摘要：［目的］本文旨在探究不同光照強(qiáng)度對(duì)瓊島楊（Populus qiongdaoensis）幼苗生長(zhǎng)和光合特性的影響。［方法］以1. 5 年生瓊島楊幼苗為試驗(yàn)材料，設(shè)置全光100%（CK）、全光70%（RI70%）、全光40%（RI40%）和全光10%（RI10%），處理12 個(gè)月后，分析不同光強(qiáng)對(duì)瓊島楊幼苗生長(zhǎng)和光合特性的影響。［結(jié)果］成活率、地徑增長(zhǎng)量、葉片數(shù)、葉長(zhǎng)、葉寬、葉面積和單葉質(zhì)量均隨著光強(qiáng)的減弱而降低，株高增長(zhǎng)量和葉片數(shù)增長(zhǎng)量呈先增后減趨勢(shì)，RI70% 和RI40% 處理的瓊島楊幼苗的成活率、株高、地徑和葉片數(shù)均顯著高于RI10% 處理；RI70% 處理的根生物量、根生物量比和根冠比顯著高于RI40% 和RI10% 處理，而RI70% 和RI40% 處理的根、莖、葉生物量和總生物量均顯著高于RI10%；隨著光照強(qiáng)度的降低，葉片葉綠素a、葉綠素b 和總?cè)~綠素含量逐漸增大，類(lèi)胡蘿卜素含量隨之減??；凈光合速率（Pn）隨光照強(qiáng)度的減小而顯著下降，在RI70% 光強(qiáng)下瓊島楊幼苗葉片的Pn 最大，分別是RI40% 和RI10% 的1. 72倍和2. 16 倍；葉片數(shù)增長(zhǎng)量與株高增長(zhǎng)量、地徑增長(zhǎng)量呈顯著正相關(guān)關(guān)系，凈光合速率與類(lèi)胡蘿卜素含量（Car）和蒸騰速率（Tr）呈顯著正相關(guān)，氣孔限制值（Ls）與胞間CO2濃度（Ci ）和氣孔導(dǎo)度（GS）呈顯著負(fù)相關(guān)。［結(jié)論］瓊島楊幼苗能忍耐一定程度遮陰，適度遮陰可促進(jìn)幼苗地上和地下部分的生長(zhǎng)并提高其氣體交換能力，但在弱光脅迫下幼苗難以成活和生長(zhǎng)，相對(duì)光強(qiáng)70% 下瓊島楊幼苗的適應(yīng)性最強(qiáng)。

關(guān)鍵詞：瓊島楊； 幼苗； 光照強(qiáng)度； 光合特性

中圖分類(lèi)號(hào)：S718.43 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：1671-8151（2024）01-0061-09

光照是影響植物光合作用和生長(zhǎng)發(fā)育的重要因素，光環(huán)境對(duì)木本植物林下幼苗的生長(zhǎng)發(fā)育、形態(tài)特征、光合特性以及生物量等方面有重要影響［1］。當(dāng)光環(huán)境發(fā)生變化，植物可以通過(guò)改變植株自身形態(tài)性狀、葉片形態(tài)、生物量累積和光合指標(biāo)等來(lái)適應(yīng)外部生境變化［2-3］，表現(xiàn)出表型可塑性［4］。通過(guò)遮光處理對(duì)紅砂幼苗生物量積累和光合特性影響的研究發(fā)現(xiàn)，15% 遮光度可促進(jìn)紅砂幼苗生長(zhǎng)和光合作用［1］；金絲李幼苗通過(guò)在形態(tài)及光合生理上調(diào)節(jié)來(lái)適應(yīng)光環(huán)境的變化［4］；風(fēng)吹楠幼苗在不同光強(qiáng)下葉片形態(tài)和光合參數(shù)表現(xiàn)出顯著差異［5］。植物可通過(guò)調(diào)節(jié)光合作用來(lái)適應(yīng)光照強(qiáng)度的變化［6］，同時(shí)光合作用是植物生長(zhǎng)和生物量積累的重要途徑，生物量反映了植物的生長(zhǎng)狀況，光照過(guò)弱或過(guò)強(qiáng)都會(huì)導(dǎo)致供光合作用的能量不足，不利于生物量積累［7］。林下幼苗受到生境變化的影響表現(xiàn)更為敏感［8］，林下幼苗對(duì)光環(huán)境的適應(yīng)能力決定了它的分布地區(qū)和物種豐度［7］。遮陰是通過(guò)改變環(huán)境因子中光照強(qiáng)度，降低到達(dá)地表的太陽(yáng)總輻射強(qiáng)度，相應(yīng)的改變地表溫度和相對(duì)濕度［8］。大量研究表明，適度遮陰有利于木本植物幼苗的生長(zhǎng)發(fā)育、形態(tài)特征、光合特性及生物量累積等［1，3-10］，因此，選擇適宜的光照強(qiáng)度對(duì)苗木培育以及人工林的管理和立地選擇等都具有重要指導(dǎo)意義［11-13］。

