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基于文獻(xiàn)計(jì)量分析的根系分泌物研究進(jìn)展

2024-04-23 04:58:56王雨菡陳蓮張培珍李高聰王振江唐翠明林森羅國慶鐘建武李智毅王圓
中國農(nóng)學(xué)通報(bào) 2024年7期
關(guān)鍵詞:根際分泌物發(fā)文

王雨菡,陳蓮,張培珍,李高聰,王振江,3,唐翠明,3,林森,羅國慶,3,鐘建武,李智毅,王圓

(1廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院蠶業(yè)與農(nóng)產(chǎn)品加工研究所,廣州 510610;2廣東海洋大學(xué)電子與信息工程學(xué)院,廣東湛江 524088;3農(nóng)業(yè)農(nóng)村部華南都市農(nóng)業(yè)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,廣州 510610)

0 引言

植物根系分泌物是植物生長過程中根系不同部位向根際環(huán)境中分泌或釋放的各種有機(jī)化合物的總稱[1],是植物-土壤-微生物三者間進(jìn)行物質(zhì)遷移和能量交換的信號因子和重要組成部分[2],是響應(yīng)外界脅迫的重要途徑,也是調(diào)控根際微生態(tài)系統(tǒng)的關(guān)鍵要素[3]。根系分泌物種類繁多,按分子量可分為低分子量和高分子量分泌物,其中低分子分泌物主要包括糖類、酚類、有機(jī)酸及各種氨基酸,高分子分泌物主要為多糖、高分子黏膠物質(zhì)和胞外酶等[4],其組分受物種差異、根際環(huán)境條件、營養(yǎng)狀況、逆境脅迫以及根際微生物[5-7]等多種綜合因子影響。根系分泌物作為根際的主要調(diào)控者,在植物生長發(fā)育、養(yǎng)分利用、塑造根際微生物群落結(jié)構(gòu)、調(diào)控根際生態(tài)、降低重金屬毒性、修復(fù)污染土壤及建立防御機(jī)制抵抗逆境脅迫中具有重要作用,因此,對根系分泌物的研究日益成為當(dāng)今的研究熱點(diǎn)。

文獻(xiàn)計(jì)量學(xué)方法是利用數(shù)學(xué)與統(tǒng)計(jì)學(xué)方法,以文獻(xiàn)體系和文獻(xiàn)計(jì)量特征為研究對象,系統(tǒng)分析某領(lǐng)域發(fā)展現(xiàn)狀及探究熱點(diǎn)前沿的定量分析方法[8-9]。就根系分泌物研究而言,過去20年根系分泌物的前沿研究不斷推進(jìn),學(xué)科交互日益深化,研究者對研究內(nèi)容的側(cè)重點(diǎn)各有不同,目前有關(guān)根系分泌物研究報(bào)道較多,但是對該領(lǐng)域研究主題的演進(jìn)脈絡(luò)梳理和未來前沿?zé)狳c(diǎn)探測的論文較少。本研究以2002 年1 月—2022 年11 月Web of Science 核心文獻(xiàn)數(shù)據(jù)庫收錄的根系分泌物相關(guān)文獻(xiàn)為數(shù)據(jù)來源,通過文獻(xiàn)計(jì)量方法對根系分泌物的研究成果進(jìn)行量化分析,旨在清晰、直觀地展示該研究領(lǐng)域的研究概況、熱點(diǎn)趨勢、主題演進(jìn)以及研究合作關(guān)系等發(fā)展脈絡(luò)信息,為根系分泌物研究前沿的挖掘及研究熱點(diǎn)變化規(guī)律的總結(jié)提供一些新思路,并對未來研究的演進(jìn)方向和演化路徑進(jìn)行展望。

1 數(shù)據(jù)來源與研究方法

1.1 數(shù)據(jù)來源

Web of Science(WoS)信息平臺提供的科學(xué)引文索引(Science Citation Index Expanded,SCI-E)數(shù)據(jù)庫收錄了國際范圍內(nèi)各領(lǐng)域的高質(zhì)量科技期刊,其收錄的文獻(xiàn)能夠反映出科技前沿的發(fā)展態(tài)勢[10-12]。因此,本研究以WoS 的SCI-E 核心合集數(shù)據(jù)庫為數(shù)據(jù)來源,借助高級檢索工具,以TS=("root exudates" OR "rhizosphere exudates" OR " root secretions" OR "root exudations")為檢索式、2002-01-01 至2022-11-22 為出版日期范圍進(jìn)行檢索,共檢索到3190 篇文獻(xiàn),文獻(xiàn)類型排除Proceeding Paper、Meeting Abstract 等,僅保留Article 和Review Article,最終獲取文獻(xiàn)3043 篇文獻(xiàn)(其中2002—2021年文獻(xiàn)2804篇,檢索日期為2022年11月23日)。

