摘要：［目的］通過研究高粱與野生大豆不同種植模式在濱海廢棄鹽田復(fù)墾土地上的作物增產(chǎn)及改良效應(yīng)，探討不同種植模式提高復(fù)墾土地生產(chǎn)力的機理及引起高粱根際土壤細(xì)菌菌群變化的主要環(huán)境因子，可為優(yōu)化濱海廢棄鹽田復(fù)墾土地種植模式、種地養(yǎng)地相結(jié)合提供依據(jù)。［方法］在廢棄鹽田復(fù)墾形成的土地進行小區(qū)定位試驗，設(shè)置高粱單作（S）、野生大豆單播（WS）、1 行高粱1 行野生大豆間作（S1WS1）、1 行高粱2 行野生大豆間作（S1WS2）、高粱與野大豆同行混播（SWS）共5 個處理，以高粱生物量、產(chǎn)量及根際土壤為研究對象，采用高通量測序技術(shù)，解析不同種植模式根際土壤細(xì)菌的菌群變化，并對細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)與土壤環(huán)境因子進行冗余分析。［結(jié)果］與高粱單作（S）相比，高粱-野生大豆間混作S1WS1、S1WS2、SWS 模式作物增產(chǎn)率分別為10. 16%、13. 15%、40. 68%，作物增產(chǎn)率與土壤硝態(tài)氮、堿性磷酸酶呈顯著正相關(guān)，土地當(dāng)量比均大于1，體現(xiàn)了間混作優(yōu)勢；S1WS1、S1WS2、SWS 模式提高了土壤有機質(zhì)、氮磷養(yǎng)分含量、酶活性，降低了土壤pH 和含鹽量，SWS 模式土壤改良效果最好；S1WS2、SWS 模式提高了土壤細(xì)菌多樣性，SWS 模式細(xì)菌多樣性指數(shù)最高，Ace、Chao、Shannon 指數(shù)分別為S 模式的1. 12 倍、1. 12 倍、1. 04 倍，細(xì)菌多樣性指數(shù)與土壤硝態(tài)氮、脲酶呈顯著正相關(guān)；放線菌門、變形菌門與綠彎菌門為豐度大于10% 的優(yōu)勢菌門，土壤硝態(tài)氮、堿性磷酸酶、氮磷比為影響細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)的主要環(huán)境因子。S1WS1、S1WS2、SWS 模式均提高了作物產(chǎn)量、土地當(dāng)量比、土壤有機質(zhì)和氮磷含量、酶活性。［結(jié)論］本試驗條件下，相比于其它模式，SWS 模式作物增產(chǎn)率與土地當(dāng)量比均最大，最有利于發(fā)揮間混作優(yōu)勢；土壤有機質(zhì)和氮磷含量均最高，土壤改良效果最好。

關(guān)鍵詞：種植模式； 種間相互作用； 作物增產(chǎn)； 土壤改良； 高通量測序

中圖分類號：S154.3；S156.4 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A 文章編號：1671-8151（2024）01-0089-12

我國土地資源稟賦不高，耕地質(zhì)量總體偏低［1］，廢棄鹽田復(fù)墾土地在經(jīng)歷了“農(nóng)田-鹽田-農(nóng)田”的一系列演變過程后更加需要開展土地綜合整治。鹽田在鹵水長期作用下，土壤中氯化鈉等鹽分不斷積累，致使土壤鈉離子濃度較高［2］，而高鹽、貧瘠的土壤環(huán)境會嚴(yán)重限制作物種類的選擇。因此，具有耐鹽堿、耐旱、耐澇、耐瘠薄等多重抗性的高粱［3-6］成為廢棄鹽田復(fù)墾土地農(nóng)業(yè)種植的優(yōu)勢作物，受到農(nóng)民的廣泛推崇并大面積連年種植。

