韓 艷 ，張福平 ，饒永超

（1.納雍縣農(nóng)業(yè)農(nóng)村局，貴州 納雍 553300；2.貴州大學(xué) 動(dòng)物科學(xué)學(xué)院，貴州 貴陽(yáng) 550025；3.貴州省生物研究所，貴州 貴陽(yáng) 550027）

我國(guó)地方雞遺傳資源類型豐富，主要分為4 個(gè)類型，即肉用型、蛋用型、兼用型和觀賞型，而我國(guó)地方家禽資源總體上以兼用型為主[1]，同時(shí)地方雞擁有比較優(yōu)秀的獨(dú)特性狀，如長(zhǎng)順綠殼蛋雞（蛋殼顏色）、矮腳雞（節(jié)糧基因）[2-3]等。在眾多的性狀中，脛色為一種質(zhì)量性狀，除可點(diǎn)綴外觀外，也是傳統(tǒng)消費(fèi)習(xí)慣中的選擇條件之一，特別是在育種和生產(chǎn)的研究中占據(jù)極其重要的地位，因此，脛色逐漸演變?yōu)橹匾难芯空n題，具有研究和開(kāi)發(fā)價(jià)值[4]。威寧雞[5]屬兼用型地方雞種，該雞具有毛色美觀、耐粗飼、抗寒、抗?jié)?、黑色脛等特性，是發(fā)展優(yōu)質(zhì)雞的良好育種素材。貴州黃雞[6]是我國(guó)11 個(gè)育成品種之一，黃色脛的肉蛋兼用種。但進(jìn)入21 世紀(jì)后，由于外來(lái)品種的沖擊，貴州黃雞因毛色、脛色和快大黃雞類似，而生長(zhǎng)速度又慢于快大黃雞，逐漸失去市場(chǎng)占有率。為使貴州黃雞品種資源得到創(chuàng)新利用，發(fā)揮其優(yōu)勢(shì)，需保留貴州黃雞的黃羽特性、產(chǎn)蛋性能、快慢羽性狀、肉質(zhì)特性，并導(dǎo)入地方土雞血緣，將其脛色變?yōu)楹谏?，使其更符合市?chǎng)的需求，為貴州優(yōu)質(zhì)雞生產(chǎn)繼續(xù)發(fā)揮作用。羅曼蛋雞[7]是目前研究最廣泛的蛋雞品種之一，具有產(chǎn)蛋率高、料蛋比低、蛋重適中、蛋品質(zhì)較優(yōu)、蛋殼硬、黃色脛等特點(diǎn)。貴州白雞[8]是從貴州地方雞（興義矮腳雞、瑤山雞）中獨(dú)立選育出來(lái)的白羽雞群體，全身羽毛白色，黑色脛。但其產(chǎn)蛋量低，生長(zhǎng)速度較慢，雜交配套時(shí)，不能有效地降低制種的成本，對(duì)提高商品代肉用生產(chǎn)性能也不明顯，作為配套系的素材使用，尚存在缺陷。為提高貴州白雞的生產(chǎn)性能，需對(duì)其產(chǎn)蛋性能進(jìn)行改良，而我國(guó)多數(shù)蛋雞品種均為黃色脛，導(dǎo)入高產(chǎn)蛋基因的同時(shí)，也會(huì)改變其脛色，因而有必要對(duì)高產(chǎn)蛋雞與貴州白雞雜交后脛色的遺傳規(guī)律進(jìn)行研究，為提高貴州白雞生產(chǎn)性能提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

貴州黃雞、威寧雞、羅曼蛋雞、貴州白雞若干只。所有試驗(yàn)雞均由貴州大學(xué)科研種雞場(chǎng)提供。

1.2 親本交配設(shè)計(jì)

試驗(yàn)設(shè)置2 個(gè)交配組合，A 組合為威寧雞（深色脛♂）×貴州黃雞（淺色脛♀）；B 組合為羅曼蛋雞（淺色脛♂）×貴州白雞（深色脛♀），親本交配設(shè)計(jì)組合見(jiàn)表1。

表1 親本交配組合設(shè)計(jì)

1.3 種蛋的收集及孵化

按表1 的雜交組合方案進(jìn)行公母混群。種雞采用自由交配，其比例為1∶5，混群一周后開(kāi)始收集種蛋進(jìn)行孵化。雛雞出殼時(shí)對(duì)各組雛雞進(jìn)行翅號(hào)標(biāo)記，并做好記錄。

1.4 脛色判斷

由于雛雞脛色區(qū)分不太準(zhǔn)確，故在20 周齡對(duì)試驗(yàn)雞的脛色和性別進(jìn)行觀察和記錄了592 個(gè)個(gè)體，其中A 組合后代觀察了329 個(gè)個(gè)體，B 組合后代263 個(gè)個(gè)體，按照深色脛和淺色脛進(jìn)行嚴(yán)格分類：深色脛包括黑色脛和淺黑色（青色）脛，淺色脛包括黃色脛和白色脛。脛色的判定，參照劉騏嘉[9]制作的標(biāo)準(zhǔn)比色卡（圖1）進(jìn)行判定。

圖1 脛色比色卡

1.5 統(tǒng)計(jì)與分析

記錄脛色和性別等數(shù)據(jù)，并對(duì)其進(jìn)行統(tǒng)計(jì)歸納，對(duì)雞的脛色性狀進(jìn)行分析。采用卡方檢驗(yàn)，以檢驗(yàn)脛色的觀察值與理論值是否相符合?？ǚ竭m合性檢驗(yàn)的無(wú)效假設(shè)H0：貴州地方雞種脛色遺傳只由伴性基因控制；備擇假設(shè)HA：貴州地方雞種脛色遺傳不只由伴性基因控制。

