燕雯，金秀良，李龍，徐子涵，蘇悅，張躍強(qiáng)，景蕊蓮，毛新國，孫黛珍

基于無人機(jī)多源影像數(shù)據(jù)的灌漿期人工合成小麥抗旱性評價

燕雯1,2，金秀良2，李龍2，徐子涵3，蘇悅1,2，張躍強(qiáng)3，景蕊蓮2，毛新國2，孫黛珍

1山西農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，山西太谷 030801；2中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所/作物基因資源與育種全國重點實驗室，北京 100081；3新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院核技術(shù)生物技術(shù)研究所/農(nóng)業(yè)農(nóng)村部荒漠綠洲區(qū)作物生理生態(tài)與耕作重點實驗室/新疆作物生物技術(shù)重點實驗室，烏魯木齊 830091

【目的】基于無人機(jī)多源影像及產(chǎn)量數(shù)據(jù)評價人工合成小麥種質(zhì)的抗旱性，優(yōu)選高通量抗旱性鑒定指標(biāo)，發(fā)掘抗旱人工合成小麥種質(zhì)資源，為加快拓展小麥抗旱遺傳資源、提升旱地小麥育種水平提供技術(shù)支撐和種質(zhì)材料。【方法】以80份人工合成小麥種質(zhì)及對照小麥品種新春37為試驗材料，在田間進(jìn)行小區(qū)播種，設(shè)置干旱和灌溉2種水分處理；利用無人機(jī)搭載多光譜及熱紅外相機(jī)采集試驗材料灌漿期多源影像進(jìn)行拼接處理，通過閾值分割等方法提取各試驗材料的光譜指數(shù)；利用相關(guān)性分析和主成分分析鑒選抗旱相關(guān)光譜指標(biāo)，結(jié)合單指標(biāo)及綜合評價方法鑒定人工合成小麥種質(zhì)的抗旱性?！窘Y(jié)果】基于無人機(jī)多源影像數(shù)據(jù)提取了80份人工合成小麥種質(zhì)的19種光譜指數(shù)。不同光譜指數(shù)抗旱系數(shù)與小區(qū)產(chǎn)量抗旱指數(shù)的相關(guān)性分析結(jié)果表明，OSAVI的抗旱系數(shù)與抗旱指數(shù)的關(guān)聯(lián)度最高，NDVI、CIre和NDRE的抗旱系數(shù)與抗旱指數(shù)的關(guān)聯(lián)度較高。部分光譜指數(shù)的抗旱系數(shù)間相關(guān)性較高，存在冗余信息，通過主成分分析，將19個光譜指數(shù)的抗旱系數(shù)轉(zhuǎn)換為3個相互獨立的綜合指標(biāo)，3個綜合指標(biāo)的貢獻(xiàn)度分別為59.6%、12.0%和9.6%。利用加權(quán)隸屬函數(shù)法聚合綜合指標(biāo)，通過公式計算獲得各人工合成小麥種質(zhì)的綜合抗旱性度量值。基于抗旱指數(shù)鑒定出6份強(qiáng)抗旱人工合成小麥種質(zhì)，基于綜合抗旱性度量值鑒定出5份強(qiáng)抗旱種質(zhì)，其中，SW004和SW009在2種方法的評價結(jié)果中均被評為強(qiáng)抗旱種質(zhì)?；贠SAVI的抗旱系數(shù)對80份人工合成小麥種質(zhì)進(jìn)行抗旱性分級，分級結(jié)果與基于綜合抗旱性度量值的分級結(jié)果基本一致。根據(jù)OSAVI的抗旱系數(shù)鑒定出的6份強(qiáng)抗旱種質(zhì)中，有5份在基于綜合抗旱性度量值分級中也被鑒定為強(qiáng)抗旱種質(zhì)?！窘Y(jié)論】基于無人機(jī)多源影像提取的光譜指數(shù)NDVI、OSAVI、CIre和NDRE，以及基于光譜指數(shù)的綜合抗旱性度量值均可用于輔助鑒定小麥種質(zhì)抗旱性。