瓊島楊（Populus qiongdaoensis）為楊柳科（Salicaceae）楊屬（Populus）熱帶速生楊樹(shù)，海南省重點(diǎn)保護(hù)植物，其木材可制作家具、紙張等，苗木可作為生態(tài)修復(fù)樹(shù)種應(yīng)用于海南熱帶雨林國(guó)家公園生態(tài)修復(fù)建設(shè)，經(jīng)濟(jì)價(jià)值和生態(tài)價(jià)值極高。近年來(lái)，由于其受自然更新能力差和自然環(huán)境變化等原因的影響，瓊島楊天然居群個(gè)體急劇減少，集中分布于海南熱帶雨林國(guó)家公園霸王嶺分局和鸚哥嶺分局等高海拔原始林和次生林中，成年植株分布于森林冠層的頂端，對(duì)光照的需求大，而幼苗零散生長(zhǎng)于成樹(shù)林下散射光中，林下幼樹(shù)極少［14］。鑒于原生境的光照強(qiáng)度對(duì)幼苗的天然更新有較強(qiáng)的影響［12］，因此探究瓊島楊幼苗在生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程對(duì)光照強(qiáng)度的需求和光強(qiáng)適應(yīng)性具有重要的理論和現(xiàn)實(shí)意義。目前，關(guān)于瓊島楊的研究集中于遷地培育［15］、高壓繁殖［16］、嫩枝扦插［17］、種子苗期節(jié)律［18］、愈傷組織培養(yǎng)［19］和基礎(chǔ)生物學(xué)［20-22］等方面，而有關(guān)瓊島楊幼苗光合特性的研究尚未見(jiàn)報(bào)道。本研究通過(guò)測(cè)定不同強(qiáng)度光照環(huán)境下瓊島楊幼苗生長(zhǎng)特性、葉片功能性狀、光合色素和光合特性，探究不同光照強(qiáng)度對(duì)瓊島楊幼苗生長(zhǎng)和光合特性的影響，以期為瓊島楊種質(zhì)資源保護(hù)和利用、瀕危原因探究、回歸種植和生態(tài)修復(fù)等提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1. 1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地點(diǎn)設(shè)在海南省林業(yè)科學(xué)研究院（海南省紅樹(shù)林研究院）科研基地苗圃內(nèi)，該基地位于海南省海口市（19°52′21′′ N、110°28′59′′ E），平均海拔30. 4 m，熱帶季風(fēng)氣候，年均氣溫23. 8 ℃，年均日照1750～2000 h，年均降雨量1 697. 8 mm，降雨多集中在雨季（6-10 月）［17］。

1. 2 試驗(yàn)材料與設(shè)計(jì)

選擇生長(zhǎng)健壯、長(zhǎng)勢(shì)基本一致、同一家系瓊島楊1. 5 年生實(shí)生苗（苗高12. 3 cm、地徑1. 62 mm），于2021 年5 月，移栽于上口徑15 cm，盆高14 cm 的花盆中，以紅心土+泥炭土+珍珠巖+椰糠（體積比2∶1∶1∶1）為栽培基質(zhì)，每盆栽植1 株幼苗，澆透定根水，置于RI70% 下緩苗1 月后置于遮雨棚中進(jìn)行遮光處理，苗木管護(hù)措施保持一致，遮光處理12 個(gè)月；以全光100% 為對(duì)照（CK），設(shè)置3 種光照強(qiáng)度處理（具體見(jiàn)表1），經(jīng)照度計(jì)實(shí)際測(cè)量，3 種處理相對(duì)光照強(qiáng)度約為全光70%（RI70%）、全光40%（RI40%）和全光10%（RI10%），采用規(guī)格為3針和6 針的黑色遮陽(yáng)網(wǎng)搭設(shè)遮蔭棚，每個(gè)處理15盆，試驗(yàn)重復(fù)3 次。