1.2 研究方法

VOSviewer和CiteSpace是2個(gè)基于Java環(huán)境運(yùn)行的文獻(xiàn)信息可視化軟件,功能強(qiáng)大且各有優(yōu)勢。如Vosviewer 通過節(jié)點(diǎn)間距離、大小、密度等差異構(gòu)建并展示文獻(xiàn)知識圖譜,可應(yīng)用于文獻(xiàn)的標(biāo)簽視圖和密度視圖[13],以冷暖色系表示各聚類的重要性高低[14],使關(guān)鍵詞密度圖呈現(xiàn)效果更為明晰;CiteSpace的共被引視圖展示了不同時(shí)期研究熱點(diǎn)的演化進(jìn)程,可以更直觀地展示研究領(lǐng)域的演進(jìn)規(guī)律與研究趨勢[15]。本研究整合VOSviewer和CiteSpace軟件的優(yōu)勢,對2002年1月—2022 年11 月根系分泌物領(lǐng)域3043 篇文獻(xiàn)的發(fā)文量、發(fā)文國家、期刊分布、文獻(xiàn)共被引和關(guān)鍵詞等信息進(jìn)行可視化分析,以洞悉根系分泌物領(lǐng)域的研究態(tài)勢。

2 結(jié)果與分析

2.1 發(fā)文量

年發(fā)文量可以在一定程度上反映該領(lǐng)域的研究熱度與發(fā)展程度,體現(xiàn)出該領(lǐng)域的研究水平與發(fā)展前景[16]。如圖1 所示,2002 年1 月—2022 年11 月根系分泌物領(lǐng)域的發(fā)文總量達(dá)3043篇,年發(fā)文量與累計(jì)發(fā)文量均呈二次函數(shù)增長趨勢。根系分泌物研究大致分為3個(gè)階段:2002—2014年,該領(lǐng)域年發(fā)文量呈正負(fù)變化率交替發(fā)展,處于波動(dòng)式緩慢增長階段;2014—2019年,該領(lǐng)域日趨受到重視,年發(fā)文量穩(wěn)定增長,處于穩(wěn)定增長階段;2019—2021 年,該領(lǐng)域年發(fā)文量增勢凸顯,處于快速增長階段。2021 年發(fā)文量(308 篇)是2002年發(fā)文量(61篇)的5倍左右,表明該領(lǐng)域現(xiàn)已有較高研究熱度,預(yù)期未來幾年研究熱度將持續(xù)增加,文獻(xiàn)數(shù)量繼續(xù)增長。

圖1 2002—2022年年發(fā)文量和累計(jì)發(fā)文量變化趨勢

2.2 高產(chǎn)發(fā)文國家合作關(guān)系

對根系分泌物領(lǐng)域的國家合作關(guān)系進(jìn)行圖譜可視化研究,有助于揭示根系分泌物領(lǐng)域的主要研究力量布局。借助VOSviewer將統(tǒng)計(jì)區(qū)間內(nèi)根系分泌物領(lǐng)域發(fā)文量Top20 的國家間的合作數(shù)據(jù)以GML 格式導(dǎo)入Scimago Graphica進(jìn)行可視化處理,如圖2所示。節(jié)點(diǎn)大小表明國家發(fā)文量情況,節(jié)點(diǎn)越大,該國發(fā)文量越多,節(jié)點(diǎn)顏色越接近紅色,國家間合作研究發(fā)文總量越多;連線表明國家間的合作關(guān)系,連線越粗,國家間合作次數(shù)越多。分析圖2可知,中國、美國、德國、澳大利亞在根系分泌物領(lǐng)域的研究合作關(guān)系較密切,且發(fā)文量較多;其中,中美兩國合作發(fā)文最多,位于該研究領(lǐng)域合作關(guān)系網(wǎng)絡(luò)的核心位置,在根系分泌物領(lǐng)域的相關(guān)研究中起著支撐和引領(lǐng)的重要作用。

圖2 2002—2022年根系分泌物領(lǐng)域發(fā)文量Top20國家合作網(wǎng)絡(luò)圖

2.3 發(fā)文機(jī)構(gòu)