多源影像；光譜指數(shù)；人工合成小麥；抗旱性；灌漿期

0 引言

【研究意義】小麥?zhǔn)俏覈狈街饕Z食作物，也是農(nóng)業(yè)用水大戶[1]。在水資源短缺的背景下，選育抗旱節(jié)水品種是應(yīng)對環(huán)境脅迫、維持小麥生產(chǎn)可持續(xù)發(fā)展、保障糧食安全的重要途徑[2]。受長期人工選擇的影響，現(xiàn)代小麥品種的遺傳本底逐漸趨于同質(zhì)化。由四倍體小麥和粗山羊草經(jīng)過人為雜交及染色體加倍得到的人工合成小麥，蘊(yùn)含豐富的野生近緣種基因資源，遺傳變異范圍廣，對不良環(huán)境適應(yīng)性強(qiáng)，是改良現(xiàn)代小麥的重要基因資源，例如，利用人工合成小麥育成的川麥42、龍春1號等品種抗病、抗逆、適應(yīng)性廣。因此，發(fā)掘并利用人工合成小麥抗旱種質(zhì)資源，有助于拓寬小麥栽培品種的遺傳基礎(chǔ)，提高小麥抗旱育種核心材料的多樣性[3]，加快突破性抗旱小麥新品種的培育進(jìn)程。表型性狀反映了作物對環(huán)境條件的響應(yīng)[4]。傳統(tǒng)的作物表型獲取方法大多需要人工操作，費(fèi)時費(fèi)力且準(zhǔn)確度較低，限制了優(yōu)異種質(zhì)資源的篩選效率。得益于現(xiàn)代農(nóng)業(yè)技術(shù)的發(fā)展，無人機(jī)高通量表型平臺以其靈活高效的特點正在被應(yīng)用于田間作物表型信息的采集。發(fā)掘抗旱相關(guān)高通量表型鑒定指標(biāo)，用于描述和評估抗旱表型特征，是高效發(fā)掘和利用人工合成小麥種質(zhì)資源的有效途徑。【前人研究進(jìn)展】作物的抗旱性是由多基因控制的數(shù)量性狀，評價較為困難[5]。國家標(biāo)準(zhǔn)《小麥抗旱性鑒定評價技術(shù)規(guī)范》（GB/T 21127—2007）明確了小麥抗旱性鑒定技術(shù)和評價標(biāo)準(zhǔn)，例如種子萌發(fā)期采用高滲溶液法、苗期采用反復(fù)干旱法評價抗旱性，水分臨界期和全生育期的抗旱性則直接通過產(chǎn)量計算抗旱指數(shù)。灌漿期是小麥籽粒形成的關(guān)鍵時期，水分脅迫影響籽粒中光合產(chǎn)物的積累，導(dǎo)致減產(chǎn)，是抗旱性研究中具有代表性的時期。白志英等[6]通過主成分分析和聚類分析方法，對干旱脅迫下21個小麥代換系進(jìn)行了抗旱性鑒定評價，將其劃分為高度抗旱類型、中度抗旱類型和不抗旱類型；王士強(qiáng)等[7]采用灰色關(guān)聯(lián)度分析法分析了65個小麥品種的抗旱指數(shù)與其主要農(nóng)藝性狀和部分生理生化性狀，提出葉片氣孔相關(guān)的生理生化性狀與抗旱指數(shù)關(guān)聯(lián)度最大，可以選擇相關(guān)性狀進(jìn)行小麥抗旱性的鑒定。張軍等[8]檢測了8個強(qiáng)筋小麥品種萌發(fā)期和幼苗期的抗旱相關(guān)生理指標(biāo)，通過主成分分析和隸屬函數(shù)法評價其抗旱性，篩選出1個在萌發(fā)期和幼苗期均表現(xiàn)抗旱的品種；馬玉慧等[9]通過主成分分析及加權(quán)隸屬函數(shù)法對70份春小麥材料在萌發(fā)期的生理指標(biāo)進(jìn)行了比較，提出利用綜合抗旱指數(shù)評價春小麥抗旱性。隨著作物表型組學(xué)的發(fā)展，高通量表型鑒定方法逐漸被應(yīng)用于小麥抗旱性鑒定評價。孟雨等[10]借助手持式熱紅外儀檢測技術(shù)，明確了冠層溫度特征參數(shù)與抗旱指數(shù)間的定量關(guān)系，構(gòu)建了基于冠層溫度特征參數(shù)的抗旱指數(shù)回歸模型；Qin等[1]獲取了小麥在不同生育期的無人機(jī)采集圖像和生理性狀，結(jié)合層次聚類分析方法評價10個小麥品種的抗旱性，明確了在缺水條件下，小麥冠層溫度與葉面積指數(shù)、葉綠素含量、光合速率、蒸騰作用和氣孔導(dǎo)度呈負(fù)相關(guān)。DAS等[11]通過無人機(jī)遙感量化了基因型與環(huán)境的相互作用，評估不同基因型栽培小麥的耐旱性，篩選出在堿土上最耐旱的小麥基因型Bremer。傳統(tǒng)的小麥抗旱性鑒定方法準(zhǔn)確性較高，但鑒定時間較長，不適用于大田環(huán)境中對大量材料進(jìn)行抗旱性鑒定。與之相比，高通量表型鑒定方法具有快速、高效、不受小麥生育時期限制的優(yōu)點，同時減少了傳統(tǒng)方法中耗時費(fèi)力、效率較低，以及人為主觀影響的問題。迄今為止，研究者利用高通量檢測方法評價抗旱性的對象多為普通小麥，尚缺少針對人工合成小麥抗旱性評價的報道?！颈狙芯壳腥朦c】與普通小麥相比，人工合成小麥遺傳變異范圍廣，表型多樣性豐富，現(xiàn)有的小麥抗旱性鑒定評價指標(biāo)體系是否適用于人工合成小麥，尚需實踐檢驗，因此，亟須研究適宜的高通量鑒定技術(shù)及評價指標(biāo)，為從人工合成小麥中發(fā)掘抗旱優(yōu)異種質(zhì)資源提供技術(shù)支持?！緮M解決的關(guān)鍵問題】本研究基于無人機(jī)多源影像數(shù)據(jù)，通過主成分分析和隸屬函數(shù)法建立從高通量光譜指數(shù)中優(yōu)選適用于人工合成小麥的抗旱性評價指標(biāo)，發(fā)掘優(yōu)異抗旱種質(zhì)資源，為加快拓展小麥抗旱遺傳資源、提升旱地小麥育種水平提供技術(shù)支撐和種質(zhì)材料。