1. 3 指標(biāo)測(cè)定方法

3 種光強(qiáng)處理12 個(gè)月后測(cè)定生長(zhǎng)指標(biāo)、葉片指標(biāo)和光合指標(biāo)，生長(zhǎng)指標(biāo)采用直尺、游標(biāo)卡尺和葉面積儀測(cè)定，生物量采取電熱恒溫鼓風(fēng)干燥箱和分析天平（0. 001 g），光合指標(biāo)采用LI-6800 便攜式光合作用測(cè)量系統(tǒng)（LI-COR，美國(guó)）進(jìn)行測(cè)定，光合色素采用紫外分光光度計(jì)測(cè)定。

1. 3. 1 成活率、生長(zhǎng)特征和葉片特征測(cè)定

采用直尺和游標(biāo)卡尺測(cè)定植株的株高（Height，H）和地徑（Diameter，D），統(tǒng)計(jì)葉片數(shù)（Leaf number，LN）和分支數(shù)（Branch number，BN），并計(jì)算各指標(biāo)增長(zhǎng)量（增長(zhǎng)量=實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)苗木指標(biāo)?實(shí)驗(yàn)前苗木指標(biāo)）。

各處理隨機(jī)選6 株平均木，分別從每株幼苗上剪取功能葉片3 片（取中上部完全展開(kāi)的成熟葉），采用手持式葉面積儀（YMJ-B，浙江托普云農(nóng)科技服份有限公司，中國(guó)）測(cè)定葉長(zhǎng)（Leaf long，LL）、葉寬（Leaf width，LW）、葉面積（Leaf area，LA）和葉片長(zhǎng)寬比（Aspect ratio，LB）。

采用分析天平測(cè)定稱量葉片鮮重（Freshweight，F(xiàn)W），置于烘箱100 ℃殺青1 h，再于85 ℃烘干12 h 至恒重，稱量單葉片干重（Dry weight，Dw），并計(jì)算葉片含水量（Leaf water content，LWC）和比葉面積（葉面積/葉干質(zhì)量；Specificleaf area，SLA），公式如下：

1. 3. 2 生物量測(cè)定

每個(gè)處理隨機(jī)選擇6 株平均木作為生物量測(cè)定對(duì)象，整株帶回實(shí)驗(yàn)室，置于烘箱中100 ℃殺青1 h，再把溫度調(diào)到85 ℃，烘干12 h 直至恒重，分別稱量根莖葉各部分生物量和總生物量（Total biomass，TB），并計(jì)算根生物量比（根生物量/總生物量；Root mass ratio，RMR）和根冠比（根生物量/地上部分生物量；Root to shoot ratio，R/S）。

1. 3. 3 氣體交換參數(shù)測(cè)定

于2023 年6 月的晴天，在上午的8：30-11：30進(jìn)行，每個(gè)處理選取3 株瓊島楊幼苗中上端完全展開(kāi)的3 片成熟葉，采用LI-6800 便攜式光合測(cè)定系統(tǒng)（LI-COR，美國(guó)）測(cè)定氣體交換參數(shù)，記錄葉片凈光合速率（Net photosynthetic rate，Pn）、蒸騰速率（Transpiration rate，Tr）、氣孔導(dǎo)度（StomatalConductance，Gs）和胞間CO2 濃度（IntercellularCO2 concentration，Ci）等參數(shù)，并計(jì)算氣孔限制值（Ca/Ci；Stomatal limitation value，Ls），水分利用效率（Pn/Tr；Water use efficiency，WUE）［4］。

