周全，路秋梅，趙張晨，武宸冉，符笑歌，趙玉嬌，韓勇，藺懷龍，陳微林，牟麗明，李興茂，王長(zhǎng)海，胡銀崗，陳亮

244份春小麥苗期抗旱性的鑒定

周全1，路秋梅1，趙張晨1，武宸冉1，符笑歌1，趙玉嬌1，韓勇2，藺懷龍2，陳微林2，牟麗明3，李興茂4，王長(zhǎng)海2，胡銀崗1，陳亮1

1西北農(nóng)林科技大學(xué)農(nóng)學(xué)院/作物抗逆與高效生產(chǎn)全國(guó)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，陜西楊凌 712100；2九圣禾控股集團(tuán)有限公司，新疆昌吉 831100；3定西市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院，甘肅定西 743000；4甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院旱地農(nóng)業(yè)研究所，蘭州 730070

【目的】干旱是限制全球小麥生產(chǎn)的主要環(huán)境因素，培育抗旱品種是全球小麥育種面臨的核心挑戰(zhàn)。春小麥作為短生育期小麥品種，為國(guó)家糧食安全和種植結(jié)構(gòu)提供了重要保障，確定春小麥材料的抗旱性，為選育抗旱穩(wěn)產(chǎn)新品種提供依據(jù)?！痉椒ā繛榱私獯盒←溒贩N（系）的苗期抗旱性，以來(lái)自10個(gè)不同地區(qū)的244份春小麥品種（系）為試驗(yàn)材料，利用控制含水量法進(jìn)行苗期干旱脅迫，于三葉期選擇長(zhǎng)勢(shì)均勻一致的幼苗，測(cè)定最大根長(zhǎng)（MRL）、第一葉長(zhǎng)（FLL），第一葉寬（FLW）、胚芽鞘長(zhǎng)（CL）、地上部鮮重（SFW）和地下部鮮重（RFW）等13個(gè)苗期指標(biāo)，通過(guò)描述統(tǒng)計(jì)法、隸屬函數(shù)法、主成分分析、聚類分析和相關(guān)性分析等方法對(duì)各春小麥品種（系）的抗旱性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)?！窘Y(jié)果】春小麥品種（系）之間的耐旱性表現(xiàn)出豐富的變異，干旱處理?xiàng)l件下，所測(cè)定性狀的變異系數(shù)為2.1%—32.9%，對(duì)照組變異系數(shù)范圍為1.0%—29.3%；與對(duì)照相比，干旱處理?xiàng)l件下的胚芽鞘長(zhǎng)度、根干重、鮮重根冠比和干重根冠比均不同程度增加。主成分分析將原13個(gè)指標(biāo)歸納為5個(gè)主成分，貢獻(xiàn)率達(dá)79.6%，根據(jù)各主成分特征向量和各性狀指標(biāo)的抗旱系數(shù)，計(jì)算出綜合抗旱系數(shù)值，并對(duì)值進(jìn)行聚類分析，將供試材料分為5個(gè)亞群，據(jù)此篩選出根部生物量（地下部鮮重和干重）作為苗期抗旱性鑒定的有效綜合指標(biāo)。將苗期指標(biāo)抗旱系數(shù)與田間相關(guān)農(nóng)藝性狀進(jìn)行相關(guān)性分析，發(fā)現(xiàn)苗期胚芽鞘長(zhǎng)、第一葉長(zhǎng)和成熟期旗葉長(zhǎng)、株高、穗長(zhǎng)、小穗數(shù)和籽粒長(zhǎng)呈極顯著正相關(guān)性，苗期整株生物量與籽粒千粒重呈極顯著正相關(guān)?！窘Y(jié)論】篩選出高抗旱春小麥品種22份，明確了根部生物量（地下部鮮重和干重）可作為苗期抗旱性鑒定的有效綜合指標(biāo)。

春小麥；苗期；抗旱性；綜合抗旱系數(shù)