1 材料與方法

1.1 試驗材料與田間種植

以80份從國際玉米小麥改良中心（CIMMYT）引進(jìn)的人工合成小麥種質(zhì)（附表1）為試驗材料，以小麥品種新春37為對照品種。新春37由新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院核技術(shù)生物技術(shù)研究所選育，是新疆種植面積最大的春小麥品種，生育期110 d左右，具有抗倒伏、綜合抗逆性好等特征。

試驗在新疆維吾爾自治區(qū)昌吉回族自治州昌吉市軍戶農(nóng)場（43°96′N，87°01′E）進(jìn)行，試驗基地海拔高度為1 266 m，年平均溫度6.8 ℃，土壤質(zhì)地為砂壤土，有機(jī)質(zhì)含量1.2%，播種前0—10 cm土壤平均含水量為19.5%。分別于2022年4月和2023年3月播種，2022年7月和2023年8月收獲。2個小麥生長季內(nèi)的自然降水量分別為42.4和60.8 mm。試驗設(shè)置干旱脅迫和灌溉對照2組處理，各2次重復(fù)，隨機(jī)區(qū)組設(shè)計。每個小區(qū)6行，行長2 m，行距0.2 m，參考大田生產(chǎn)播種量，每行播240粒種子。干旱脅迫組與灌溉對照組均為10 d左右澆一次水，共澆水7—8次。全生育期內(nèi)，干旱脅迫組灌水總量為2 700 m3·hm-2，對照組灌水總量為4 500 m3·hm-2。施肥及病蟲害防治等田間管理措施與當(dāng)?shù)匦←溕a(chǎn)模式相同。

1.2 數(shù)據(jù)采集

于小麥灌漿期選擇晴朗無風(fēng)的天氣進(jìn)行2次遙感影像采集。采集系統(tǒng)由DJI Matrice M300型無人機(jī)搭載MicaScence RedEdge-MX多光譜相機(jī)和FLIR Duo Pro R640熱紅外相機(jī)組成。MicaScence RedEdge-MX相機(jī)包括藍(lán)光（blue）、綠光（green）、紅光（red）、紅邊（red edge，Re）和近紅外（near infrared，NIR）5個波段，中心波長分別為475、560、668、717和840 nm。每次無人機(jī)飛行前，使用與多光譜相機(jī)配套的MicaScence校正白板獲取參照圖像。無人機(jī)飛行高度為50 m，飛行速度為4.5 m·s-1，影像航向和旁向重疊率設(shè)置為80%，拍照時間間隔1 s。試驗地內(nèi)放置6塊帶有溫度傳感器的黑色鋁板，用于標(biāo)定實際溫度并構(gòu)建熱紅外圖像定標(biāo)公式。小麥開花后測量株高，收獲后稱取小區(qū)產(chǎn)量，采用自動考種儀測量千粒重。

1.3 圖像處理

使用Agisoft PhotoScan軟件進(jìn)行多光譜圖像及熱紅外圖像的拼接與校正，生成試驗區(qū)域的正射影像。為避免邊緣效應(yīng)的影響，使用ArcGIS10.2軟件，在各小區(qū)的中間部位選定目標(biāo)區(qū)域。對于多光譜圖像，采用閾值分割法分離出各小區(qū)的植株部分，使用重分類工具制作掩膜后再利用柵格計算器工具進(jìn)行運(yùn)算，得到各波段去除土壤背景后的影像數(shù)據(jù)，最終提取目標(biāo)區(qū)域在不同波段的多光譜圖像反射率（圖1）。對于熱紅外圖像，采用閾值分割法提取各小區(qū)的平均灰度值（digital number，DN）。

1.4 數(shù)據(jù)分析

根據(jù)國家標(biāo)準(zhǔn)《小麥抗旱性鑒定評價技術(shù)規(guī)范》（GB/T 2127—2007）計算供試材料的抗旱指數(shù)（drought resistance index，），公式如下：

=S.T2×S.W-1×CK.W×(CK.T2)-1（1）

式中，S.T和S.W分別為試驗材料在干旱脅迫和灌溉條件下的籽粒產(chǎn)量，CK.W和CK.T分別為對照品種（新春37）在干旱脅迫和灌溉條件下的籽粒產(chǎn)量。使用IBM SPSS Statistics 19.0軟件進(jìn)行基本統(tǒng)計學(xué)分析。利用表1所述公式計算各項光譜指數(shù)。