1. 3. 4 光合色素測(cè)定

每處理隨機(jī)選取3 株瓊島楊成熟葉片，低溫避光保存帶回實(shí)驗(yàn)室用于葉片含水量及光合色素含量測(cè)定。光合色素含量測(cè)定方法采用乙醇提取法［23］，用紫外分光光度計(jì)在470、649、665 nm 波段測(cè)量吸光值（A），葉綠素a（Chla），葉綠素b（Chlb），葉綠素（Chl）和胡蘿卜素（Car）計(jì)算公式如下：

Chla 含量/（mg·g-1）=（ 13.95 × A665 - 6.88 ×A649 ）× V × n/（ m × 1000 ） （2）

Chlb 含量/（mg·g-1）=（ 24.96 × A649 - 7.32 ×A665 ）× V × n/（ m × 1000 ） （3）

Chl 含量/（mg·g-1）=Chla+Chlb （4）

Car 含量/（mg·g-1）=[ 1000 × A470 - 2.05 ×（ 13.95 × A665 - 6.88 × A649 ）- 114.8 ×（ 24.96 ×A649 - 7.32 × A665 ） ]×V× n/（ m× 1000 ） （ 5）

式中，V 為提取液體積，n 為稀釋倍數(shù)，m 為樣品質(zhì)量（g）。

1. 4 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2010 和SPSS 22. 0 軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，運(yùn)用單因素方差分析（ANOVA）中的最小顯著性差異（LSD）法進(jìn)行顯著性差異分析，運(yùn)用皮爾遜（Pearson）法進(jìn)行相關(guān)性分析，各參數(shù)以平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤（Mean±SE）表示。

2 結(jié)果與分析

2. 1 不同光強(qiáng)對(duì)瓊島楊幼苗生長(zhǎng)影響

由表2 可見(jiàn)，光照強(qiáng)度對(duì)瓊島楊幼苗成活率、株高、地徑和葉片數(shù)有顯著影響。瓊島楊幼苗各處理間的成活率以及株高、地徑和葉片數(shù)的增長(zhǎng)量呈顯著差異，分支數(shù)增長(zhǎng)量無(wú)顯著差異，同時(shí)，隨著光照強(qiáng)度的降低，成活率顯著降低，RI10% 處理的幼苗出現(xiàn)較多的死苗，RI100% 處理時(shí)，植株全部死亡。幼苗株高、地徑和葉片數(shù)的增長(zhǎng)量隨光強(qiáng)的降低呈先增大后減小的趨勢(shì)；RI40% 處理的株高增長(zhǎng)量和葉片數(shù)增長(zhǎng)量最大，分別為RI10% 的4. 07 倍和3. 61 倍，RI70% 的成活率和地徑增長(zhǎng)量最大且顯著高于RI10%，分別較RI10%增加了0. 51 倍和5. 87 倍。

2. 2 不同光強(qiáng)對(duì)瓊島楊幼苗葉片形態(tài)影響

3 種光強(qiáng)處理之間瓊島楊幼苗葉片的葉長(zhǎng)、葉寬、單葉面積、葉片數(shù)、單葉質(zhì)量、比葉面積均差異顯著，葉片長(zhǎng)寬比和含水量差異不顯著，隨著光照強(qiáng)度的降低，葉長(zhǎng)、葉寬、單葉面積和單葉質(zhì)量均顯著降低（表3）。遮陰脅迫的RI10% 處理下葉長(zhǎng)、葉寬、葉面積、單葉質(zhì)量均顯著低于RI70% 和RI40% 處理，而RI40% 處理的葉長(zhǎng)、葉寬、單葉質(zhì)量低于RI70% 處理，但無(wú)顯著差異。瓊島楊幼苗葉片形態(tài)的變化體現(xiàn)了對(duì)光照強(qiáng)度的適應(yīng)性，光強(qiáng)對(duì)其葉片長(zhǎng)度、寬度、葉面積和單葉質(zhì)量的影響明顯，適度遮陰下可促進(jìn)幼苗葉片生長(zhǎng)，強(qiáng)遮陰處理對(duì)幼苗葉片生長(zhǎng)有一定程度的脅迫作用。