發(fā)文量是評估科研機(jī)構(gòu)對該領(lǐng)域的研究能力的重要依據(jù)[17],論文被引次數(shù)是衡量科研發(fā)文機(jī)構(gòu)學(xué)術(shù)影響力的重要指標(biāo)。如表1 所示,2002—2022 年根系分泌物領(lǐng)域發(fā)文量Top10 的科研機(jī)構(gòu)合計(jì)發(fā)文780 篇,約占總發(fā)文量25.63%。在統(tǒng)計(jì)區(qū)間內(nèi),中國科學(xué)院發(fā)文量達(dá)243 篇,遠(yuǎn)高于列第2 位的南京農(nóng)業(yè)大學(xué)(91篇)與第3 位的西班牙高等科研理事會(huì)(70 篇)。在發(fā)文量Top10 的研究機(jī)構(gòu)中,來自中國的研究機(jī)構(gòu)有6個(gè),占60%,分別為中國科學(xué)院、南京農(nóng)業(yè)大學(xué)、浙江大學(xué)、中國科學(xué)院大學(xué)、中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院和中國農(nóng)業(yè)大學(xué),表明中國的科研機(jī)構(gòu)對根系分泌物領(lǐng)域的研究投入力度較大,關(guān)注程度較高。從被引次數(shù)來看,論文被引次數(shù)最多的前3 位分別為中國科學(xué)院(7853 次)、科羅拉多州立大學(xué)(7261次)和西澳大學(xué)(4164次),說明科羅拉多州立大學(xué)產(chǎn)出的高學(xué)術(shù)影響力的論文相對較多。總體而言,發(fā)文量列前10位的科研機(jī)構(gòu)均為具有雄厚研究實(shí)力且科研水平較高的高校和研究院,但各科研機(jī)構(gòu)發(fā)文量與被引次數(shù)差距較大。其中,中國科學(xué)院和科羅拉州立大學(xué)在根系分泌物領(lǐng)域研究能力及學(xué)術(shù)影響力較高,綜合能力較強(qiáng),為植物根系分泌物的相關(guān)研究做出突出貢獻(xiàn)并在該領(lǐng)域占據(jù)重要地位。

表1 2002—2022年根系分泌物領(lǐng)域發(fā)文量Top10科研機(jī)構(gòu)

2.4 期刊分布

統(tǒng)計(jì)分析刊載相關(guān)研究文獻(xiàn)的期刊分布情況,有助于研究人員準(zhǔn)確把握研究領(lǐng)域的核心期刊,為進(jìn)行文獻(xiàn)查閱和研究成果的發(fā)表提供重要參考[18-19]。在統(tǒng)計(jì)區(qū)間內(nèi),《Plant and Soil》和《Soil Biology &Biochemistry》發(fā)文量與被引次數(shù)位于前列,借助VOSviewer對統(tǒng)計(jì)區(qū)間內(nèi)期刊平均發(fā)文年份與篇均被引次數(shù)進(jìn)行可視化處理,如圖3 所示。節(jié)點(diǎn)大小代表期刊載文量,節(jié)點(diǎn)越大表示期刊載文量越高;圖3a 圖例由冷調(diào)紫色系到暖調(diào)黃色系的變化表明平均發(fā)文年份由遠(yuǎn)及近,在圖3b 則代表篇均被引次數(shù)的由小及大。分析圖3 可知,《Science of the Total Environment》和《Frontiers in Plant Science》為根系分泌物領(lǐng)域平均發(fā)文年份距今較近的期刊,近幾年對根系分泌物的相關(guān)研究較為關(guān)注;《New Phytologist》以平均88.04次的篇均被引次數(shù)位列第一且大幅領(lǐng)先,這是因?yàn)樵撈诳^早涉及該領(lǐng)域且在植物科學(xué)領(lǐng)域擁有較高的影響力,其高質(zhì)量創(chuàng)新性研究文章使眾多學(xué)者在進(jìn)行根系分泌物相關(guān)研究時(shí)將其作為重要參考。

圖3 2002—2022年根系分泌物領(lǐng)域發(fā)文量Top10期刊平均發(fā)文年份與篇均被引次數(shù)