利用前期獲得的熱紅外圖像定標(biāo)公式（2）計算小區(qū)冠層溫度（canopy temperature，CT）：

表1 光譜指數(shù)計算公式

BNDVI：藍(lán)色歸一化植被指數(shù)；CIgreen：綠邊葉綠素指數(shù)；CIre：紅邊葉綠素指數(shù)；DVI：差值植被指數(shù)；GBNDVI：藍(lán)-綠歸一化植被指數(shù)；GCC：綠色色度坐標(biāo)；GNDVI：綠色歸一化植被指數(shù)；MCARI：修正葉綠素調(diào)節(jié)植被指數(shù)；mNDblue：修正藍(lán)光歸一化植被指數(shù)；MTCI：MERIS陸地葉綠素指數(shù)；NDRE：標(biāo)準(zhǔn)化差分紅邊指數(shù)；NDVI：歸一化植被指數(shù)；NGBDI：歸一化綠藍(lán)差異指數(shù)；NPCI：歸一化色素葉綠素比值指數(shù)；NRCT：歸一化相對冠層溫度；OSAVI：優(yōu)化土壤調(diào)整植被指數(shù)；SIPI：結(jié)構(gòu)不敏感色素指數(shù)；SR：簡單比值植被指數(shù)；TVI：三角形植被指數(shù)。a：RBlue、RGreen、RRed、RRe、RNIR分別表示藍(lán)、綠、紅、紅邊、近紅外波段反射率。CTi表示第i個種質(zhì)的冠層溫度；CTmin表示80份種質(zhì)最低冠層溫度；CTmax表示80份種質(zhì)最高冠層溫度。下同

BNDVI: Blue normalized difference vegetation index; CIgreen: Green chlorophyll index; CIre: Red-edge chlorophyll index; DVI: Difference vegetation index;GBNDVI: Normalized blue-green band difference vegetation index; GCC: Green chromatic coordinate; GNDVI: Green-band normalized vegetation index; MCARI: Modified chlorophyll absorption ratio index; mNDblue: Modified normalized difference blue index; MTCI: Meris terrestrial chlorophyll index; NDRE: Normalized difference red edge index; NDVI: Normalized difference vegetation index; NGBDI: Normalized green-blue difference index; NPCI: Normalized pigment chlorophyll vegetation index; NRCT: Normalized relative canopy temperature; OSAVI: Optimized soil-adjusted vegetation index; SIPI: Structure insensitive pigment index; SR: Simple ratio index; TVI: Triangle vegetation index.a:RBlue, RGreen, RRed, RRe, RNIRrepresent the spectral reflectance of blue, green, red, red edge, and near infrared bands, respectively. CTirepresents the canopy temperature of the i-th genotype, CTminrepresents the lowest canopy temperature among all genotypes, and CTmaxrepresents the highest canopy temperature among all genotypes. The same as below

圖1 圖像處理步驟

CT=0.0353×DN-233.5 （2）

采用公式（3）計算各光譜指數(shù)的抗旱系數(shù)（drought resistance coefficient，）：

=X/CK(=1,2,…n) （3）

式中，X、CK分別表示干旱脅迫、灌溉條件下的光譜指數(shù)值；為光譜指數(shù)指標(biāo)；為光譜指數(shù)數(shù)量。

使用SPSS 19.0軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行主成分分析（principal component analysis，PCA），利用公式（4）計算各綜合指標(biāo)的隸屬函數(shù)值（）：

(X)=(X-min)/(max-min)=1,2,3,…,n （4）

式中，X表示第個綜合指標(biāo)，min表示第個綜合指標(biāo)的最小值，max表示第個綜合指標(biāo)的最大值。

采用公式（5）計算各綜合指標(biāo)的權(quán)重（）：

式中，W為第個綜合指標(biāo)在所有指標(biāo)中的權(quán)重，P表示各人工合成小麥材料中第個綜合指標(biāo)的貢獻(xiàn)率。

利用公式（6）計算各人工合成小麥材料的綜合抗旱性度量值（）：

式中，為綜合指標(biāo)數(shù)量；為綜合指標(biāo)。

2 結(jié)果

2.1 干旱脅迫對人工合成小麥農(nóng)藝性狀的影響

在干旱脅迫和灌溉條件下（圖2-a），2022和2023年的試驗結(jié)果相似，在干旱脅迫和灌溉條件下，對照品種新春37的平均產(chǎn)量都高于人工合成小麥（圖2-b）。2022年，對照品種在干旱脅迫下的產(chǎn)量為 6 250.5 kg·hm-2，比灌溉條件下減少916.5 kg·hm-2，減產(chǎn)12.8%；而人工合成小麥在干旱脅迫下的產(chǎn)量為4 722.2 kg·hm-2，較灌溉條件下減少337.3 kg·hm-2，減產(chǎn)6.7%。2023年，與灌溉條件相比，干旱脅迫條件下對照品種減產(chǎn)17.7%，人工合成小麥減產(chǎn)21.7%。干旱脅迫也導(dǎo)致人工合成小麥株高和千粒重降低（圖2-c—d），2年平均株高降低5.2%，千粒重減少3.4%。人工合成小麥群體中不同農(nóng)藝性狀呈現(xiàn)連續(xù)分布且分布范圍較廣。2023年，在灌溉條件下，株高、千粒重和產(chǎn)量的分布范圍分別為70.7—118.0 cm、29.2—50.5 g和1 959.3—8 754.4 kg·hm-2，變異系數(shù)依次為10.6%、11.2%和30.6%；而在干旱脅迫下，3個性狀的變異系數(shù)依次為11.3%、12.3%和29.4%，變異系數(shù)均較大（圖2-c—e）。結(jié)果表明，無論在灌溉條件下，還是干旱脅迫條件下，人工合成小麥的農(nóng)藝性狀都表現(xiàn)出較大差異，尤其是在干旱脅迫條件下不同種質(zhì)各性狀的離散程度仍然較大，反映了不同種質(zhì)適應(yīng)水分虧缺的能力差異。