高粱連作的弊端會逐年加重，諸如土地養(yǎng)分偏耗、土壤微生境失衡，并加速土壤退化［7］，不僅如此，高粱單作使得當(dāng)?shù)厮?、氣候及農(nóng)業(yè)資源均得不到有效整合和合理利用，影響農(nóng)業(yè)種植收益與生態(tài)效益。為此，亟需開展高粱與綠肥間套作種植模式研究，以緩解連作障礙，并達(dá)到用地養(yǎng)地相結(jié)合的目的。據(jù)統(tǒng)計，我國耕地有三分之二的播種面積采用間套作種植模式，全國糧食的50% 產(chǎn)量依靠間作套種獲得［8］。在眾多的間作套種方式中，豆科禾本科作物間作是較佳的種植模式，廣泛應(yīng)用于我國各地［9］。目前，豆科禾本科作物間作在玉米-大豆［7，10-12］、玉米-蠶豆［13］、玉米-苜蓿［11］、玉米- 花生［11，14］、小麥- 大豆［15］、小麥- 蠶豆［9，16-17］、燕麥-豌豆［18-19］、燕麥-花生［20］、甘蔗-大豆［21］中進行了較多的研究，但對高粱-豆科綠肥間作的研究鮮有報道，僅有少量研究是針對高粱-苜蓿輪作進行的［22］。另外，前人對高粱的研究主要集中于逆境脅迫［3-6］、栽培技術(shù)［23-25］、緩解或克服連作障礙［22，26-29］等方面，高粱（禾本科）-苜蓿（豆科）［22］輪作及甘蔗（禾本科）-大豆（豆科）［21］間作均可分別緩解高粱、甘蔗的連作障礙，還可以改善根際土壤環(huán)境，提高作物產(chǎn)量。研究人員已對不同禾本科-豆科作物間作進行了較多研究，對間作模式中作物的生長、產(chǎn)量、氮磷養(yǎng)分利用及土壤微生物的變化作出了合理的解釋。但由于研究區(qū)域經(jīng)歷了“農(nóng)田-鹽田-農(nóng)田”的復(fù)墾過程，與普通農(nóng)田以及荒地、鹽堿地等土地開墾的性質(zhì)不同，在這種獨特的環(huán)境條件下，難以在同一水平相互比較并進行規(guī)律總結(jié)。此外，高粱-野生大豆間作種植模式對廢棄鹽田復(fù)墾土地的改良效應(yīng)及對作物的增產(chǎn)效應(yīng)還未進行相關(guān)的研究。

本研究以廢棄鹽田復(fù)墾土地高粱-野生大豆不同間作模式為研究對象，系統(tǒng)研究高粱和野生大豆不同間作模式對廢棄鹽田復(fù)墾土地的改良效應(yīng)及對作物的增產(chǎn)效應(yīng)。通過分析作物產(chǎn)量、根際土壤理化性狀并結(jié)合根際土壤細(xì)菌α 多樣性與細(xì)菌群落組成的變化，探明不同間作模式下根際土壤理化性狀與土壤優(yōu)勢菌群的相關(guān)性，明確高粱、野生大豆對土壤養(yǎng)分利用的競爭關(guān)系與種間互作效應(yīng)，從而為廢棄鹽田復(fù)墾土地土壤改良和高效開發(fā)利用提供理論依據(jù)，為構(gòu)建高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的間作模式提供技術(shù)支持。

1 材料與方法

1. 1 研究區(qū)概況

試驗在山東省壽光市清水泊農(nóng)場進行，試驗田為2015 年由廢棄鹽田復(fù)墾成耕地，地理位置為37°13 ′48 ″ N，119°12 ′3 ″ E，該區(qū)屬暖溫帶大陸性季風(fēng)氣候，雨熱同季，年均氣溫12. 7 ℃，年均降雨量400～500 mm，多集中在6-8 月內(nèi)。土壤類型為鹽化潮土，土種為壤質(zhì)重度鹵化物鹽化潮土，土壤質(zhì)地類型以粉砂壤土為主，間有砂質(zhì)壤土、黏壤土。試驗田復(fù)墾當(dāng)年即開始種植高粱，每年4 月底至6 月初播種，10 月中旬收獲。