0 引言

【研究意義】小麥（L）是世界上三大糧食作物之一，世界上接近40%的人口將其作為主糧，其產(chǎn)量對(duì)全球糧食安全至關(guān)重要。據(jù)預(yù)測(cè)，到2050年，全球農(nóng)業(yè)糧食生產(chǎn)可能需要增加60%—110%才足以保障人類的需求，而小麥的需求量會(huì)以每年1.7%的速度增長(zhǎng)[1]。近年來(lái)，由于極端天氣引起的減產(chǎn)影響整個(gè)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)系統(tǒng)，嚴(yán)重?fù)p害了全球糧食安全和經(jīng)濟(jì)發(fā)展，因此，加強(qiáng)高產(chǎn)抗逆作物品種的選育是應(yīng)對(duì)極端天氣、確保穩(wěn)產(chǎn)的關(guān)鍵措施[2]。Daryanto等[3]研究了1980—2015年間的小麥田間試驗(yàn)數(shù)據(jù)，發(fā)現(xiàn)在干旱條件下小麥的減產(chǎn)高達(dá)20.6%。西北春播麥區(qū)多為干旱和半干旱地區(qū)，該地區(qū)屬于大陸性氣候，氣候干燥、積溫不足、冬寒夏熱且年均降水量較低的大陸性氣候，旱地春小麥作為該區(qū)域的重要作物，為西北旱區(qū)糧食安全和種植結(jié)構(gòu)提供了保障[4]。鑒定、篩選和培養(yǎng)抗旱小麥品種是解決干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)資源用水短缺，促進(jìn)小麥產(chǎn)量提高的重要方法[5-7]，因此，對(duì)國(guó)內(nèi)外春小麥種質(zhì)資源進(jìn)行抗旱性鑒定、篩選高產(chǎn)抗旱的優(yōu)異春小麥品種，對(duì)促進(jìn)小麥高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)具有重要意義。【前人研究進(jìn)展】由于遺傳背景的差異，在干旱脅迫下，不同小麥品種的多種生長(zhǎng)指標(biāo)會(huì)表現(xiàn)出顯著差異。研究發(fā)現(xiàn)，小麥苗期最大根長(zhǎng)、胚芽鞘長(zhǎng)、根冠比、地上地下部干鮮質(zhì)量、苗高等指標(biāo)均可作為苗期抗旱性鑒定的有效指標(biāo)[8-10]。干旱脅迫會(huì)促使小麥苗期胚芽鞘伸長(zhǎng)，因此，苗期小麥胚芽鞘長(zhǎng)可作為衡量干旱脅迫程度的指標(biāo)之一[10-12]。根作為植物吸收水分和養(yǎng)分的主要器官，可直接從土壤中吸收水分，李夢(mèng)達(dá)等[13]研究表明，相對(duì)于正常環(huán)境，在干旱環(huán)境下，植物根系會(huì)更長(zhǎng)更發(fā)達(dá)，扎根更深。LIU等[14]研究發(fā)現(xiàn)小麥苗期抗旱性與根干質(zhì)量和根系生物量均呈正比。侯俊峰等[15]提出，將苗期抗旱能力與其他生育期如成熟期株高、穗長(zhǎng)、小穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒重等性狀進(jìn)行聯(lián)合分析，可提高抗旱種質(zhì)篩選的效率?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】目前，對(duì)春小麥苗期抗旱能力的鑒選工作已開(kāi)展較多，但將多個(gè)苗期生長(zhǎng)指標(biāo)（如苗期胚芽鞘、第一葉長(zhǎng)、地上部和地下部、干鮮重量等）進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)來(lái)分析春小麥苗期抗旱性的研究較少。【擬解決的關(guān)鍵問(wèn)題】為綜合評(píng)價(jià)春小麥苗期抗旱能力，篩選苗期有效抗旱指標(biāo)，本研究對(duì)244份春性小麥品種（系）進(jìn)行苗期干旱脅迫，測(cè)定苗期相關(guān)指標(biāo)，通過(guò)計(jì)算抗旱指數(shù)、綜合抗旱系數(shù)，并利用隸屬函數(shù)法、聚類分析、主成分分析等方法對(duì)小麥苗期抗旱性進(jìn)行綜合分析，篩選抗旱能力強(qiáng)的種質(zhì)；同時(shí)，將苗期性狀與成熟期旗葉長(zhǎng)、株高、穗長(zhǎng)、小穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒重等相關(guān)農(nóng)藝性狀進(jìn)行相關(guān)性分析，為成熟期抗旱品種的篩選和鑒定提供參考。

1 材料與方法

1.1 供試材料

試驗(yàn)材料為來(lái)自10個(gè)不同地區(qū)的244份春小麥品種（系），分別是來(lái)自甘肅53份、四川49份、寧夏24份、河南3份、陜西、云南、青海、黑龍江各1份、CIMMYT種質(zhì)97份，以及國(guó)外種質(zhì)14份（表1和附表1）。

表1 244份春小麥品種（系）材料來(lái)源及數(shù)量

1.2 苗期試驗(yàn)