2.2 單指標(biāo)抗旱性評價

根據(jù)干旱和灌溉條件下的產(chǎn)量計算抗旱指數(shù)，結(jié)果表明，人工合成小麥的平均抗旱指數(shù)為0.73，分布范圍為0.34—1.30，變異系數(shù)為28.1%，進(jìn)一步表明，不同種質(zhì)的抗旱性存在較大差異。采用平均值-標(biāo)準(zhǔn)差分類法[29]對不同材料抗旱性進(jìn)行分級，即使用群體材料的抗旱指數(shù)平均值加或減1.5個標(biāo)準(zhǔn)差，將材料分為強(qiáng)抗、中間類型和敏感材料；再使用抗旱指數(shù)平均值加或減0.5個標(biāo)準(zhǔn)差，將中間類型材料劃分為抗旱、中抗和較敏感材料?；诖朔椒?，將80份人工合成小麥的抗旱性分為強(qiáng)抗（≥1.04）、抗（1.04＞≥0.83）、中抗（0.83＞≥0.63）、較敏感（0.63＞≥0.42）和敏感（＜0.42）5個等級。各等級抗旱性材料的數(shù)目依次為6、17、29、24和4份，分別占總數(shù)的7.5%、21.3%、36.3%、30.0%和5.0%（圖3-a）。其中，6份強(qiáng)抗旱種質(zhì)SW004、SW009、SW019、SW034、SW037和SW051的抗旱指數(shù)依次為1.30、1.24、1.23、1.10、1.08和1.10（表2）。

2.3 抗旱指數(shù)與光譜指數(shù)抗旱系數(shù)的相關(guān)性分析

抗旱指數(shù)與NDVI、OSAVI等14個光譜指數(shù)的抗旱系數(shù)（光譜指數(shù)-）顯著正相關(guān)，與mNDblue、NPCI和SIPI的抗旱系數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系（圖4）。其中，CIre、NDRE、NDVI和OSAVI的抗旱系數(shù)與抗旱指數(shù)的相關(guān)性較高，均大于0.68，說明基于無人機(jī)多源影像數(shù)據(jù)提取的光譜指數(shù)的抗旱系數(shù)能在較大程度上反映不同種質(zhì)的抗旱性。然而，不同光譜指數(shù)抗旱系數(shù)間普遍存在較高的相關(guān)性，如，BNDVI、CIre、GCC、NDRE、OSAVI的抗旱系數(shù)與大多數(shù)光譜指數(shù)抗旱系數(shù)顯著正相關(guān)，CIre-與NDRE-的相關(guān)系數(shù)高達(dá)0.99；NPCI和SIPI的抗旱系數(shù)與多個光譜指數(shù)抗旱系數(shù)顯著負(fù)相關(guān)，且SIPI的抗旱系數(shù)與大部分光譜指數(shù)抗旱系數(shù)的相關(guān)系數(shù)超過0.60。由此可見，通過不同波段光譜參數(shù)所計算的各類光譜指數(shù)間存在大量的信息重疊，需要對光譜指數(shù)指標(biāo)進(jìn)行篩選與優(yōu)化。

a：基于抗旱指數(shù)的評價結(jié)果；b：基于綜合抗旱性度量值的評價結(jié)果；c：不同指標(biāo)評價結(jié)果韋恩圖；d：強(qiáng)抗旱及抗旱人工合成小麥種質(zhì)信息。HR：強(qiáng)抗旱；R：抗旱；MR：中等抗旱；S：干旱較敏感；HS：干旱敏感。DRI-HR：由抗旱指數(shù)評級為強(qiáng)抗旱的種質(zhì)；DRI-R：由抗旱指數(shù)評級為抗旱的種質(zhì)；D-HR：由綜合抗旱性度量值評級為強(qiáng)抗旱的種質(zhì)；D-R：由綜合抗旱性度量值評級為抗旱的種質(zhì)；OSAVI-DC-HR/R：OSAVI-DC值評級為強(qiáng)抗旱及抗旱的種質(zhì)

表2 強(qiáng)抗旱人工合成小麥種質(zhì)產(chǎn)量差異

2.4 光譜指數(shù)抗旱系數(shù)主成分分析

為了消除大量光譜指數(shù)抗旱系數(shù)中冗余的表型信息，優(yōu)選抗旱性評價指標(biāo)，進(jìn)一步對所提取的19個光譜指數(shù)抗旱系數(shù)進(jìn)行主成分分析（表3）。結(jié)果表明，19個光譜指數(shù)抗旱系數(shù)可轉(zhuǎn)化為3個累積貢獻(xiàn)率大于80%且相互獨立的主成分，其特征值分別為11.31、2.28和1.81，貢獻(xiàn)率分別為59.6%、12.0%和9.6%，說明此3個主成分所包含的信息量可以反映19個原始光譜指數(shù)的大部分信息。第一主成分中，CIreNDRE、NDVI和OSAVI具有較高的載荷系數(shù)絕對值；第二主成分中，MTCI相對于其他光譜指數(shù)的載荷系數(shù)絕對值較高；第三主成分中，起主要作用的是GBNDVI和NPCI。該結(jié)果與相關(guān)性分析結(jié)果相似，即貢獻(xiàn)率最高的第一主成分中載荷系數(shù)最大的CIreNDRE、NDVI和OSAVI與抗旱指數(shù)的相關(guān)系數(shù)最高（圖4），可優(yōu)選為高通量抗旱性鑒定評價指標(biāo)。