1. 2 試驗設(shè)計

試驗設(shè)置了高粱單作（S）、野生大豆單播（WS）、1 行高粱1 行野生大豆間作（S1WS1）、1 行高粱2 行野生大豆間作（S1WS2）、高粱與野生大豆同行混播（SWS）5 個處理，3 次重復(fù)，共15 個小區(qū)，小區(qū)面積為100 m2（10 m×10 m），種植模式見圖1，間作比例和播種量見表1。供試品種為紅纓子高粱（貴州紅纓子農(nóng)業(yè)科技發(fā)展有限公司生產(chǎn)）和野生大豆（取自黃河三角洲地區(qū)，為當(dāng)?shù)靥赜械囊吧Y源）。2020 年5 月20 日播種，10 月15 日收獲，高粱行距40 cm，高粱與野生大豆行距30 cm，野大豆行距20 cm，播種方式為行播。供試肥料為磷酸二銨（N-P2O5-K2O：15-42-0，貴州開磷集團股份有限公司生產(chǎn)），施肥量為560 kg·hm-2，播種時同時施加。

1. 3 取樣方法與項目測定

每個種植小區(qū)隨機量取2 m×2 m 樣方3 個，齊地面砍倒作物，現(xiàn)場稱重，對2 m×2 m 樣方內(nèi)的高粱株數(shù)、穗數(shù)進行記錄，帶回實驗室后計算穗粒數(shù)、千粒重，進而換算成高粱公頃產(chǎn)量；計算野生大豆千粒重及2 m×2 m 樣方總粒數(shù)，再換算成野生大豆公頃產(chǎn)量。間作增產(chǎn)率的計算方法為土地當(dāng)量法，將間作區(qū)2 種作物產(chǎn)量分別與單種區(qū)比較再相加就得間作增產(chǎn)率［19］。

于高粱收獲時取根際土壤樣品，將高粱或野生大豆根系用鐵鏟從土壤中挖出（確保根系完整），慢慢抖掉與根系結(jié)合比較松散的土壤，然后用經(jīng)過滅菌的鑷子刮取附著在植株根系上的薄層（lt;10 mm）土壤作為根際土壤［21，30］，10 株的根際土弄碎，混勻作為1 份土樣，去除根系、樹葉、石塊等雜物后，做好標(biāo)記，裝于自封袋中。土樣分3 部分，一部分取后立即放入冰盒保存，帶回實驗室保存于?80 ℃超低溫冰箱，用于高通量測序；一部分新鮮土壤帶回實驗室保存于?20 ℃冰箱，用于土壤硝態(tài)氮、銨態(tài)氮測定；一部分自然風(fēng)干后研磨，過100 目篩，用于土壤其他理化性狀和酶活性測定。

烘干殘渣法測定土壤鹽分（SS）；電極電位法測定土壤pH 值；重鉻酸鉀外加熱法測定土壤有機質(zhì)（SOM）；半微量凱氏定氮法測定土壤全氮（TN）；紫外分光光度法測定土壤NO3--N；靛酚藍(lán)比色法測定土壤NH4+-N；高氯酸-硫酸法測定土壤全磷（TP）；碳酸氫鈉浸提-鉬銻抗比色法測定土壤有效磷（AP）；苯酚-次氯酸鈉比色法測定脲酶（URE）；3，5- 二硝基水楊酸比色法測定蔗糖酶（SUC）；磷酸苯二鈉比色法測定堿性磷酸酶（PHO）［31-32］。

Illumina MiSeq 測序及序列篩選［33］：擴增時在每個樣品的上游引物5′端添加一段長度為8 個堿基的特異性多肽（barcode），用于區(qū)分樣品。將擴增的nifH 基因PCR 產(chǎn)物經(jīng)2% 瓊脂糖凝膠電泳后回收，用NANO Quant（Tecan， Mnnedorf， Switzerland）測定濃度。將同一個處理的多個樣品混勻，使各樣品DNA 濃度一致后，用Illumina MiSeq測序平臺進行雙末端測序，測序服務(wù)委托上海美吉生物醫(yī)藥科技有限公司完成。

1. 4 種間相互作用的評價

1. 4. 1 土地當(dāng)量比

土地當(dāng)量比（LER）作為衡量土地利用效率大小的重要指標(biāo)之一，當(dāng)其gt;1 時，表明提高了土地利用效率，間作系統(tǒng)有間作優(yōu)勢；反之則表現(xiàn)為間作劣勢［34-35］。LERB 與LERY 分別表示生物量土地當(dāng)量比和產(chǎn)量土地當(dāng)量比。