2.5 研究熱點(diǎn)及趨勢分析

2.5.1 共被引文獻(xiàn)分析文獻(xiàn)共被引知識圖譜能夠揭示根系分泌物研究的聚類結(jié)構(gòu)與熱點(diǎn)主題演化趨勢。運(yùn)行CiteSpace 軟件對統(tǒng)計(jì)區(qū)間內(nèi)的文獻(xiàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行可視化分析,得到包括687個(gè)節(jié)點(diǎn)和916條連線的文獻(xiàn)共被引知識圖譜,如圖4(左)所示;基于LLR的算法并選擇標(biāo)題術(shù)語聚類命名對共被引文獻(xiàn)進(jìn)行主題聚類分析,如圖4(右)所示。聚類分析圖譜中模塊聚類值Q=0.9031,聚類平均輪廓值S=0.968,表明其聚類結(jié)構(gòu)顯著(Q>0.3)且可信度高(S>0.7)。在文獻(xiàn)共被引知識圖譜中,節(jié)點(diǎn)表明分析對象(文獻(xiàn)),節(jié)點(diǎn)大小表明該文獻(xiàn)被引頻次的高低,節(jié)點(diǎn)間連線表明共被引關(guān)系;節(jié)點(diǎn)內(nèi)環(huán)分層的顏色寬度表明不同年份的被引頻次;顏色由冷色調(diào)的紫色系到暖色調(diào)的黃色系的變化表明時(shí)間由遠(yuǎn)及近,連線顏色的含義與節(jié)點(diǎn)顏色含義相同[20]。共被引文獻(xiàn)主題聚類圖譜中每個(gè)實(shí)線邊框都代表著根系分泌物研究的一個(gè)聚類主題,聚類標(biāo)簽(#)中的數(shù)字大小表示該聚類文獻(xiàn)數(shù)量的多少,數(shù)字就越小對應(yīng)文獻(xiàn)數(shù)量越多,即#0為最大聚類。分析圖4可知,生態(tài)系統(tǒng)(ecosystem)、細(xì)菌群落(bacterial community)、鐵攝取(iron acquisition)和土壤微生物(soil microbiome)是最大的4 個(gè)聚類,它們體現(xiàn)了根系分泌物領(lǐng)域的主要研究熱點(diǎn)主題。其中,生態(tài)系統(tǒng)(ecosystem)的聚類最大,表明根系分泌物與生態(tài)系統(tǒng)的相關(guān)研究是該領(lǐng)域的重點(diǎn)研究主題。不同生態(tài)系統(tǒng)的植物根系分泌能力存在巨大差異,同一生態(tài)系統(tǒng)中不同植物的根系分泌物既具有一致性又存在差異性。如表2 所示,森林生態(tài)系統(tǒng)中的油松、虎榛子根系分泌物的組分主要包括有機(jī)酸類、酯類和酚酸類,所占比例由大到小均為有機(jī)酸類>酚酸類>酯類,但每種組分所占比例存在一定差異[21];農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中油菜和肥田蘿卜根系分泌物的組分存在較大差異,有機(jī)酸種類各異[22];草原生態(tài)系統(tǒng)的無芒隱子草與銀灰旋花根系分泌物中均檢測出棕櫚酸、油酸和鄰苯二甲酸3種有機(jī)酸,但僅銀灰旋花檢測出琥珀酸,而無芒隱子草未發(fā)現(xiàn)[23];濕地生態(tài)系統(tǒng)的風(fēng)車草和蘆葦中均檢出蔗糖、葡萄糖和草酸,而丙二酸、蘋果酸僅在風(fēng)車草中檢出,乙酸、琥珀酸則在蘆葦中檢出[24]。

表2 不同生態(tài)系統(tǒng)類型常見植物根系分泌物組分

圖4 2002—2022年根系分泌物研究文獻(xiàn)共被引網(wǎng)絡(luò)圖譜

通過共被引聚類計(jì)算得出根系分泌物研究領(lǐng)域文獻(xiàn)共被引聚類概況,在CiteSpace對聚類標(biāo)簽的不同提取算法中,基于LLR算法產(chǎn)生的聚類標(biāo)簽更符合實(shí)際研究情況,但基于LSI 算法生成個(gè)別的聚類標(biāo)簽也具有一定參考性,如表3所示。其中,平均年份的時(shí)間越晚表明該聚類越具有研究前沿性[25]。生態(tài)系統(tǒng)(ecosystem)、細(xì)菌群落(bacterial community)和植物適應(yīng)性(plant fitness)等平均年份較晚的聚類為當(dāng)前根系分泌物研究的熱點(diǎn)主題,也可能是未來的主要發(fā)展方向。平均輪廓值取值越接近1,表明聚類的主題越明確,聚類文章內(nèi)容越接近,說明研究者關(guān)注這個(gè)問題越集中[26]。 植物適應(yīng)性(plant fitness)、生態(tài)系統(tǒng)(ecosystem)、箭筈豌豆(common vetch)的平均輪廓值分別是1.000、0.984、0.749,說明研究者對這些方向的關(guān)注較為集中。