表3 光譜指數(shù)抗旱系數(shù)主成分分析

2.5 抗旱性綜合評價

使用公式（4）計算各綜合指標(biāo)的隸屬函數(shù)值，通過公式（5）分別計算各綜合指標(biāo)的權(quán)重，并利用公式（6）計算出各試驗材料的綜合抗旱性度量值（）。80份人工合成小麥的平均值為0.42，分布范圍為0.12—0.72，變異系數(shù)為24.5%，小于單指標(biāo)評價的變異系數(shù)?；谥?，使用平均值-標(biāo)準(zhǔn)差分類法將80份人工合成小麥的抗旱性分為強(qiáng)抗（≥0.57）、抗（0.57＞≥0.47）、中抗（0.47＞≥0.37）、較敏感（0.37＞≥0.26）和敏感（＜0.26）5個等級。各等級種質(zhì)數(shù)量分別為5、17、35、18和5份，占總數(shù)的6.3%、21.3%、43.8%、22.5%和6.3%（圖3-b）。其中，強(qiáng)抗旱種質(zhì)為SW004、SW009、SW024、SW047和SW089，值依次為0.60、0.72、0.58、0.61、0.64。此外，8份種質(zhì)（SW013、SW017、SW040、SW042、SW68、SW100、SW106、SW123）在單指標(biāo)和綜合評價結(jié)果中均為抗旱，SW004和SW009均為強(qiáng)抗旱（圖4-d）。

抗旱指數(shù)與綜合抗旱性度量值（）呈顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.72（圖5），表明2種方法的評價結(jié)果具有較高的相似性。此外，各光譜指數(shù)的抗旱系數(shù)中，OSAVI-與抗旱指數(shù)的關(guān)聯(lián)度最高，進(jìn)一步基于OSAVI-對人工合成小麥進(jìn)行抗旱性分級。使用平均值-標(biāo)準(zhǔn)差分類法將80份人工合成小麥種質(zhì)抗旱性分為強(qiáng)抗（≥0.91）、抗（0.91＞≥0.85）、中抗（0.85＞≥0.78）、較敏感（0.78＞≥0.72）和敏感（＜0.72）5個等級。各等級種質(zhì)數(shù)量分別為6、19、30、22和3份，占總數(shù)的7.5%、23.8%、37.5%、27.5%和3.8%。結(jié)果表明，僅使用OSAVI-單指標(biāo)進(jìn)行抗旱性分級的結(jié)果與基于綜合抗旱性度量值的分級結(jié)果基本一致（圖3-c）。根據(jù)OSAVI-鑒定出的6份強(qiáng)抗旱種質(zhì)中，有5份（SW004、SW009、SW024、SW047、SW089）在綜合評價體系中也被鑒定為強(qiáng)抗旱。因此，在大規(guī)模小麥種質(zhì)資源抗旱性鑒定中，也可使用OSAVI-作為輔助評判依據(jù)。