1. 4. 2 相對種間競爭力

相對種間競爭力（A）用于衡量間作系統(tǒng)中一種作物相對于另一種作物對光溫水肥等自然資源競爭能力的大小，本文只計算了高粱相對于野生大豆的資源競爭能力大?。ˋ），當(dāng)其gt;0 表明高粱對資源的競爭能力大于野生大豆，當(dāng)其lt;0 表明高粱對資源的競爭能力小于野生大豆。AB 與AY 分別表示高粱相對于野生大豆的生物量種間相對競爭力和產(chǎn)量相對種間競爭力。

1. 4. 3 相對擁擠系數(shù)

相對擁擠系數(shù)（K）用于表示間作與單作相比是否具有產(chǎn)量優(yōu)勢。當(dāng)Kgt;1 表明間作與單作相比具有產(chǎn)量優(yōu)勢；當(dāng)Klt;1 表明間作與單作相比沒有產(chǎn)量優(yōu)勢。KB 與KY 分別表示生物量相對擁擠系數(shù)和產(chǎn)量相對擁擠系數(shù)。

1. 4. 4 相對競爭強度

相對競爭強度（RCI）表示特定作物組合的競爭能力，可根據(jù)作物產(chǎn)量或生物量計算得出。當(dāng)RCIgt;0 表明種間競爭更高；當(dāng)RCIlt;0 表明種內(nèi)競爭更高；當(dāng)RCI=0 表明種間競爭等于種內(nèi)競爭。RCIS 與RCIWS 分別表示高粱產(chǎn)量相對競爭強度和野生大豆產(chǎn)量相對競爭強度。

1. 5 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2010 進行數(shù)據(jù)整理，用SPSS 22. 0進行數(shù)據(jù)顯著性和相關(guān)性統(tǒng)計分析，用Origin 8. 0繪圖，用Canoco 5. 0 進行冗余分析（RDA）。

2 結(jié)果與分析

2. 1 不同種植模式對高粱生物量與產(chǎn)量的影響

從圖2 可以看出，不同種植模式對高粱的生物量與產(chǎn)量有顯著影響（Plt;0. 05）。在3 種間作模式中，高粱的生物量和產(chǎn)量的高低與其種植占比相同，為SWSgt;S1WS1gt;S1WS2。相比S1WS1、S1WS2 模式，SWS 模式的高粱生物量分別增加了13. 08% 和42. 50%，產(chǎn)量分別增加了11. 52% 和33. 67%。土地當(dāng)量法計算間作增產(chǎn)率，與S 相比，S1WS1、S1WS2、SWS 模式分別增產(chǎn)率為10. 16%、13. 52%、40. 68%。

2. 2 不同種植模式對作物種間相互作用的影響

如表2 所示，3 種間作模式的LERB、LERY 均大于1，最高值1. 44、1. 41 均為SWS 模式，其與S1WS1、S1WS2 模式相比差異顯著；AB、AY 均大于0，最高值1. 01、1. 44 均為S1WS2 模式，KB、KY 均大于1，最高值均出現(xiàn)在SWS 模式中；RCIS 在S1WS1、S1WS2 模式中小于0，而在SWS 模式中大于0，RCIWS在3 種間作模式中均大于0。

2. 3 不同種植模式對根際土壤理化性質(zhì)和酶活性的影響

由表3 可知，S1WS1、SWS 模式高粱根際土壤pH 高于高粱單作（S）模式，而S1WS2 模式高粱根際土壤pH 略微低于S 模式，5 種種植模式根際土壤pH 均偏堿性（7. 87～8. 03）。種植野生大豆（WS）后，與S 模式相比，其余4 種種植模式根際土壤含鹽量均出現(xiàn)輕微下降。土壤SOM，AP，C/P，URE 和SUC 的最大值均出現(xiàn)在SWS 模式中，其SOM 和AP 含量、URE 和SUC 活性與S 模式相比，均達(dá)顯著差異水平，分別是S 模式的1. 12 倍，1. 07 倍，1. 03 倍和1. 04 倍；土壤TN，TP，NO3-N，NH4-N 和N/P 的最大值均出現(xiàn)在WS 模式中，但其TN，TP 含量及N/P 與SWS 模式相比差異不顯著；S 模式的C/N 為6. 67，是5 種種植模式中的最大值，但各處理間差異不顯著。