表3 2002—2022年根系分泌物領(lǐng)域文獻(xiàn)共被引聚類主題概況

某一研究領(lǐng)域的關(guān)鍵文獻(xiàn)是該領(lǐng)域內(nèi)具有基礎(chǔ)性的重大突破,在整個(gè)文獻(xiàn)群中發(fā)揮著重要作用,是研究主題的良好反映[27]。為進(jìn)一步把握各聚類所反映的研究主題,以被引頻次與突現(xiàn)值為篩選指標(biāo),識別出各聚類中的代表性關(guān)鍵文獻(xiàn)[28]。選取前4項(xiàng)聚類主題代表性關(guān)鍵文獻(xiàn)進(jìn)行分析,這些信息反映了根系分泌物研究領(lǐng)域的基礎(chǔ)知識結(jié)構(gòu)與熱點(diǎn)問題,前4 項(xiàng)聚類中關(guān)鍵文獻(xiàn)信息如表4所示。

表4 2002—2022年根系分泌物領(lǐng)域前4聚類關(guān)鍵文獻(xiàn)信息

#0聚類中,Canarini等[29]提出了基于以下2點(diǎn)的根系分泌物新框架:(1)根系分泌的初級代謝產(chǎn)物由擴(kuò)散驅(qū)動(dòng),植物和微生物可以根據(jù)其營養(yǎng)狀況通過改變濃度梯度來控制根系分泌的過程;(2)根尖初級代謝物濃度的變化被植物感知并轉(zhuǎn)化為信號來改變根系結(jié)構(gòu)。該框架的提出對生態(tài)系統(tǒng)功能的理解產(chǎn)生了重要影響。

#1 聚類中,Gargallo-Garriga 等[30]表明在根系分泌物的收集與分析方面的新進(jìn)展使研究者更加關(guān)注植物根系分泌物對非生物脅迫的響應(yīng),并首次記錄了不同干旱水平下冬青櫟根系分泌物的變化,證明植物干旱脅迫后恢復(fù)期間的根系分泌物組分隨干旱嚴(yán)重程度而變化,即使是可利用水分的微小變化也會(huì)對根系分泌物的組分產(chǎn)生長期影響,且植物存在一個(gè)脅迫閾值水平,超出閾值將無法恢復(fù)。

#2聚類中,Berendsen等[31]表示植物可以通過主動(dòng)分泌特異性刺激或抑制微生物群落的化合物來確定根系微生物的組成。在病原體或昆蟲攻擊時(shí),植物能夠募集保護(hù)性微生物,并增強(qiáng)微生物活性以抑制根際病原體,例如以辣椒為食的蚜蟲增加了有益于植物的枯草芽孢桿菌GB03 的根種群,減少了致病性青枯病菌的種群。文章強(qiáng)調(diào)了根系微生物對植物健康的重要性,為加強(qiáng)特性微生物對根系分泌物影響的研究奠定了基礎(chǔ),有助于后續(xù)特性微生物在農(nóng)業(yè)中的深化研究與優(yōu)化應(yīng)用。

#3聚類中,Baetz等[32]表示根系分泌物中的防御化合物的成分分布多樣且具有動(dòng)態(tài)性。一般根系分泌物屬于酚類和萜類化合物,具有較強(qiáng)的外部抗菌和抗真菌性質(zhì),且酚類代謝產(chǎn)物能有效招募特定土壤微生物,對土壤微生物群落產(chǎn)生有益影響。根際單個(gè)根分泌物或轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白生物合成途徑中單個(gè)基因的改變會(huì)影響土壤微生物的組成和活性,整合調(diào)控根系分泌物與根際微生物的相互作用對土壤生態(tài)系統(tǒng)具有重要意義。

2.5.2 關(guān)鍵詞分析關(guān)鍵詞是文獻(xiàn)的核心和精髓,也是對文獻(xiàn)主題的高度概括與集中描述[28]。通過VOSviewer 軟件繪制2002—2022 年3043 篇文獻(xiàn)的關(guān)鍵詞共現(xiàn)密度圖,設(shè)置共現(xiàn)次數(shù)大于25,得到圖5。圖5中冷色調(diào)的藍(lán)色系到暖色調(diào)的紅色系表示關(guān)鍵詞共現(xiàn)的頻次由低及高,即該關(guān)鍵詞相關(guān)的研究熱點(diǎn)熱度越來越高;分析可知,根系分泌物領(lǐng)域的研究熱點(diǎn)主要集中于基因(gene)、植物生長(plant growth)、有機(jī)酸(organic acid)、吸收(uptake)、碳(carbon)、脅迫(stress)、微生物群落(microbial community)等。