圖5 綜合抗旱性度量值及OSAVI-DC與抗旱指數(shù)的相關(guān)性

3 討論

3.1 基于光譜指標(biāo)的灌漿期人工合成小麥抗旱性綜合評價

小麥的灌漿期是決定籽粒產(chǎn)量的關(guān)鍵時期[30]，灌漿期干旱脅迫對小麥產(chǎn)生的影響遠(yuǎn)大于其他時期[31-32]。而在實際生產(chǎn)中，我國北方的小麥常在灌漿期遇到不同程度的干旱[33]。Qin等[1]研究結(jié)果表明，在虧缺灌溉處理下，灌漿期前無人機(jī)熱成像評價小麥抗旱性的效果較差。因此，本試驗選擇在灌漿期采集人工合成小麥田間圖像數(shù)據(jù)并進(jìn)行分析。作物抗旱性遺傳改良的重要目標(biāo)是提高干旱脅迫條件下的產(chǎn)量，產(chǎn)量是評價作物抗旱性的直接指標(biāo)[34]。但作物產(chǎn)量只可在成熟期獲取，僅使用產(chǎn)量性狀無法在灌漿期對小麥的抗旱性進(jìn)行評價。干旱脅迫條件下，作物與產(chǎn)量相關(guān)的生理生化指標(biāo)，或者生長發(fā)育指標(biāo)也可用于評價其抗旱性。然而，這些指標(biāo)的采集往往費(fèi)時費(fèi)力，對環(huán)境條件和性狀采集時間要求嚴(yán)格，甚至是苛刻，難以滿足對大批量材料進(jìn)行抗旱性鑒定的需求。近年來，隨著無人機(jī)的普及與圖像采集設(shè)備的不斷升級，高通量表型觀測平臺逐步完善，目前，利用無人機(jī)搭載的多光譜圖像采集設(shè)備已能夠?qū)Υ筇镒魑锏亩鄻有怨庾V指數(shù)進(jìn)行快速、準(zhǔn)確、高效采集。Candiago等[35]使用無人機(jī)搭載的多光譜成像儀獲取了NDVI、GNDVI和SAVI等植被指數(shù)，對作物的植被活力進(jìn)行評價；Shao等[36]通過相同的方法獲取了GNDVI等6種植被指數(shù)，用于估算玉米的Kc（crop coefficient，Kc）值。干旱脅迫影響作物的生理生化特征，這些特征進(jìn)而影響作物對光的吸收、投射和反射[37-38]。光譜指數(shù)的差異能夠間接反映作物在干旱脅迫下的生理狀態(tài)，因此，借助光譜指數(shù)高效評價小麥抗旱性的策略備受關(guān)注，如李升東等[38]研究了NDVI與小麥產(chǎn)量及抗旱性的關(guān)系，證明抽穗期小麥的NDVI值與小麥抗旱性呈正相關(guān)關(guān)系。本研究所使用的無人機(jī)平臺同時搭載熱紅外及多光譜成像儀，可同時獲取多源影像。植被指標(biāo)與植株的生理狀態(tài)及形態(tài)性狀密切相關(guān)，本研究在小麥灌漿期選擇植株形態(tài)結(jié)構(gòu)、葉綠素含量和冠層溫度等與植株生理狀態(tài)相關(guān)的19種光譜指數(shù)，從水分狀態(tài)、生長狀態(tài)、株型結(jié)構(gòu)等層次對人工合成小麥的抗旱性進(jìn)行評價。通過結(jié)合相關(guān)性分析和主成分分析發(fā)現(xiàn)OSAVI-等多種光譜指數(shù)的抗旱系數(shù)與基于產(chǎn)量的抗旱指數(shù)顯著正相關(guān)，可用于輔助評價小麥抗旱性，從而提高抗旱種質(zhì)鑒定效率。

然而，作物抗旱性是多種性狀的綜合體現(xiàn)，僅利用單一性狀或生理指標(biāo)難以準(zhǔn)確評價作物抗旱性，聚合多項主要指標(biāo)進(jìn)行綜合評價已逐漸成為作物抗旱性鑒定的重要理念。例如，李春情等[39]通過灰色關(guān)聯(lián)度分析篩選出超氧化物歧化酶、葉綠素含量等6種與玉米抗旱性相關(guān)的指標(biāo)，通過計算加權(quán)抗旱系數(shù)對42個玉米品種的抗旱性進(jìn)行綜合評價，提高了鑒定結(jié)果的可靠性；王倩等[40]比較分析3種抗旱性評價方法，發(fā)現(xiàn)利用抗旱性度量值（）的綜合評價方法最適宜對成株期糜子進(jìn)行抗旱性評價。李龍等[29]研究也發(fā)現(xiàn)采用綜合抗旱性度量值（）有利于區(qū)分干旱對不同小麥種質(zhì)產(chǎn)量的影響力。本研究通過主成分分析將19種光譜指數(shù)的抗旱系數(shù)轉(zhuǎn)化為3個相互獨立的綜合指標(biāo)，去除其中的冗余信息，進(jìn)一步通過加權(quán)隸屬函數(shù)法聚合綜合指標(biāo)獲得綜合抗旱性度量值。與單指標(biāo)評價指標(biāo)相比，多指標(biāo)綜合評價結(jié)果考慮了各光譜指數(shù)的重要性及其互作關(guān)系，更具客觀性和可靠性，有利于快速準(zhǔn)確地篩選優(yōu)異等位基因種類多、育種應(yīng)用潛力大的種質(zhì)資源。

3.2 人工合成小麥抗旱種質(zhì)資源發(fā)掘

種質(zhì)資源的創(chuàng)新與品種改良至關(guān)重要[41]。長期追求高產(chǎn)的定向選擇和骨干親本重復(fù)利用導(dǎo)致小麥栽培品種中的抗旱遺傳基礎(chǔ)收窄[42]，制約了抗旱高產(chǎn)小麥新品種的培育，因此，亟需從更加廣泛的種質(zhì)資源中挖掘新的優(yōu)異抗旱種質(zhì)以拓寬抗旱育種的遺傳基礎(chǔ)[43]。本研究所分析的人工合成小麥（AABBDD）是利用野生或栽培二粒小麥（AABB）與粗山羊草（DD）雜交創(chuàng)制的新型小麥種質(zhì)，攜帶了小麥野生近緣種特有的耐逆性，同時還能與普通小麥（AABBDD）正常雜交，是拓展小麥抗逆遺傳基礎(chǔ)的優(yōu)選基因庫，具有極大的優(yōu)良基因遺傳潛力[44]。張澤全等[45]采用性狀相對值和隸屬函數(shù)法對大量人工合成小麥進(jìn)行耐低溫綜合評價，篩選出了一批低溫耐性強(qiáng)的人工合成小麥種質(zhì)并提供育種利用。王秋云等[46]對56份人工合成小麥進(jìn)行白粉病抗性鑒定，發(fā)現(xiàn)80%以上的供試材料對白粉病具有良好的抗性。然而，目前對于人工合成小麥抗旱種質(zhì)資源的發(fā)掘工作相對薄弱，在本研究中，人工合成小麥也存在產(chǎn)量較低、性狀不穩(wěn)定的缺點。與2022年相比，2023年人工合成小麥產(chǎn)量降低，這可能與2023年開花期有降水相關(guān)。本研究結(jié)合不同評價方法發(fā)掘到多個強(qiáng)抗旱和抗旱人工合成小麥，將為小麥抗旱高產(chǎn)優(yōu)異親本資源圃注入“新鮮血液”，是種質(zhì)資源發(fā)掘工作的重要進(jìn)展。