2. 4 不同種植模式根際土壤細(xì)菌群落多樣性與組成特征

運用高通量測序技術(shù)對作物根際土壤進行16S 測序，5 種種植模式30 個樣品經(jīng)篩選得到有效序列1 755 385 條，平均長度為414 bp，以97% 的相似水平進行OTU 聚類，共獲得7018 個OTU，分布在48 個細(xì)菌門，591 個細(xì)菌科，1082 個細(xì)菌屬。5種種植模式的樣品覆蓋度在0. 967 4～0. 975 1，說明本研究獲得的細(xì)菌序列覆蓋度較好，其測序深度可以滿足細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)組成及多樣性分析。單因素方差分析結(jié)果顯示（表4），不同處理間Ace 指數(shù)、Chao 指數(shù)差異顯著（Plt;0. 05），Shannon 指數(shù)在SWS 模式與其余4 種模式相比差異顯著。Ace指數(shù)、Chao 指數(shù)和Shannon 指數(shù)最大值均出現(xiàn)在SWS 模式中，分別為S 模式的1. 12 倍、1. 12 倍、1. 04 倍。

測序數(shù)據(jù)表明，所有樣品中細(xì)菌群落的主要門為放線菌門（24. 03%～25. 51%，表示該菌門占細(xì)菌總序列百分比值）、變形菌門（21. 60%～25. 93%）、綠彎菌門（16. 19%～19. 27%）、酸桿菌門（7. 62%～9. 03%） 、厚壁菌門（5. 19%～6. 31%）、芽單胞菌門（3. 87%～4. 72%）、粘菌門（3. 27%～3. 57%） 、Patescibacteria 菌門（1. 50%～4. 37%）和擬桿菌門（1. 48%～1. 76%），這些門的相對豐度占細(xì)菌總序列的93. 91%～95. 06%（圖3）。變形菌門和擬桿菌門在SWS 模式的相對豐度高于其余4 種種植模式，而厚壁菌門和芽單胞菌門在SWS 模式中含量最低，與S、WS、S1WS1 和S1WS2 模式相比，厚壁菌門分別降低了20. 08%、22. 68%、4. 32%、12. 43%，芽單胞菌門分別降低了14. 71%、5. 03%、8. 06%、21. 30%。

2. 5 高粱根際土壤細(xì)菌群落與環(huán)境因子之間的關(guān)系

為進一步分析不同種植模式高粱根際土壤環(huán)境因子對細(xì)菌門水平群落結(jié)構(gòu)的影響，對細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)與根際土壤環(huán)境因子進行RDA 分析（圖4）。結(jié)果表明：RDA 前兩個排序軸的特征值分別為0. 540 和0. 133，分別解釋54. 0% 和13. 3% 的細(xì)菌物種變化，本研究所選的14 個土壤環(huán)境因子的特征值，共解釋了73. 5% 的總方差（表5）。其中，放線菌門、變形菌門、芽單胞菌門與有機質(zhì)、全氮、全磷、硝態(tài)氮、銨態(tài)氮、有效磷、脲酶、蔗糖酶、堿性磷酸酶呈正相關(guān)，與pH、含鹽量呈負(fù)相關(guān)；酸桿菌門、厚壁菌門與放線菌門、變形菌門、芽單胞菌門呈現(xiàn)相反的趨勢。置換檢驗的結(jié)果顯示（表6），硝態(tài)氮、氮磷比、蔗糖酶是主導(dǎo)細(xì)菌群落變化的主要因子。