2. 3 光照強(qiáng)度對(duì)瓊島楊幼苗生物量分配影響

由表4 可見(jiàn)，3 種光強(qiáng)處理下，瓊島楊根、莖、葉以及總生物量，根生物量比和根冠比均呈顯著差異，表明光照強(qiáng)度對(duì)瓊島楊幼苗生物量有明顯影響。隨著遮陰的增加，幼苗的根、葉、總生物量均呈減小的趨勢(shì)，莖生物量呈先增大后減少的趨勢(shì)。RI70% 處理的根生物量、根生物量比和根冠比最大，顯著高于RI40% 和RI10% 處理，根生物量分別是RI40% 和RI10% 的2. 0 倍和12. 7 倍，這說(shuō)明較高強(qiáng)度光照有利于瓊島楊幼苗根部生長(zhǎng)；RI70% 和RI40% 處理的根、莖、葉生物量和總生物量均顯著高于RI10%，表明強(qiáng)遮陰脅迫不利于瓊島楊幼苗根莖葉的生長(zhǎng)，適度遮陰一定程度上能促進(jìn)幼苗地上和地下部分的生長(zhǎng)。

2. 4 不同光強(qiáng)對(duì)瓊島楊幼苗葉片光合色素影響

由表5 可見(jiàn)，瓊島楊幼苗在不同光照強(qiáng)度下生長(zhǎng)1 年后，其成熟葉片的Chla、Chlb、Chl 和Car 含量，以及Chla/Chlb 和Car/Chl 差異顯著，因此，光照強(qiáng)度對(duì)瓊島楊幼苗葉片光合色素產(chǎn)生了明顯影響。隨著光照強(qiáng)度的降低，葉片的Chla、Chlb 含量和Chl 含量逐漸增加，這表明，弱光條件下瓊島楊幼苗葉片能通過(guò)增加Chl 含量來(lái)應(yīng)對(duì)弱光脅迫，增加對(duì)光能的利用；相反地，Chla/Chlb 隨光強(qiáng)的降低而下降，RI70% 處理的Chla/Chlb 顯著高于其它處理。Car 含量隨光強(qiáng)的降低而降低，Car/Chl 逐漸降低，其中RI70% 處理的Car/Chl 顯著高于RI40% 和RI10%。

2. 5 不同光強(qiáng)對(duì)瓊島楊幼苗葉片氣體交換參數(shù)影響

由表6 可見(jiàn)，光照強(qiáng)度對(duì)瓊島楊幼苗葉片氣體交換參數(shù)有顯著影響。Pn 隨遮光程度的增加而顯著減小，在RI70% 處理下瓊島楊幼苗葉片的Pn 最大，分別是RI40% 和RI10% 的1. 72 倍和2. 16 倍。Tr 隨遮光強(qiáng)度的增加，先大幅度降低，后緩慢降低，RI70% 光強(qiáng)下葉片Tr最大，且顯著高于RI40%和RI10%。Ci 和Gs 與Pn 呈相同趨勢(shì)。WUE 隨遮光程度的增加逐漸降低，Ls 隨遮光程度的增加而顯著降低，在強(qiáng)遮陰脅迫RI10% 下的WUE 和Ls最大，且顯著高于RI70% 和RI40%。

2. 6 不同指標(biāo)相關(guān)性分析

瓊島楊幼苗生長(zhǎng)和光合特性隨光照環(huán)境而變化，各指標(biāo)間表現(xiàn)出一定程度的相關(guān)性（表7）。生長(zhǎng)性狀中D 與TB、LA 呈顯著正相關(guān)關(guān)系，與DW呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，DW 與TB、LA 呈顯著正相關(guān)關(guān)系；光合特性中，Pn 與生長(zhǎng)指標(biāo)呈正相關(guān)，與Car、Tr、Ci 和Gs 均呈正相關(guān)，與Chl、WUE、Ls 呈負(fù)相關(guān)，并與Car 和Tr 呈顯著正相關(guān)關(guān)系，Ci 與Gs 呈顯著正相關(guān)，WUE 和Chla 呈顯著正相關(guān)關(guān)系，Ls與Ci 和Gs分別呈極顯著負(fù)相關(guān)和顯著負(fù)相關(guān)。