1.2.1 苗期干旱試驗(yàn) 苗期干旱試驗(yàn)在西北農(nóng)林科技大學(xué)旱區(qū)作物逆境生物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室溫室進(jìn)行，參照張衛(wèi)星等[16]控制含水量法，其條件設(shè)置如下：光周期為16 h光照/8 h黑暗，溫度為22 ℃/17 ℃，光照強(qiáng)度為500 μmol·m-2·s-1，相對(duì)濕度為70%。試驗(yàn)分為對(duì)照組和干旱組2個(gè)處理，根據(jù)計(jì)算公式（重量）=（原土重-烘干土重）/烘干土重×100%=水重/烘干土重×100%，可以精確控制土壤相對(duì)含水量，在拌土?xí)r，分別通過(guò)加水量和土壤重量設(shè)置對(duì)照組土壤相對(duì)含水量為60%、干旱組土壤相對(duì)含水量30%，每個(gè)處理3個(gè)重復(fù)。每個(gè)品種選取70粒飽滿一致的種子，經(jīng)75%乙醇消毒5 min，純水清洗后置于鋪有濾紙的培養(yǎng)皿中，48 h萌發(fā)處理。將發(fā)芽情況良好的種子移栽到培養(yǎng)盒（47 cm×37 cm×13 cm），每個(gè)重復(fù)中有8株幼苗，覆蓋5 cm育苗基質(zhì)（營(yíng)養(yǎng)土、草炭、珍珠巖和蛭石）。培養(yǎng)至三葉期后，每個(gè)重復(fù)選擇長(zhǎng)勢(shì)均勻一致的5株幼苗，清洗根部，測(cè)定最大根長(zhǎng)、第一葉長(zhǎng)寬、胚芽鞘長(zhǎng)、地上和地下部鮮重等指標(biāo)，105 ℃殺青30 min，80 ℃繼續(xù)烘干至恒重，測(cè)取幼苗地上和地下部干重、干重根冠比，并通過(guò)計(jì)算得出，第一葉面積=第一葉長(zhǎng)×第一葉寬×0.83，苗失水率=1-地上部干重/地上部鮮重，根失水率=1-地下部干重/地下部鮮重。

1.2.2 田間試驗(yàn) 2021年2月至2022年7月，244份小麥品種在陜西楊凌、甘肅定西試驗(yàn)基地進(jìn)行種植，每個(gè)小麥品種（系）種植在面積為4 m2的小區(qū)，每個(gè)小區(qū)9行，行長(zhǎng)2 m，行間距25 cm，株間距3 cm。陜西楊凌進(jìn)行正常灌溉，甘肅定西的整個(gè)生育期全靠雨養(yǎng)，同時(shí)，對(duì)兩地降雨量進(jìn)行統(tǒng)計(jì)（圖1），陜西楊凌的平均降雨量明顯高于甘肅定西，因此，將陜西楊凌當(dāng)作正常灌溉環(huán)境，甘肅定西當(dāng)作雨養(yǎng)干旱環(huán)境。兩地田間所有材料的施肥措施和植株密度相同。根據(jù)當(dāng)?shù)匦←溕a(chǎn)實(shí)踐，播種前施用750 kg·hm-2復(fù)合肥（N﹕P﹕K=18﹕18﹕5），每年措施相同。一般來(lái)說(shuō)，灌溉在1月初（越冬期）進(jìn)行一次，并采取常規(guī)措施控制害蟲(chóng)和雜草。從小區(qū)中間位置選擇5株長(zhǎng)勢(shì)一致的植株測(cè)定主莖的旗葉長(zhǎng)（flag leaf length，F(xiàn)L）、株高（plant height，PH）、穗長(zhǎng)（spike length，SL），小穗數(shù)（spikelet number per spike，SN）、穗粒數(shù)（grain number per spike，GN）等相關(guān)農(nóng)藝性狀，種子成熟收獲后測(cè)定籽粒長(zhǎng)（grain length，GL）、籽粒寬（grain width，GW）、千粒重（thousand-grain weight，TGW）等指標(biāo)。

1.3 數(shù)據(jù)處理分析

計(jì)算各指標(biāo)的抗旱系數(shù)（drought resistance coefficient，）、隸屬函數(shù)值、主成分分析、綜合抗旱系數(shù)值。

（1）各測(cè)量指標(biāo)的抗旱系數(shù)。

=干旱脅迫處理值/對(duì)照處理值 （1）

（2）通過(guò)主成分分析計(jì)算各小麥品種抗旱綜合指標(biāo)值。

(X)=aX+aX+?+aX（=1,2,…,;=1,2,…,）（2）

式中，(X)為第個(gè)綜合指標(biāo)值，a表示各單一指標(biāo)的特征值所對(duì)應(yīng)的因子載荷，X為各單一指標(biāo)標(biāo)準(zhǔn)化處理值。