3 討論

3. 1 高粱與野生大豆間套作效應(yīng)分析

間作套種在調(diào)節(jié)糧經(jīng)飼作物用地矛盾，促進農(nóng)林牧作物協(xié)調(diào)發(fā)展等方面發(fā)揮著重要作用［8］。其不僅可以提高耕地的土地利用效率，還有利于農(nóng)田水、肥、氣、熱等資源的高效利用。豆科作物以其特有的固氮特性被作為綠肥資源長期使用，其生物固氮是自然界中最為高效的固氮系統(tǒng)［36］，與豆科作物間作可以增產(chǎn)增收，提高總產(chǎn)出，是替代傳統(tǒng)單作的優(yōu)選種植模式［8］。本研究顯示，與高粱單作（S）模式相比，S1WS1 模式、S1WS2 模式及SWS 模式中的作物增產(chǎn)率分別為10. 16%、13. 52%、40. 68%，作物增產(chǎn)率與硝態(tài)氮、堿性磷酸酶呈顯著正相關(guān)（Plt;0. 05）（表7）。同時，S1WS1 模式、S1WS2 模式及SWS 模式的產(chǎn)量土地當(dāng)量比（LERY）均大于1（表2），體現(xiàn)了間作優(yōu)勢。普遍認(rèn)為，造成禾豆間作優(yōu)勢的重要原因是禾本科對豆科作物的養(yǎng)分掠奪增強了豆科作物自身的固氮作用［7］，不僅如此，禾豆間作還能提高兩者根系黃酮類物質(zhì)的分泌，促進豆科作物結(jié)瘤固氮［37］，這進一步明確了禾豆間作的優(yōu)勢。本研究中SWS 模式的增產(chǎn)率和LERY 均大于S1WS1 模式與S1WS2 模式，說明其間作優(yōu)勢優(yōu)于S1WS1 模式與S1WS2 模式。有研究表明［7，16］，禾本科-豆科間作中禾本科處于競爭優(yōu)勢地位，本研究結(jié)果與之相同，AB 和AY 均大于0（表2），表明高粱處于競爭優(yōu)勢地位，野生大豆處于競爭劣勢地位。RCIS在S1WS1 模式與S1WS2 模式小于0，而在SWS模式中大于0，說明高粱在S1WS1 模式與S1WS2模式中以種內(nèi)競爭為主，在SWS 模式中主要為種間競爭。RCIWS 在S1WS1、S1WS2 和SWS 這3 種模式中均大于0，表明野生大豆在3 種模式中均以種間競爭為主。在S1WS1、S1WS2 模式中，RCIS小于0，RCIWS大于0，說明高粱-野生大豆間作通過減輕高粱的種內(nèi)競爭來提高高粱的生長速率，奠定了間作產(chǎn)量和生物量優(yōu)勢形成（LERgt;1、Kgt;1）（表2）。SWS 模式受兩者根系伸展空間的限制［9］，且野生大豆幼苗時期的根瘤尚未大量形成，固氮能力較弱，致使同行播種的高粱和野生大豆對養(yǎng)分競爭的影響較大。一般情況下，禾本科作物的養(yǎng)分競爭能力強于豆科作物，但在土壤養(yǎng)分尤其是有效氮含量低的環(huán)境中，豆科作物往往具有較強的種間競爭力［9］，隨著野生大豆地上與地下部生物量的增加，固氮能力增強，在高粱進入養(yǎng)分吸收高峰期后，高粱對養(yǎng)分的競爭力逐漸增強，兩者也由養(yǎng)分競爭關(guān)系轉(zhuǎn)變?yōu)榛パa關(guān)系，種間的互補效應(yīng)對間作作物產(chǎn)量發(fā)揮著積極的作用。

3. 2 不同種植模式對廢棄鹽田復(fù)墾土地改良效應(yīng)分析

耕層土壤質(zhì)量與作物生長發(fā)育緊密相關(guān)，作物產(chǎn)量是耕層土壤各理化性狀的綜合體現(xiàn)［38］。為維持農(nóng)業(yè)的可持續(xù)生產(chǎn)，協(xié)調(diào)作物的持續(xù)高產(chǎn)與土壤養(yǎng)分輸入輸出的動態(tài)平衡，必然要采取用地養(yǎng)地相結(jié)合的策略，但連年單作不僅起不到養(yǎng)地的效果，還會產(chǎn)生連作障礙，張愛加等［21］、張月萌等［39］的研究結(jié)果皆表明，與豆科作物間作可有效緩解連作障礙。