圖5 2002—2022年根系分泌物領(lǐng)域關(guān)鍵詞共現(xiàn)密度圖

VOSviewer關(guān)鍵詞共現(xiàn)密度圖只能定性展現(xiàn)根系分泌物領(lǐng)域的研究熱點(diǎn),無法體現(xiàn)其時(shí)間變化規(guī)律,而通過Citespace軟件的Brust 功能繪制關(guān)鍵詞突現(xiàn)表則可以定量表示不同階段根系分泌物領(lǐng)域研究熱點(diǎn)的時(shí)間變遷規(guī)律,明確其發(fā)展態(tài)勢[33]。由表5可知,2002—2022 年統(tǒng)計(jì)區(qū)間內(nèi)的根系分泌物研究的演進(jìn)過程主要可分為3個(gè)階段。

表5 2002—2022年根系分泌物領(lǐng)域排名前30位關(guān)鍵詞突現(xiàn)情況

(1)早期研究主要聚焦于根系分泌物信號傳導(dǎo)交流與養(yǎng)分獲取的基礎(chǔ)研究。獨(dú)腳金內(nèi)酯(strigolactone,SL)作為調(diào)控植物根系生長與抑制分枝的新型植物激素,在根際通訊與優(yōu)化植物生長發(fā)育中發(fā)揮著重要作用。磷是植物生長發(fā)育必需的營養(yǎng)元素,對作物產(chǎn)量及生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力至關(guān)重要。叢枝菌根(arbuscular mycorrhiza,AM)共生體是能以最大限度使植株獲得有效養(yǎng)分磷的策略。AM 真菌大多侵染植物根系根皮層,并形成根外菌絲,這種菌絲網(wǎng)絡(luò)可用于從土壤中獲取低流動(dòng)性的營養(yǎng)物質(zhì),尤其是磷[34]。根寄生植物和AM 真菌都利用植物根系釋放的SL 作為信號分子與寄主植物進(jìn)行初始互作,分別啟動(dòng)寄生和互利共生[35-36]。植物受環(huán)境變化調(diào)控SL 的生成,缺乏營養(yǎng)的植物通常會(huì)產(chǎn)生更多SL以減少地上部過度分枝,調(diào)控根系構(gòu)型并促進(jìn)AM 真菌對根系的侵染,有利于有效養(yǎng)分的充分利用[37-38]。如萬壽菊和小麥在缺磷和缺氮條件下均增加了SL的分泌,且缺磷條件下生長的植株SL分泌水平高于缺氮條件下生長的植株[39];缺磷條件下的水稻根系分泌物中的SL顯著增加,降低分蘗芽的生長[40-41]。根系分泌物領(lǐng)域早期對SL和AM真菌的信號傳遞與養(yǎng)分獲取研究,為其后期環(huán)境脅迫抗性反應(yīng)及其他生物學(xué)功能的深入研究奠定了基礎(chǔ),在植物保護(hù)具有廣泛的應(yīng)用前景。