（3）不同小麥品種（系）各指標(biāo)抗旱系數(shù)隸屬函數(shù)值。

(X)=（X-min）/（max-min）（=1,2,3,…,）（3）

式中，(X)為第個(gè)指標(biāo)的隸屬函數(shù)值，X表示第個(gè)抗旱系數(shù)值，min表示第個(gè)指標(biāo)抗旱系數(shù)的最小值，max表示第個(gè)指標(biāo)抗旱系數(shù)的最大值。

（4）各綜合指標(biāo)的權(quán)重。

式中，W表示第個(gè)指標(biāo)在所有指標(biāo)中的權(quán)重；P為第個(gè)指標(biāo)的貢獻(xiàn)率。

（5）綜合抗旱系數(shù)值。值表示每個(gè)品種（系）的綜合抗旱系數(shù)。

利用Excel 2019進(jìn)行數(shù)據(jù)分析及整理，使用以上公式計(jì)算綜合抗旱系數(shù)值，利用SPSS 25對(duì)表型數(shù)據(jù)進(jìn)行描述性統(tǒng)計(jì)及相關(guān)性分析，使用Origin 2022b軟件進(jìn)行群體間各指標(biāo)顯著性差異分析，用RStudio軟件進(jìn)行聚類分析。

圖1 2021年（A）和2022年（B）的2月—7月定西和楊凌的降雨量示意圖

2 結(jié)果

2.1 干旱和對(duì)照條件下苗期指標(biāo)的描述性統(tǒng)計(jì)

經(jīng)干旱處理后，于三葉期，分別測(cè)定244份春小麥品種的最大根長(zhǎng)、胚芽鞘長(zhǎng)、第一葉長(zhǎng)等13個(gè)苗期生長(zhǎng)指標(biāo)（表2），并對(duì)各指標(biāo)進(jìn)行描述性統(tǒng)計(jì)分析。結(jié)果表明，在干旱處理?xiàng)l件下，測(cè)定性狀的變異系數(shù)范圍為2.1%—32.9%，而對(duì)照處理?xiàng)l件下所測(cè)指標(biāo)的變異系數(shù)范圍為1.0%—29.3%。其中，除苗失水率和根失水率外，其余指標(biāo)的變異系數(shù)均高于10%。與對(duì)照相比，干旱處理?xiàng)l件下的根干重、鮮重根冠比的最小值、最大值和平均值、干重根冠比最大值和平均值、胚芽鞘長(zhǎng)度的最小值、最大值和平均值均大于對(duì)照，表明干旱脅迫對(duì)苗期根部和胚芽鞘的生長(zhǎng)具有一定的促進(jìn)作用。其余指標(biāo)均低于對(duì)照，表明在干旱脅迫下小麥整體呈現(xiàn)弱化的趨勢(shì)。

2.2 苗期各性狀的相關(guān)性分析

分別對(duì)2種條件下的13個(gè)小麥苗期指標(biāo)進(jìn)行相關(guān)性分析（表3）。結(jié)果表明，在2種處理?xiàng)l件下，13個(gè)苗期指標(biāo)之間均存在顯著相關(guān)性，因此，直接采用各性狀指標(biāo)的測(cè)定值很難反映出春小麥種質(zhì)資源的抗旱性，這也表明春小麥品種（系）的抗旱機(jī)制的復(fù)雜和多態(tài)性。說(shuō)明單一指標(biāo)不能全面、有效地評(píng)價(jià)各品種的抗旱性，因此，還需引入綜合指標(biāo)來(lái)評(píng)價(jià)小麥的抗旱性。

表2 244份春小麥品種（系）13個(gè)苗期性狀描述性統(tǒng)計(jì)

MRL：最大根長(zhǎng)；CL：胚芽鞘長(zhǎng)；FLL：第一葉長(zhǎng)；FLW：第一葉寬；FLA：第一葉面積；SFW：地上部鮮重；SDW：地上部干重；RFW：地下部鮮重；RDW：地下部干重；RSFW：鮮重根冠比；RSDW：干重根冠比；SWLR：苗失水率；RWLR：根失水率。下同