本研究中，結(jié)合土壤理化性狀可以看出（表3），高粱與野生大豆間作套種后，對比高粱單作（S），高粱根際土壤的各養(yǎng)分含量均有顯著提升，這是由于間作下野生大豆根際土壤中的養(yǎng)分通過質(zhì)流和擴散運移至高粱根際土壤中［40-41］。已有研究表明，間作的豆科作物可產(chǎn)生直接或間接的氮素轉(zhuǎn)移供給禾本科作物，而禾本科作物可以減緩氮素對豆科作物的“ 氮阻遏”現(xiàn)象，從而增加豆科作物的固氮量［41］。也就是說高粱競爭野生大豆根際養(yǎng)分，野生大豆根際氮素被高粱吸收，在根際氮素濃度降低時，會刺激野生大豆結(jié)瘤與固氮，使其固氮能力增強。對比S 模式，S1WS1、S1WS2、SWS 模式的根際土壤pH 降低，這是由于與野生大豆間作后，通過提高生物固氮釋放H+、根系分泌物解離H+及有機磷的脫磷反應(yīng)釋放H+等降低根際土壤pH 值［41］，從而改善該地區(qū)的土壤酸堿度，土壤中H+濃度及堿性磷酸酶活性的增加，可促進磷的活化，增加有效磷的含量，S1WS1、S1WS2、SWS 模式有效磷含量較S 模式分別增加0. 57%、6. 00%、7. 35%。同時，間作還能夠提高土壤中微生物活性，促進腐殖質(zhì)分解以增加有機質(zhì)含量，有機質(zhì)含量的增加有利于土壤團聚體數(shù)量增多，使土壤結(jié)構(gòu)得到改善，這些都是高粱與野生大豆根際共生的結(jié)果。因此，高粱-野生大豆間混作可改善高粱根際土壤的養(yǎng)分狀況，培肥地力。

土壤酶是土壤有機體的代謝動力，其活性大小可反映土壤有機質(zhì)與養(yǎng)分轉(zhuǎn)化的強弱。本研究中，高粱、野生大豆根際土壤的脲酶、蔗糖酶、堿性磷酸酶活性在野生大豆單播（WS）及S1WS1、S1WS2、SWS 模式中均大于高粱單作（S），研究結(jié)果與趙雅嬌［41］的基本相似。脲酶活性可表征土壤氮素狀況，蔗糖酶與土壤有機質(zhì)、氮磷含量及微生物數(shù)量均有相關(guān)性，在間混作高粱根際土壤中，養(yǎng)分含量的增加尤其是碳氮養(yǎng)分的增加說明脲酶和蔗糖酶活性在禾豆間作系統(tǒng)下活性較大。堿性磷酸酶可促進土壤中的有機磷轉(zhuǎn)化為無機磷，形成能被作物直接吸收利用的磷形態(tài)，而在本研究中S1WS2、SWS 模式下根際土壤有效磷含量顯著大于單作，間作中野生大豆在高粱強競爭有效磷的情況下仍然表現(xiàn)出有效磷含量增加的趨勢，進一步說明間作提高了禾豆間作系統(tǒng)中作物的堿性磷酸酶活性。所以，高粱-野生大豆間作可以提高高粱根際土壤酶活性，促進土壤的生物有效性。

已有研究證實，間作種植不僅能夠改變根際土壤微生物的生長和繁殖，還可以使微生物的多樣性及群落組成結(jié)構(gòu)發(fā)生變化［42］。本研究中，S1WS2、SWS 模式的Ace 與Shannon 指數(shù)高于S模式，Chao 指數(shù)在S1WS1、S1WS2、SWS 這3 種模式中均高于S 模式，在禾本科牧草-紫花苜蓿間作［41］、小麥-苜蓿間作［43］等研究中也發(fā)現(xiàn)了相同規(guī)律，說明間混作對提高根際土壤微生物多樣性具有普遍性。造成這種現(xiàn)象的原因可能是因為間作中的2 種作物因根系交錯疊加作用使其根系在土壤中產(chǎn)生更多的碳水化合物、氨基酸和有機酸等碳源，分泌物的成分和含量發(fā)生變化，導(dǎo)致土壤微生物結(jié)構(gòu)發(fā)生改變，從而影響根際土壤微生物的數(shù)量和多樣性［44-45］。SWS 模式中的Ace 指數(shù)、Chao 指數(shù)、Shannon 指數(shù)要高于S1WS1 和S1WS2模式，表明同行播種更有利于提高土壤細(xì)菌多樣性。相關(guān)性分析顯示（表7），Ace 指數(shù)、Chao 指數(shù)、Shannon 指數(shù)與硝態(tài)氮、脲酶呈顯著正相關(guān)，與pH呈顯著負(fù)相關(guān)，說明土壤養(yǎng)分含量的增加、酶活性的提高及土壤質(zhì)量的改善都會影響根際土壤微生物多樣性的變化。