(2)根系分泌物中期研究主要圍繞化感作用(allelopathy)和植物修復(fù)(phytoremediation)進(jìn)行?;凶饔檬侵钢参锿ㄟ^莖葉揮發(fā)、雨霧淋溶、根系分泌、殘根分解等途徑釋放化學(xué)物質(zhì)于環(huán)境中而產(chǎn)生的對自身及周圍植物的直接或間接作用,包括相同植物之間的自毒作用以及不同植物的相互促進(jìn)、克生抑制等,是生態(tài)系統(tǒng)中植物的自然化學(xué)調(diào)控現(xiàn)象和植物適應(yīng)環(huán)境的一種生態(tài)機(jī)制[42-43]。化感物質(zhì)是化感作用的媒介,影響植物體內(nèi)細(xì)胞分裂、某些激素和蛋白質(zhì)合成、礦物質(zhì)跨膜吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)、膜透性、光合作用、呼吸作用及蛋白質(zhì)分解等生理生化過程,如Mersie 等[44-46]研究發(fā)現(xiàn)部分酚類化合物(香草酸、阿魏酸等)抑制苘麻的蛋白質(zhì)合成及光合作用。酚類化合物在環(huán)境脅迫下化感活性較強(qiáng),是研究最多的一類化感物質(zhì)[47]。研究表明,蘆筍生長受蘆筍根殘留物抑制,其根莖提取物的酚酸類物質(zhì)對香豆酸抑制蘆筍幼苗生長,可能為蘆筍的自毒物質(zhì)[48];從蕓薹屬植物葉片組織中提取的異硫氰酸烯丙酯可以有效控制馬鈴薯干腐?。ń庸悄剧犳撸49];桑葉水提取物的施用抑制了狗牙根的發(fā)芽及早期幼苗生長,在小麥出苗前施用降低小麥發(fā)芽率,出苗后施用則顯著促進(jìn)小麥生長[50];芥菜的腐爛物質(zhì)在自然界中具有水溶性和極強(qiáng)的化感作用,降低了雜草種子萌發(fā)[46]?;凶饔迷谘芯窟m宜的耕作制度、控制雜草、病蟲害、緩解連作障礙等方面具有重要作用。化感物質(zhì)可以作為環(huán)境友好型除草劑和植物生長調(diào)節(jié)劑,對發(fā)展可持續(xù)農(nóng)業(yè)具有重要意義。

植物修復(fù)作為一種經(jīng)濟(jì)有效、環(huán)境友好的利用植被治理地下污染的技術(shù),可廣泛應(yīng)用于礦山恢復(fù)、改良治理重金屬污染土壤等,根系分泌物在植物修復(fù)中發(fā)揮著至關(guān)重要的作用[51-52]。根系分泌物可以改變重金屬的化學(xué)形態(tài),進(jìn)而增加或減少其生物有效態(tài)含量[53],如東南景天根際釋放的溶解性有機(jī)質(zhì)(DOM)可通過形成可溶性DOM-金屬絡(luò)合物顯著降低Cd和Zn的吸附并增強(qiáng)其移動(dòng)性[54]。檸檬酸具有很強(qiáng)的配位能力,與Cd2+結(jié)合后使之不帶電荷,降低游離Cd2+濃度,有效減少植物吸收和由此造成的毒性傷害[55]。根系分泌物中的低分子量有機(jī)酸,如檸檬酸、羧酸、氨基酸和酚酸,可通過降低土壤pH、改變土壤氧化還原電位和與重金屬絡(luò)合促進(jìn)土壤中重金屬的活化,從而影響植物對重金屬的生物利用度和吸收[56]。

(3)根系分泌物領(lǐng)域近期研究熱點(diǎn)主要轉(zhuǎn)向脅迫(stress)、植物- 微生物相互作用(plant- microbe interaction)。根系分泌物釋放于土壤中影響土壤的理化性質(zhì)及生物學(xué)性質(zhì),且為微生物群落提供了大量的營養(yǎng)物質(zhì)和能量[57]。根系分泌物選擇性塑造了根際微生物種群的組成和結(jié)構(gòu),是造成根際微生物群落間存在差異的主要原因[58]。根際微生物對植物的影響通常分為正反饋和負(fù)反饋,根際微生物的正反饋?zhàn)饔每赏ㄟ^有益微生物與植物根系共生、控制病原體、分泌次級代謝產(chǎn)物和提高抗脅迫能力等多種機(jī)制增強(qiáng)植物抵抗逆境脅迫能力與植物對營養(yǎng)元素的吸收,支持植物健康生長。如根際有益真菌網(wǎng)絡(luò)保護(hù)植物免受多種病原菌的侵害,從而作為潛在的生物防治劑[59-60];洋蔥伯克霍爾德菌菌株通過產(chǎn)生鐵載體刺激玉米在缺鐵條件下的生長,并對鐮刀菌屬的細(xì)菌有生物防治功能[61];接種熱氏假單胞菌或熒光假單胞菌能顯著促進(jìn)向日葵葉片光合作用,并增加根長、株高和干重,從而降低鉛脅迫毒害程度[62-63]。負(fù)反饋?zhàn)饔靡种浦参锏纳L,從而阻止種群內(nèi)優(yōu)勢種的出現(xiàn),對維持植物群落的穩(wěn)定性和物種多樣性、促進(jìn)物種共存發(fā)揮著重要作用[64]。根際微生物的應(yīng)用不僅改善土壤環(huán)境,還促進(jìn)宿主植物生長和抗病抗脅迫,構(gòu)建良好的土壤-植物-微生物網(wǎng)絡(luò)生態(tài)平衡。