2 結(jié)果與分析

2.1 各親本交配后的后代脛色情況

由表2 可知，A 雜交組合深色脛的比例為42.25%，淺色脛所占比例為57.75%；B 雜交組合深色脛的比例為0%，淺色脛的比例為100%，其中黃色脛比例為61.22%，白色脛比例為38.78%。

表2 不同組合雜交后代的雌雄脛色統(tǒng)計(jì)%

表3 不同組合雜交后代的卡方檢驗(yàn)

A 組合的后代中，母雞大部分為深色脛，深色脛母雞數(shù)占總母雞數(shù)的85.31%；公雞大部分為淺色脛，淺色脛公雞數(shù)占總公雞數(shù)90.86%。B 組合的后代中，雞群均為淺色脛，沒(méi)有深色脛出現(xiàn)，其中淺色脛母雞占淺色脛雞群的48.29%，淺色脛公雞占淺色脛雞群的51.71%。

2.2 不同組合雜交后代脛色表現(xiàn)的卡方檢驗(yàn)

由表可3 知，A 雜交組合后代的深色脛色與淺色脛色比為1.37∶1，其卡方值為7.60＞6.63，即Χ2＞Χ20.01(1)，則P＞0.01，P值為0.11，即貴州地方雞種脛色遺傳規(guī)律與伴性遺傳規(guī)律差異極不顯著，表明貴州地方雞種脛色遺傳不只由伴性遺傳基因控制。

3 討論與結(jié)論

雞的脛色主要取決于脛的表皮層和真皮層是否含有色素及色素含量的多少，并且受顯性基因Id、P基因、隱性伴性基因id等基因控制，從而形成各種脛色[10]。目前主要根據(jù)色素在雞脛表皮層和真皮層的含量可分為淺色脛和深色脛。淺色脛（白色脛、黃色脛）主要由顯性基因Id所致，葉黃素大量存在于皮下脂肪中，從而影響雞脛的色澤表達(dá)。深色脛主要由 Z 染色體上的隱性伴性基因id和常染色體黑色素增強(qiáng)基因Fm（國(guó)內(nèi)也稱P基因）來(lái)控制[11]。P 為常染色體顯性遺傳，可使黑色細(xì)胞分布到全身各個(gè)組織[10]。P基因相對(duì)p基因?yàn)轱@性基因，當(dāng)基因型為PP或Pp時(shí)，脛色表現(xiàn)為深色脛；當(dāng)基因型為pp時(shí)，脛色表現(xiàn)為淺色脛。在性染色體上含有1 對(duì)真皮層黑色素id基因，為伴性隱性基因。當(dāng)id＋時(shí)呈不完全顯性，即隱性純合或者雜合，其真皮層都含有黑色素[12]。鄧學(xué)梅等[13]研究結(jié)果表明，當(dāng)id＋時(shí)呈不完全顯性遺傳，即ZIdZId或ZIdW表現(xiàn)為白色，ZIdZid表現(xiàn)為中間色，ZidZid或ZidW表現(xiàn)為黑（深）色。結(jié)合試驗(yàn)結(jié)果，推測(cè)出A 雜交組合中的威寧雞（父本）的基因型為ZIdZid，貴州黃雞（母本）為ZIdW；若考慮P 基因時(shí)，由于威寧雞和貴州黃雞都為黃色皮膚，結(jié)合試驗(yàn)結(jié)果以及孫桂榮等[10]研究結(jié)果，推測(cè)威寧雞（父本）的基因型為ZidZidpp，貴州黃雞（母本）為ZIdWP*p；表皮層葉黃素由W*、w與Y*、y兩個(gè)基因座調(diào)控。其中1號(hào)染色體上有1 對(duì)W*、w等位基因。阻礙黃色素在皮膚的沉積為野生型顯性基因W*，使腳脛呈白色。當(dāng)W*與顯性Id共存，則腳脛呈白色；當(dāng)W*與隱性id共存，腳脛呈深灰藍(lán)色。突變性w是常染色體隱性基因[14]，使黃色素在皮膚沉積。當(dāng)w與Id共存，腳脛呈現(xiàn)黃色；當(dāng)w與id共存，則腳胚呈綠色。Y*、y等位基因位于Z 染色體，屬于第五連鎖群。顯性Y*為野生型，當(dāng)與ww基因型同時(shí)存在時(shí)，腳脛與皮膚的顏色均為黃色。隱性基因y會(huì)抑制ww基因型雞只腳脛和皮膚上的黃色素表達(dá)。此外，雞脛骨的真皮色素變化還受黑色素?cái)U(kuò)散基因（E基因）的影響，在E基因存在條件下即使無(wú)id，其脛骨也幾乎為黑色。脛色的表達(dá)也受到修飾基因和一些控制色素基因的影響，如當(dāng)受斑基因（B）和斑點(diǎn)基因（M0）抑制id基因時(shí)，同時(shí)修飾基因所表達(dá)出來(lái)的是對(duì)黑色素的稀釋。張露等[15]研究表明白色脛個(gè)體基因型可能為ZId/WWee和ZId/Wwee；綠豆色脛個(gè)體基因型可能為Zid/wwee；青色脛個(gè)體基因型可能為Zid/WwEE、Zid/WwEe、Zid/WWEe、Zid/WWEE、ZId/WwEE、ZId/WwEe、ZId/WWEe、ZId/WWEE。研究發(fā)現(xiàn)，威寧雞（深色脛♂）×貴州黃雞（淺色脛♀）（A雜交組合）的F1代，深色脛與淺色脛的比例實(shí)際值與理論值有差異，其脛色可能受E基因的影響。貴州地方雞的實(shí)淺色脛是由顯性基因控制，其脛色遺傳不只由伴性遺傳基因控制。