MRL: Maximum root length; CL: coleoptile length; FLL: first leaf length;FLW: first leaf width; FLA: Flag leaf area; SFW: shoot fresh weight; SDW: shoot dry weight; RFW: root fresh weight; RDW: root dry weight; RSFW: root/shoot fresh weight; RSDW: root/shoot dry weight; SWLR: water loss rate of shoot; RWLR: water loss rate of root. The same as below

2.3 抗旱性狀主成分分析

通過(guò)對(duì)供試品種（系）各指標(biāo)抗旱系數(shù)隸屬函數(shù)值進(jìn)行主成分分析，選取特征值＞1的5個(gè)主成分（表4）。這5個(gè)主成分的特征值分別為3.39、2.56、2.22、1.13和1.04，貢獻(xiàn)率分別為26.07%、19.72%、17.04%、8.70%和8.03%。5個(gè)主成分的累計(jì)貢獻(xiàn)率為79.56%，接近80%，涵蓋了13個(gè)指標(biāo)近80%的數(shù)據(jù)信息。第一個(gè)主成分包括RFW、RDW和RSDW，特征向量最大的是RFW；第二個(gè)主成分包括FLL、FLA和SFW，特征向量最大的是FLA；第三個(gè)主成分包括FLW；第四個(gè)主成分包括CL；第五個(gè)主成分包括FLA。

表3 苗期指標(biāo)的相關(guān)性分析

*和**分別表示在＜0.05和＜0.01水平差異顯著。下同 * and ** indicate significant at＜0.05 and＜0.01, respectively. The same as below

2.4 小麥材料苗期綜合抗旱性評(píng)價(jià)

為了更加客觀評(píng)價(jià)244份春小麥品種（系）的抗旱性，根據(jù)各個(gè)主成分特征向量和各性狀指標(biāo)的抗旱系數(shù)，計(jì)算綜合抗旱系數(shù)值，并對(duì)值進(jìn)行聚類分析。結(jié)果表明，供試材料的值范圍為0.318—0.695，值聚類為5個(gè)亞群（圖2），分別對(duì)應(yīng)5個(gè)抗旱類群：高抗旱、抗旱、中等抗旱、敏感、高敏感品種（系）。其中，第Ⅰ類為高抗旱亞群（≥0.601）共22份；第Ⅱ類為抗旱亞群（0.547≤＜0.601）共71份；第Ⅲ類為中等抗旱亞群（0.522≤＜0.547）共50份；第Ⅳ類為敏感亞群（0.437≤＜0.522）共87份；第Ⅴ類為高敏感亞群（＜0.437）共14份。其中，高抗旱品種（系）有19A6034寧春23號(hào)、繁6、中科麥138、內(nèi)麥11、南麥991、國(guó)豪麥3號(hào)、內(nèi)麥366、CIMMYT-94、畢麥26等22份，占供試品種（系）的9.02%。

將5個(gè)不同抗旱等級(jí)小麥材料的13個(gè)苗期指標(biāo)的抗旱系數(shù)進(jìn)行群體間的方差分析。由圖3可知，高抗旱材料胚芽鞘長(zhǎng)、地上部干重、根干重、鮮重根冠比、干重根冠比的抗旱系數(shù)均高于高敏感品種（系）。高抗旱和抗旱品種（系）的最大根長(zhǎng)、第一葉長(zhǎng)、第一葉寬、第一葉面積、地上部干重、地下部鮮重、地下部干重，鮮重根冠比的抗旱系數(shù)與敏感和高敏感品種（系）之間均有顯著差異。與高抗旱和抗旱品種（系）相比，敏感和高敏感品種（系）的胚芽鞘長(zhǎng)的抗旱系數(shù)降低但不顯著，而地上部干重、干重根冠比、苗失水率的抗旱系數(shù)在高抗旱和抗旱品種（系）與敏感和高敏感品種（系）之間均無(wú)差異。同時(shí)，對(duì)綜合抗旱系數(shù)值與苗期抗旱系數(shù)進(jìn)行相關(guān)性分析（表5），發(fā)現(xiàn)綜合抗旱系數(shù)值與地下部鮮重、地下部干重、干重根冠比的抗旱系數(shù)均呈顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.512、0.487和0.573。綜上所述，篩選出根部生物量（地下部鮮重和干重）作為苗期抗旱性鑒定的有效綜合指標(biāo)。