3 討論

適宜的光強(qiáng)有利于植物幼苗的生長(zhǎng)發(fā)育，植物的光合作用能力強(qiáng)，能夠迅速合成養(yǎng)分，促進(jìn)有機(jī)物合成和生物量累積，從而促進(jìn)植物的生長(zhǎng)發(fā)育。喜陽(yáng)植物更適應(yīng)較強(qiáng)的光照環(huán)境，如長(zhǎng)序榆［24］、樂(lè)昌含笑［25］等幼苗在較高光強(qiáng)下生長(zhǎng)和光合更強(qiáng)；喜陰植物能耐較高的遮陰度，如謝君魔芋［26］、景東翅子樹(shù)幼苗［27］；中性植物如棱角山礬幼苗在相對(duì)光強(qiáng)50% 下生長(zhǎng)最佳［26］。表型可塑性是植物通過(guò)生長(zhǎng)發(fā)育和形態(tài)特征調(diào)節(jié)來(lái)適應(yīng)環(huán)境的變化［28］。一般來(lái)說(shuō)，適度遮陰有利于植物的生長(zhǎng)發(fā)育［25］。光照強(qiáng)度對(duì)瓊島楊幼苗生長(zhǎng)發(fā)育有顯著影響，光照強(qiáng)度不同，瓊島楊幼苗的株高、地徑、葉片數(shù)、葉長(zhǎng)、葉面積等形態(tài)特征參數(shù)隨之發(fā)生顯著變化，表明瓊島楊幼苗具有表型可塑性。隨著光強(qiáng)的降低，苗木的地徑、葉片數(shù)、葉長(zhǎng)、葉寬、葉面積和單葉質(zhì)量逐漸降低，在一定遮陰條件下，植物幼苗通過(guò)伸長(zhǎng)枝條、增大葉片面積和質(zhì)量來(lái)獲取更多的光能，以滿足其生長(zhǎng)需求。因此，本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，較高光強(qiáng)環(huán)境下，瓊島楊幼苗地徑生長(zhǎng)量、葉片面積明顯增大，相對(duì)光強(qiáng)40% 時(shí)幼苗則偏向于株高生長(zhǎng)，相對(duì)光強(qiáng)10% 時(shí)幼苗株高增長(zhǎng)量、地徑增長(zhǎng)量和葉片均明顯減小，這表明，70% 光照強(qiáng)度有利于瓊島楊幼苗植株和葉片的生長(zhǎng)發(fā)育，但幼苗對(duì)強(qiáng)遮陰脅迫的適應(yīng)性較差。這與不同光照強(qiáng)度下紅砂［1］、火力楠［28］幼苗形態(tài)生長(zhǎng)對(duì)光強(qiáng)的響應(yīng)具有一定的相似性。

光合作用是植物合成有機(jī)物和能量的根本途徑，是累積生物量和生理代謝的基礎(chǔ)，植物在適宜的光照強(qiáng)度下光合作用更強(qiáng)，根莖葉各部分生物量和總生物量累積較多［11，13，29］。瓊島楊幼苗根莖葉各部分生物量以及總生物量等參數(shù)均隨光強(qiáng)變化以適應(yīng)光環(huán)境的變化，與弱光脅迫相比，適宜光強(qiáng)下幼苗的根生物量、葉生物量、總生物量、根生物量比和根冠比顯著增大，表明較高的光強(qiáng)有利于其根莖葉的生長(zhǎng)，隨著光強(qiáng)的降低，光合作用累積生物量逐漸減少，幼苗通過(guò)增加莖的生長(zhǎng)適應(yīng)光環(huán)境的改變，因此分配至莖的生物量先增大后降低，分配至根部和葉部的生物量逐漸降低，相對(duì)光強(qiáng)為70% 有利于瓊島楊幼苗地上地下部分的生長(zhǎng)和生物量的累積。

植物葉片的光合色素含量為響應(yīng)光強(qiáng)的變化，不同光強(qiáng)下各葉綠體色素指標(biāo)差異明顯［4，31］，本研究中瓊島楊幼苗葉片Chla、Chlb 和Chl 含量隨光照強(qiáng)度降低而增加，這與代大川等［31］對(duì)光強(qiáng)對(duì)楨楠幼苗的影響研究結(jié)果基本一致。遮陰有利于光合色素的積累，這可能是因?yàn)楣夂仙胤e累會(huì)影響葉片對(duì)光能捕獲能力，植物可通過(guò)增加葉片Chl 含量來(lái)提高光能捕獲，Chlb 含量的增加可提高植物對(duì)藍(lán)紫光的利用效率，增加光能的吸收利用，來(lái)響應(yīng)弱光環(huán)境。同時(shí)，Car 具有光破壞防御的功能［30］，瓊島楊幼苗隨著光照強(qiáng)度的增加，Car 含量逐漸增大，在相對(duì)光強(qiáng)70% 時(shí)達(dá)到最大，這可能是為防御高光照對(duì)葉片的傷害。