本研究發(fā)現(xiàn)的放線菌門、變形菌門、綠彎菌門、酸桿菌門、芽單胞菌門、厚壁菌門、擬桿菌門等微生物菌群在已有研究中也被證實普遍存在于鹽堿土中［46］，其中放線菌門、變形菌門和綠彎菌門是本研究根際土壤中的3 個主要類群（相對豐度大于10%），放線菌門和變形菌門在S1WS1、S1WS2、SWS 模式中的豐度均大于S 模式，放線菌門、變形菌門分別在S1WS1、SWS 模式中豐度最大，說明放線菌門和變形菌門是影響間混作優(yōu)勢的主要菌群。放線菌門菌群參與土壤有機質(zhì)轉(zhuǎn)化，其豐度大小可表示有機質(zhì)含量的高低；變形菌門菌群的豐度與碳的利用方式有關(guān)，與土壤有機質(zhì)的變化存在較高的相關(guān)性［41］，本研究中2 類菌群豐度的變化均證實了根際土壤有機質(zhì)含量在高粱-野生大豆間混作下高于其單作（S）的現(xiàn)象（表3）。RDA清晰地顯示了影響根際土壤細(xì)菌群落的關(guān)鍵因子和影響程度（圖4），放線菌門和變形菌門與土壤有機質(zhì)、氮磷含量及酶活性呈正相關(guān)關(guān)系，而綠彎菌門和酸桿菌門的變化剛好與放線菌門和變形菌門的變化相反。因此，放線菌門和變形菌門的豐度越大，證明土壤質(zhì)量越高；綠彎菌門和酸桿菌門的豐度越大會抑制土壤養(yǎng)分的積累，不利于地力提升與土地改良。本研究中根際土壤硝態(tài)氮、氮磷比、堿性磷酸酶是主導(dǎo)土壤細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生變化的主要因子（表6），表明不同種植模式的土壤理化性質(zhì)不同，改變了微生物物種的組成和結(jié)構(gòu)。

4 結(jié)論

本研究圍繞濱海廢棄鹽田復(fù)墾耕地高粱與野大豆不同種植模式，分析不同模式下的增產(chǎn)效應(yīng)及土地改良效應(yīng)，結(jié)果表明：與高粱單作（S）相比，S1WS1、S1WS2、SWS 模式增產(chǎn)率分別為10. 16%、13. 52%、40. 68%，土地當(dāng)量比都大于1，表現(xiàn)出明顯的間作優(yōu)勢，作物增產(chǎn)率與硝態(tài)氮、堿性磷酸酶呈顯著正相關(guān)，SWS 模式增產(chǎn)率最高，土地當(dāng)量比最大；S1WS1、S1WS2、SWS 模式中高粱根際土壤有機質(zhì)、氮磷含量增加，酶活性提高，pH和含鹽量下降，土壤Ace 指數(shù)、Chao 指數(shù)、Shannon指數(shù)均增大，土壤硝態(tài)氮、脲酶與土壤細(xì)菌多樣性呈顯著正相關(guān)，土壤地力得到提升，土壤質(zhì)量得到改善，土壤養(yǎng)分含量及微生物多樣性在SWS 模式最大；放線菌門、變形菌門、綠彎菌門為豐富度大于10% 的優(yōu)勢菌門，放線菌門、變形菌門與土壤有機質(zhì)、氮磷含量及酶活性呈正相關(guān)關(guān)系，其在S1WS1、S1WS2、SWS 模式中的豐度均增加，變形菌門在SWS 模式中的豐度最大，RDA 分析得出硝態(tài)氮、堿性磷酸酶、碳氮比為影響高粱根際土壤細(xì)菌群落變化的主要因子。綜上，間混作野生大豆增加了高粱根際土壤生物多樣性和土壤養(yǎng)分含量，改善了土壤生態(tài)環(huán)境，本研究條件下SWS 模式土地改良效果最好，土壤最健康。

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（編輯：韓志強）