Ⅰ：高抗旱群體；Ⅱ：抗旱群體；Ⅲ：中等抗旱群體；Ⅳ：敏感群體；Ⅴ：高敏感群體

2.5 苗期性狀與成熟期相關(guān)農(nóng)藝性狀間的相關(guān)性分析

為探究苗期抗旱性指標(biāo)與成熟期農(nóng)藝性狀的關(guān)聯(lián)性，對(duì)苗期指標(biāo)與成熟期株高、產(chǎn)量、千粒重等性狀進(jìn)行相關(guān)性分析（表6）。結(jié)果表明，在陜西楊凌和甘肅定西2種環(huán)境下，旗葉長(zhǎng)與胚芽鞘長(zhǎng)、第一葉長(zhǎng)、第一葉面積呈極顯著正相關(guān)，與最大根長(zhǎng)、地上部干重、地下部干鮮重呈極顯著負(fù)相關(guān)；株高與胚芽鞘長(zhǎng)、第一葉長(zhǎng)呈極顯著正相關(guān)；穗長(zhǎng)與胚芽鞘長(zhǎng)呈極顯著正相關(guān)；小穗數(shù)與胚芽鞘長(zhǎng)、第一葉長(zhǎng)、第一葉面積呈極顯著正相關(guān)，與鮮重根冠比呈極顯著負(fù)相關(guān)；千粒重與第一葉寬、地上部干鮮重、地下部干鮮重呈極顯著正相關(guān)；籽粒長(zhǎng)與胚芽鞘長(zhǎng)、第一葉長(zhǎng)、第一葉面積、地上部干鮮重呈極顯著正相關(guān)，與最大根長(zhǎng)、地下部干重、干鮮重根冠比呈極顯著負(fù)相關(guān)；籽粒寬與第一葉寬、地下部干重、干鮮重根冠比呈極顯著正相關(guān)。

表4 各綜合指標(biāo)的主成分特征向量及貢獻(xiàn)率

不同字母表示同一測(cè)定指標(biāo)在不同抗旱等級(jí)小麥材料中差異顯著（P＜0.05）

表5 綜合抗旱系數(shù)D值與苗期抗旱系數(shù)相關(guān)性分析

表6 苗期性狀與田間農(nóng)藝性狀相關(guān)性分析

YL：陜西楊凌；DX：甘肅定西。FL：旗葉長(zhǎng)；PH：株高；SL：穗長(zhǎng)；SN：小穗數(shù)；GN：穗粒數(shù)；TKW：千粒重；GL：籽粒長(zhǎng)；GW：籽粒寬

YL: Yangling, Shaannxi; DX: Dingxi, Gansu. FL: flag leaf length; PH: plant height; SL: spike length; SN: spikelet number per spike; GN: grain number per spike; TKW: thousand-grain weight; GL: grain length; GW: grain width

2種環(huán)境下，穗粒數(shù)表現(xiàn)差異最大，楊凌試驗(yàn)條件下，穗粒數(shù)與第一葉寬、第一葉面積、地上部干鮮重地上部性狀呈極顯著正相關(guān)；而定西試驗(yàn)條件下，穗粒數(shù)與地下部干鮮重、干鮮重根冠比呈極顯著正相關(guān)，與胚芽鞘長(zhǎng)呈極顯著負(fù)相關(guān)。同時(shí)，在定西環(huán)境下，株高與地下部干鮮重、干鮮重根冠比呈極顯著負(fù)相關(guān)，但在楊凌試驗(yàn)條件下并無(wú)相關(guān)性。楊凌試驗(yàn)環(huán)境下，千粒重、籽粒寬與胚芽鞘長(zhǎng)、第一葉長(zhǎng)呈極顯著負(fù)相關(guān)，但在定西試驗(yàn)條件下無(wú)顯著相關(guān)性。

3 討論

3.1 苗期抗旱性有效綜合性狀的鑒定

本研究以244份春小麥品種（系）為供試材料，測(cè)定苗期抗旱性相關(guān)指標(biāo)，發(fā)現(xiàn)干旱處理下的胚芽鞘長(zhǎng)、地下部干重、鮮重根冠比和干重根冠比均高于對(duì)照，這與在干旱脅迫以及低濃度PEG脅迫下促進(jìn)胚芽鞘伸長(zhǎng)的研究結(jié)果一致[17-19]。白旭瑞[20]研究表明干旱脅迫促進(jìn)小麥苗期根系生長(zhǎng)粗化，進(jìn)而增加根冠比，景蕊蓮等[21]研究表明小麥幼苗的抗旱性與根干重呈顯著正相關(guān)。通過(guò)對(duì)小麥的抗旱性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，以值為依據(jù)進(jìn)行聚類分析，將244份春小麥品種（系）分為5個(gè)抗旱等級(jí)的群體，篩選出苗期高抗旱品種（系）22份。將不同抗旱等級(jí)的小麥群體之間進(jìn)行方差分析，發(fā)現(xiàn)高抗旱和抗旱材料在第一葉形態(tài)、地上部干重、地下部鮮重和鮮重根冠比的抗旱系數(shù)與敏感和高敏感品種（系）之間有顯著差異，并通過(guò)分析綜合抗旱系數(shù)值與苗期抗旱系數(shù)的相關(guān)性，從中篩選出根部生物量（地下部鮮重和干重）作為苗期抗旱性鑒定有效綜合指標(biāo)。