光照強(qiáng)度對(duì)木本植物幼苗的光合氣體交換有顯著影響［28］，本研究表明，瓊島楊幼苗葉片的Pn、Tr、Ci 和GS 隨光照強(qiáng)度的降低而顯著降低，而WUE 和Ls 隨之增大，這與樂(lè)昌含笑［25］等陽(yáng)性樹(shù)種的變化趨勢(shì)一致，相對(duì)光強(qiáng)70% 時(shí)幼苗葉片的Pn、Tr、Ci 和GS 均最大，顯著高于相對(duì)光強(qiáng)40% 和10%，WUE 和Ls 則顯著低于相對(duì)光強(qiáng)40% 和10%，這說(shuō)明相對(duì)光強(qiáng)70% 下的瓊島楊幼苗氣體交換能力強(qiáng)于另外2 個(gè)光強(qiáng)，表現(xiàn)出更強(qiáng)的光合作用，植株生長(zhǎng)迅速，這表明適度遮陰有利于其幼苗的光合作用和氣體交換。

分析各指標(biāo)相關(guān)性發(fā)現(xiàn)，Pn 與生長(zhǎng)指標(biāo)之間呈正相關(guān)，Chla 含量與形態(tài)生長(zhǎng)指標(biāo)呈負(fù)相關(guān)，蒸騰速率和凈光合速率呈顯著正相關(guān)，這是因?yàn)檎趄v速率的提高不僅能加快水分和物質(zhì)傳輸，還可促進(jìn)CO2通過(guò)氣孔進(jìn)入植物體內(nèi)，進(jìn)而提高光合速率［12］，胞間CO2 濃度與氣孔導(dǎo)度呈顯著正相關(guān)，氣孔限制值與胞間CO2 濃度和氣孔導(dǎo)度呈極顯著負(fù)相關(guān)和顯著負(fù)相關(guān)，這是因?yàn)闅饪紫拗崎_(kāi)度影響外界CO2進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)，從而影響胞間CO2濃度和氣孔導(dǎo)度。諸多報(bào)道表明，適當(dāng)弱光環(huán)境對(duì)植物苗木生長(zhǎng)有利，本研究結(jié)果也支持了這一觀點(diǎn)。

結(jié)合本文研究和課題組前期調(diào)查研究推測(cè)，隨著瓊島楊幼苗不斷生長(zhǎng)發(fā)育，其對(duì)光照需求越來(lái)越多，而在喬灌木高度郁閉的林下，雖然種子大量萌發(fā)，但幼苗保存率低，底層幼苗和幼樹(shù)獲得的光能不足，生長(zhǎng)發(fā)育被抑制，導(dǎo)致種群自然更新能力受到制約，因此，過(guò)高的森林郁閉度是限制瓊島楊自然更新、導(dǎo)致天然個(gè)體急劇減少的原因之一。

4 結(jié)論

適宜的光照條件對(duì)瓊島楊幼苗的生長(zhǎng)發(fā)育至關(guān)重要，瓊島楊為強(qiáng)陽(yáng)性樹(shù)種，其幼苗對(duì)弱光的適應(yīng)性較差，光照過(guò)弱不利于其生長(zhǎng)發(fā)育，在相對(duì)光強(qiáng)70% 時(shí)，調(diào)節(jié)了植株表型特征和光合色素，有利于其生長(zhǎng)、生物量累積和光合作用，促進(jìn)其生長(zhǎng)發(fā)育，說(shuō)明瓊島楊幼苗在相對(duì)光強(qiáng)70% 下較其他光照強(qiáng)度具有更強(qiáng)的適應(yīng)性。

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（編輯：郭玥微）