百分比分別為84.37%和76.98%，平水期穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換前后分別為78.33%和89.63%，而枯水期轉(zhuǎn)換前后分別為68.46%和75.41%。豐水期穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換前，浮游植物細(xì)胞密度的顯著影響因子有透明度、水溫和pH；豐水期穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換后，顯著影響浮游植物細(xì)胞密度的環(huán)境因子有透明度、水溫、溶解氧濃度、高錳酸鹽指數(shù)、總氮濃度和氨氮濃度(p＜0.01)；平水期穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換前，浮游植物細(xì)胞密度的顯著影響因子為水溫、pH、溶解氧濃度、透明度、氨氮濃度和高錳酸鹽指數(shù)；平水期穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換后，浮游植物細(xì)胞密度的顯著影響因子為高錳酸鹽指數(shù)和溶解氧；枯水期穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換前，浮游植物細(xì)胞密度的顯著影響因子為pH、溶解氧濃度、總氮濃度和高錳酸鹽指數(shù)；枯水期穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換后，浮游植物細(xì)胞密度的顯著影響因子為透明度、pH、總磷濃度、高錳酸鹽指數(shù)、總氮濃度和氨氮濃度。

3 討 論

浮游植物的生長(zhǎng)和繁殖不僅受水溫、透明度、光照、鹽度等非生物因素的影響[19-21]，還受浮游動(dòng)物捕食等生物因素[22]以及地理空間和土地利用類型[23-24]等的影響。水溫可以影響浮游植物的新陳代謝，改變浮游植物的水生環(huán)境[25-26]。豐水期穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換后，洪湖平均水溫為27.1 ℃，而藍(lán)藻門藻細(xì)胞密度在該時(shí)期的占比高達(dá)84.20%，這是由于藍(lán)藻的DNA 和光合作用系統(tǒng)的熱穩(wěn)定性形成了高溫適應(yīng)機(jī)制[27]，藍(lán)藻的最適生長(zhǎng)溫度為25～35 ℃，高于其他藻類[28]，同時(shí)藍(lán)藻門藻類對(duì)高溫的耐受能力強(qiáng)于其他藻類[2]，在高溫環(huán)境中，藍(lán)藻大量增殖導(dǎo)致在豐水期格局轉(zhuǎn)變后藍(lán)藻門藻細(xì)胞密度具有非常高的占比?？菟诘钠骄疁氐陀?0 ℃，喜低溫的硅藻、金藻占比增加，但受總氮濃度和水體透明度的限制，枯水期藻細(xì)胞密度維持在較低水平。

隨著水體透明度的極顯著下降，導(dǎo)致光照條件變差，不利于浮游植物對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收，抑制了浮游植物的生長(zhǎng)，從而使洪湖富營(yíng)養(yǎng)化問(wèn)題更加嚴(yán)重，致使洪湖出現(xiàn)嚴(yán)重的富營(yíng)養(yǎng)化趨勢(shì)。此外，總氮濃度和溫度的極顯著升高為藍(lán)藻門藻類提供了大量繁殖的環(huán)境，使得藍(lán)藻門在穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換后出現(xiàn)了大量的優(yōu)勢(shì)種。

自2016 年洪湖圍網(wǎng)完全拆除后，近年來(lái)洪湖的水質(zhì)沒(méi)有得到根本性改善，水環(huán)境質(zhì)量持續(xù)惡化，水生植物面積衰退，出現(xiàn)嚴(yán)重的富營(yíng)養(yǎng)化趨勢(shì)，呈現(xiàn)出水質(zhì)惡化與水生植被衰退的惡性循環(huán)[29]。在長(zhǎng)期的圍網(wǎng)養(yǎng)殖過(guò)程中，過(guò)量營(yíng)養(yǎng)元素投放導(dǎo)致洪湖水體富營(yíng)養(yǎng)化、底泥惡化，隨著風(fēng)浪對(duì)湖泊的擾動(dòng)，底泥中的氮磷元素重新釋放到水體中。2016 年洪湖遭受了特大洪澇災(zāi)害，大量客水過(guò)境帶來(lái)了鳳眼蓮(Eichhornia crassipes)、喜旱蓮子草(Alternanthera philoxeroides)等外來(lái)入侵物種，擠占了洪湖原生植物的生存空間，植株死后腐爛變質(zhì)，加劇了水體的富營(yíng)養(yǎng)化，嚴(yán)重污染水質(zhì)，同時(shí)也帶來(lái)了入侵藍(lán)藻——擬柱孢藻(Cylindrospermopsis raciborskii)。擬柱孢藻具有對(duì)低光強(qiáng)極強(qiáng)的耐受能力，能夠利用不同的氮源，格局轉(zhuǎn)變后洪湖水體的透明度降低、氨氮和總氮濃度增加，這些條件為擬柱孢藻的生長(zhǎng)繁殖提供了有利條件。穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換后形成的高氮低磷環(huán)境，促使擬柱孢藻大量繁殖并產(chǎn)生擬柱孢藻毒素，這種藍(lán)藻毒素水溶性很高，可長(zhǎng)時(shí)間停留在水體中，威脅水生動(dòng)植物和人類的健康[30]，因此，擬柱孢藻的大量繁殖在一定程度上加劇了洪湖的生態(tài)功能退化。此外，洪湖湖濱帶植被面積呈逐年減少的趨勢(shì)，這進(jìn)一步造成洪湖生態(tài)系統(tǒng)功能退化。以上這些因素都是導(dǎo)致豐水期、平水期和枯水期洪湖浮游植物在2016發(fā)生格局轉(zhuǎn)變的主要原因。

4 結(jié) 論

洪湖浮游植物細(xì)胞密度在2016年發(fā)生穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換，主要因?yàn)樵陂L(zhǎng)期圍網(wǎng)養(yǎng)殖過(guò)程中，過(guò)量營(yíng)養(yǎng)元素的投放導(dǎo)致洪湖水體富營(yíng)養(yǎng)化、底泥惡化，加之2016年大洪水期間大量客水過(guò)境帶來(lái)的入侵物種擠占原生植物的生存空間，而且入侵藍(lán)藻——擬柱孢藻大量繁殖產(chǎn)生擬柱孢藻毒素，加劇了洪湖生態(tài)功能退化，從而使得浮游植物群落結(jié)構(gòu)發(fā)生穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換。

2010—2019 年，在洪湖共發(fā)現(xiàn)浮游植物7 門91 屬，其中綠藻門種類最為豐富。洪湖浮游植物細(xì)胞密度在豐水期穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換后最高，平均數(shù)量為1.07×108cells/L。在水溫偏低的枯水期穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換前，浮游植物細(xì)胞密度占比最大的為硅藻門；在水溫偏高的豐水期穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換后，藍(lán)藻門的數(shù)量占比擁有絕對(duì)優(yōu)勢(shì)。

在不同階段影響洪湖浮游植物細(xì)胞密度的主要影響因子不同，在豐水期穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換前為透明度、水溫和pH，穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換后主要影響因子增加了溶解氧濃度、高錳酸鹽指數(shù)、總氮濃度和氨氮濃度，減少了pH；在平水期穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換前為水溫、pH、溶解氧濃度、透明度、氨氮濃度和高錳酸鹽指數(shù)，穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換后僅有高錳酸鹽指數(shù)和溶解氧濃度；在枯水期穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換前為pH、溶解氧濃度、總氮濃度和高錳酸鹽指數(shù)，穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換后主要影響因子增加了透明度、總磷濃度和氨氮濃度，減少了溶解氧。