3.2 苗期性狀與成熟期性狀的相關(guān)性

小麥苗期生物量與植物抗旱性有密切關(guān)系[5]，孫海麗等[22]研究表明苗期抗旱性狀與成熟期相關(guān)農(nóng)藝性狀呈顯著相關(guān)性，如根系性狀與成熟期抗旱性，胚芽鞘長(zhǎng)度與產(chǎn)量性狀。因此，可以通過(guò)苗期抗旱性相關(guān)指標(biāo)的篩選與鑒定，對(duì)小麥成株期的抗旱性和產(chǎn)量進(jìn)行預(yù)測(cè)，有助于加快抗旱小麥品種的選育進(jìn)程。本研究對(duì)244份春小麥苗期綜合抗旱系數(shù)值與田間成熟期農(nóng)藝性狀進(jìn)行分析，水地和旱地2種環(huán)境下有所差別，但均呈顯著負(fù)相關(guān)。在2種環(huán)境下，小麥苗期多個(gè)性狀指標(biāo)與田間成熟期農(nóng)藝性狀之間存在顯著相關(guān)性，在水地條件下和旱地條件下，苗期地上部性狀與穗粒數(shù)呈極顯著正相關(guān)，這與霍治軍[23]研究結(jié)果一致，抗旱性強(qiáng)的品種根系干質(zhì)量較大，且產(chǎn)量和抗旱性均比較高。曲可佳等[24]以83份國(guó)外引進(jìn)春小麥品種為材料進(jìn)行苗期抗旱試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)小麥根系與抗旱性之間關(guān)系緊密。同時(shí)，在干旱環(huán)境下，苗期根部性狀（地下部鮮重、地下部干重、鮮重根冠比和干重根冠比）與株高呈極顯著負(fù)相關(guān)，在水地環(huán)境下，苗期胚芽鞘長(zhǎng)、第一葉長(zhǎng)與部分籽粒性狀呈極顯著負(fù)相關(guān)。韓開(kāi)明等[25]研究指出，抗旱節(jié)水、高產(chǎn)春小麥品種共同的形態(tài)及生理特征與株高和葉片形態(tài)呈顯著相關(guān)性。苗期整株生物量與成熟期千粒重呈極顯著正相關(guān)，表明小麥苗期活力對(duì)后期的生長(zhǎng)發(fā)育有積極作用。但也有研究認(rèn)為，通過(guò)人為設(shè)定的抗旱性評(píng)價(jià)方法和指標(biāo)篩選出的不同生育期抗旱性材料可能存在較大差異，因此，應(yīng)進(jìn)一步在群體水平分析不同種質(zhì)的抗旱性，剖析優(yōu)良抗旱品種的特性，為品種改良提供理論依據(jù)和技術(shù)支持。

3.3 抗旱種質(zhì)評(píng)價(jià)的方法

小麥的抗旱性鑒定和抗旱品種選育對(duì)提高小麥產(chǎn)量具有重要意義，近年來(lái)，科研工作者們?yōu)閷ふ矣行гu(píng)價(jià)小麥抗旱的指標(biāo)和方法做了大量工作。大多數(shù)研究者認(rèn)為抗旱性是復(fù)雜的性狀，由多種因素共同作用，單一指標(biāo)無(wú)法準(zhǔn)確評(píng)價(jià)其抗旱性，因此，采用多指標(biāo)的綜合評(píng)價(jià)比單指標(biāo)更加準(zhǔn)確和客觀[26-27]。利用隸屬函數(shù)分析法得到的綜合抗旱系數(shù)值，既能代表各指標(biāo)的相關(guān)性，又能消除單個(gè)指標(biāo)的片面性，因而可以較為準(zhǔn)確地評(píng)價(jià)各材料的抗旱性[28]。本研究測(cè)定了244份春小麥品種（系）的最大根長(zhǎng)、胚芽鞘長(zhǎng)、第一葉長(zhǎng)等13個(gè)苗期指標(biāo)，通過(guò)隸屬函數(shù)法、聚類分析、主成分分析等方法對(duì)各春小麥品種（系）的抗旱性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，結(jié)果表明，綜合抗旱系數(shù)值與隸屬函數(shù)值密切相關(guān)，其考慮了各性狀指標(biāo)的權(quán)重，而且不同的性狀指標(biāo)對(duì)作物抗旱性的貢獻(xiàn)是不同的，因此，用綜合抗旱系數(shù)值對(duì)抗旱性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)更為準(zhǔn)確和客觀。