結(jié)合突現(xiàn)關(guān)鍵詞與文獻(xiàn)共被引綜合分析,整體而言,根系分泌物研究領(lǐng)域隨時(shí)間演變不斷涌現(xiàn)新的突變詞匯,且與根際微生物相關(guān)的突現(xiàn)詞和聚類主題貫穿于整個(gè)統(tǒng)計(jì)區(qū)間,表明該領(lǐng)域的研究在不斷向前推進(jìn),根系分泌物與根際微生物的研究是經(jīng)久不衰的研究主題,新的研究對象與內(nèi)容不斷出現(xiàn)引起越來越多研究者的關(guān)注。隨著高通量測序技術(shù)、微流體技術(shù)和組學(xué)技術(shù)等分子生物學(xué)技術(shù)及人工智能現(xiàn)代技術(shù)的不斷發(fā)展,植物根系分泌物與根際微生物的研究正在步入全新階段。預(yù)期在分子水平上揭示植物與根際微生物的互作機(jī)制、根系分泌物與根際微生物在植物生長過程中的調(diào)控功能及分子機(jī)制、解析植物驅(qū)動(dòng)微生物群落組裝的因素等更為細(xì)化的微觀研究將會(huì)成為未來一段時(shí)間根系分泌物研究的新興重點(diǎn)。不同生態(tài)系統(tǒng)類型植物根系分泌物的組成及數(shù)量差異較大,根際微生物的群落組成也存在較大差別,未來可深入探索根系分泌物與根際微生物在不同生態(tài)系統(tǒng)的生態(tài)功能,以更全面了解根系分泌物與根際微生物在各生態(tài)系統(tǒng)的作用機(jī)理。

3 結(jié)論與展望

筆者借助VOSviewer 和CiteSpace 科學(xué)知識圖譜可視化工具對2002—2022 年3043 篇根系分泌物相關(guān)文獻(xiàn)進(jìn)行分析,探索該領(lǐng)域演進(jìn)路徑與發(fā)展脈絡(luò),得出以下結(jié)論:(1)根系分泌物研究的發(fā)文量總體呈上升趨勢,前期基礎(chǔ)研究階段發(fā)文量呈波動(dòng)式緩慢增長,隨著根系分泌物研究理論與收集方法的不斷創(chuàng)新,2019年后該領(lǐng)域發(fā)文量呈快速增長趨勢,發(fā)展迅速。(2)從國家間合作和發(fā)文科研機(jī)構(gòu)來看,中美兩國合作發(fā)文最多,中國科學(xué)院和科羅拉州立大學(xué)的綜合研究能力較強(qiáng),在該領(lǐng)域的研究中起到了支撐引領(lǐng)作用。但根系分泌物作為多學(xué)科交叉研究領(lǐng)域,應(yīng)深化國家間研究機(jī)構(gòu)的合作關(guān)系,協(xié)調(diào)相關(guān)資源統(tǒng)籌發(fā)展。(3)不同時(shí)期根系分泌物研究內(nèi)容的側(cè)重點(diǎn)不同,基于文獻(xiàn)共被引和關(guān)鍵詞分析,發(fā)現(xiàn)根系分泌物熱點(diǎn)研究內(nèi)容由早及近表現(xiàn)為信號傳導(dǎo)交流—養(yǎng)分獲取—化感作用—植物修復(fù)—植物與根際微生物互作。在微觀水平上揭示植物與根際微生物的互作機(jī)制、根系分泌物與根際微生物在植物生長發(fā)育過程中的調(diào)控功能及分子機(jī)制將成為未來新興研究熱點(diǎn)。

本研究選用Web of Science 核心數(shù)據(jù)庫為文獻(xiàn)數(shù)據(jù)來源,基于VOSviewer 對發(fā)文國家、期刊分布、關(guān)鍵詞密度進(jìn)行可視化分析,通過CiteSpace軟件LLR算法以標(biāo)題術(shù)語命名文獻(xiàn)共被引聚類主題,并借助其Brust功能生成關(guān)鍵詞突現(xiàn)表對研究熱點(diǎn)演化歷程進(jìn)行梳理。未來研究可選用不同文獻(xiàn)數(shù)據(jù)庫為數(shù)據(jù)來源,基于不同軟件、不同算法的其他聚類主題命名方式進(jìn)行綜合分析,以期更全面掌握根系分泌物領(lǐng)域的研究態(tài)勢,為未來相關(guān)研究提供更多參考與建議。

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