4 結(jié)論

利用無人機(jī)搭載多功能成像儀采集多源影像是高效獲取小麥抗旱表型信息的有效方法。NDVI、OSAVI、CIre、NDRE和綜合抗旱性度量值可用于輔助鑒定小麥種質(zhì)抗旱性。結(jié)合單指標(biāo)及綜合指標(biāo)評價方法鑒定出8份抗旱人工合成小麥種質(zhì)（SW013、SW017、SW040、SW042、SW68、SW100、SW106和SW123）和2份強(qiáng)抗旱人工合成小麥種質(zhì)（SW004、SW009）。

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Drought Resistance Evaluation of Synthetic Wheat at Grain Filling Using UAV-based Multi-source Imagery Data

YAN Wen1,2, JIN XiuLiang2, LI Long2, XU ZiHan3, SU Yue1,2, ZHANG YueQiang3, JING RuiLian2, MAO XinGuo2, SUN DaiZhen1

1College of Agronomy, Shanxi Agricultural University, Taigu 030801, Shanxi;2Institute of Crop Sciences, Chinese Academy of Agricultural Sciences/State Key Laboratory of Crop Gene Resources and Breeding, Beijing 100081;3Institute of Nuclear and Biological Technologies, Xinjiang Academy of Agricultural Sciences/Key Laboratory of Crop Ecophysiology and Farming System in Desert Oasis Region, Ministry of Agriculture and Rural Affairs/Xinjiang Key Laboratory of Crop Biotechnology, Urumqi 830091

【Objective】To evaluate the drought resistance of synthetic wheat germplasm based on multi-source images collected by unmanned aerial vehicle (UAV) and yield data, explore high-throughput indices for drought resistance evaluation, and identify synthetic wheat germplasm resources with drought resistance.This provides technical support and germplasm materials for accelerating the expansion of drought-resistant genetic resources for wheat and enhancing the level of breeding for dryland wheat.【Method】Eighty synthetic wheat germplasm and the control variety Xin Chun 37 were used as plant materials, which were sown in the field and treated with a water regime of drought stress and irrigation. Multi-source images of test materials during filling stage were collected by multi-spectral and thermal infrared cameras equipped with unmanned aerial vehicle, and the spectral index of each test material was extracted by threshold segmentation. The analyses of Pearson’s correlation and principal component were performed to identify drought resistance-related spectral indices, and the drought resistance of each synthetic wheat germplasm was determined by single index and comprehensive evaluation methods. 【Result】The drought resistance coefficients of 19 spectral indices of 80 synthetic wheat germplasm were calculated based on multisource imagery data obtained from unmanned aerial vehicles. The correlation analysis between the spectral indices and the yield-based drought index () showed that among the drought resistance coefficients of the 19 spectral indices, OSAVI exhibited the highest correlation with the drought index, while NDVI, CIre, and NDRE demonstrated relatively strong associations with the drought index. However, the different drought indices showed a high correlation, resulting in redundant information. The drought resistance coefficients of the 19 spectral indices were transformed into three independent comprehensive indicators through principal component analysis, with contribution rates of 59.6%, 12.0% and 9.6%, respectively. The comprehensive drought resistance index () for each synthetic wheat germplasm were calculated by aggregating the three independent comprehensive indicators using the weighted membership function method. 6 and 5 synthetic wheat germplasms with strong drought resistance were identified based onand, respectively. Among them, 2 germplasms (SW004 and SW009) with high drought resistance were detected based on bothand. Furthermore, the drought resistance of the 80 synthetic wheat germplasms was graded based on the drought resistance coefficient of OSAVI, and the grading results were found to be consistent with that based on thevalue. Among the six strongly drought-resistant germplasms identified based on the drought resistance coefficient of OSAVI, five of them were also classified as strongly drought-resistant germplasms based on comprehensive drought resistance evaluation.【Conclusion】The spectral indices NDVI, OSAVI, CIreand NDRE extracted from UAV-based multi-source images, as well as the drought resistance comprehensive evaluation value can be used to assist in the identification of drought resistance of wheat germplasm.

multi-source images; spectral index; synthetic wheat; drought resistance; grain filling

10.3864/j.issn.0578-1752.2024.09.005

2024-01-05；

2024-03-11

國家重點研發(fā)計劃（2023YFD1201003，2022YFD1200201）、國家小麥產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系（CARS-03-5）

燕雯，E-mail：yanwenzzl@163.com。通信作者孫黛珍，E-mail：sdz64@126.com。通信作者毛新國，E-mail：maoxinguo@caas.cn

（責(zé)任編輯 李莉）