4 結(jié)論

將244份春小麥分為5個(gè)抗旱等級(jí)不同的群體，篩選出高抗旱春小麥材料22份，根部生物量（地下部鮮重和干重）可作為春小麥苗期抗旱的有效綜合指標(biāo)。

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Identification of drought resistance of 244 spring wheat Varieties at seedling stage

ZHOU Quan1, LU QiuMei1, ZHAO ZhangChen1, WU ChenRan1, FU XiaoGe1, ZHAO YuJiao1, HAN Yong2, LIN HuaiLong2, CHEN WeiLin2, MOU LiMing3, LI XingMao4, WANG ChangHai2, HU YinGang1, CHEN Liang1

1College of Agronomy, Northwest A&F University/State Key Laboratory for Crop Stress Resistance and High-Efficiency Production, Yangling 712100, Shaanxi;2Jiushenghe Holding Group Limited, Changji 831100, Xinjiang;3Dingxi Academy of Agricultural Sciences, Dingxi 743000, Gansu;4Institute of Dryland Farming, Gansu Academy of Agricultural Sciences, Lanzhou 730070

【Objective】Drought is a major environmental factor limiting global wheat production, and breeding drought-tolerant varieties is a key challenge faced by wheat breeders worldwide. Spring wheat, which has a short growth period, plays a vital role for national food security and planting structure, therefore, it is of great importance to identify and select drought tolerance of spring wheat varieties for breeding of high-yielding and drought-tolerant wheat.【Method】In this study, 244 spring wheat varieties (lines) from 10 different regions were used to assess the drought tolerance of spring wheat varieties during the seedling stage, this study used the controlled water content method to impose drought stress during the seedling stage, 5 seedlings with uniform and consistent growth were selected during the trefoil stage. Thirteen seedling stage indicators including maximum root length (MRL), first leaf length (FLL), first leaf width (FLW), coleoptile length (CL), shoot fresh weight (SFW) and root fresh weight (RFW) were measured. Comprehensive evaluation of drought resistance of various spring wheat varieties (lines) was conducted through methods such as using descriptive statistics, membership function, principal component analysis, cluster analysis, and correlation analysis. 【Result】The drought tolerance of spring wheat varieties (lines) exhibits a large variation. The coefficient of variation of the measured traits under drought treatment conditions ranges from 2.1% to 32.9%, while the coefficient of variation of the control group ranges from 1.0% to 29.3%. Compared with the control, the coleoptile length, root dry weight, fresh weight root to shoot ratio, and dry weight root to shoot ratio under drought treatment were all greater than those under the control treatment. The original 13 indexes were summarized into 5 principal components, and the contribution rate reached 79.56%, and thevalue of the comprehensive drought resistance coefficient was calculated according to the characteristic vector of each principal component and the drought resistance coefficient of each trait index, then thevalue was clustered and analyzed, which could be divided into 5 subgroups. Therefore, the root biomass (underground fresh weight and dry weight) was screened as an effective comprehensive index for the identification of drought resistance at the seedling stage. We conducted correlation analysis between the seedling stage drought index and the agronomic traits of maturity stage showed that the coleoptile length, first leaf length was significantly positively correlated with flag length, plant height, spike length, the number of spike and grain length. Additionally, and the seedling biomass was significantly positively correlated with thousand-grain weight.【Conclusion】Twenty-two highly drought-tolerant varieties were screened, and root biomass (both fresh and dry weight of the underground part) was identified as an effective comprehensive indicator for evaluating seedling stage drought tolerance.

spring wheat; seedling stage; drought resistance; comprehensive drought resistance coefficient

10.3864/j.issn.0578-1752.2024.09.003

2023-07-23；

2023-09-26

ANSO聯(lián)合研究合作專項(xiàng)（ANSO-CR-KP-2022-05）、陜西省自然科學(xué)基礎(chǔ)研究計(jì)劃（2023-JC-ZD-08）

周全，E-mail：1240769020@qq.com。通信作者陳亮，E-mail：chenliang9117@nwsuaf.edu.cn

（責(zé)任編輯 李莉）