胥勛露 常雪梅 曾桂 王召龍 李秀山

摘要：甘南草原和若爾蓋濕地位于青藏高原東北部邊緣，是全球熊蜂物種最豐富的地區(qū)。為探明該地區(qū)的熊蜂屬（Bombus）傳粉昆蟲的物種多樣性現(xiàn)狀，于2021—2022年在上述地區(qū)52個(gè)采樣點(diǎn)對(duì)熊蜂多樣性和訪花植物進(jìn)行了系統(tǒng)的調(diào)查。共采集到熊蜂1 231頭，鑒定出9亞屬27種，其中優(yōu)勢(shì)種3種，豐盛種3種，常見種13種，偶見種7種，稀有種1種；有9種中國(guó)特有種區(qū)系成分分析表明，該地區(qū)熊蜂東洋區(qū)特有種占48.1%，東洋區(qū)古北區(qū)共有種占48.1%，東洋區(qū)古北區(qū)新北區(qū)共有種占3.8%；該地區(qū)熊蜂蜜源植物涉及15科42種，其中菊科（Asteraceae）、毛茛科（Ranunculaceae）、豆科（Fabaceae）和唇形科（Lamiaceae）為主要訪問對(duì)象。

關(guān)鍵詞：青藏高原；傳粉昆蟲；熊蜂；物種多樣性

中圖分類號(hào)：Q968文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A文章編號(hào)：16735072（2024）03023907

熊蜂屬（Bombus）隸屬于膜翅目（Hymenoptera）蜜蜂科（Apidae），全球約有15個(gè)亞屬250種［1-2］，廣泛分布在北半球的溫帶和寒溫帶地區(qū)［3-5］。由于其特殊的訪花習(xí)性和對(duì)寒冷環(huán)境的適應(yīng)，熊蜂對(duì)高寒地區(qū)的野生植物授粉具有重要的生態(tài)意義［6-7］，尤其對(duì)設(shè)施作物授粉具有重要的經(jīng)濟(jì)價(jià)值［8-9］，如熊蜂授粉能夠顯著提升番茄的產(chǎn)量和品質(zhì)［10］。

熊蜂是一種重要的環(huán)境指示性昆蟲，在過去的幾十年中，隨著棲息地的片段化甚至喪失、生物資源的過度開發(fā)、環(huán)境污染、外來物種入侵和氣候變化，在全球范圍內(nèi)，包括北美［11-12］、南美洲［13］以及歐洲［14］，熊蜂物種多樣性都呈下降趨勢(shì)。在北美洲，受到集約化農(nóng)業(yè)和外來病原體的影響，本土約有三分之一的熊蜂物種被國(guó)際自然保護(hù)聯(lián)盟（IUCN）認(rèn)為是脆弱或?yàn)l危物種［15］。

中國(guó)由于地形地貌多樣，地理跨度大，開花植物資源豐富，有大量適合熊蜂生存的棲息地，是世界上熊蜂物種資源最豐富的國(guó)家，目前已明確有14個(gè)亞屬125種，并且可能還存在一些尚未查明的種類，估計(jì)中國(guó)熊蜂物種數(shù)在130種以上［16-19］。青藏高原及其周邊地區(qū)是全球熊蜂資源最豐富的地區(qū)之一，東部的中國(guó)川渝地區(qū)共發(fā)現(xiàn)熊蜂56種［20］及甘肅地區(qū)共發(fā)現(xiàn)53種［21］，南部的尼泊爾地區(qū)共發(fā)現(xiàn)34種［22］。

甘南草原和若爾蓋濕地位于青藏高原東北部邊緣，涵蓋了森林、灌叢、草地、濕地、農(nóng)田等多種生境，蜜源植物豐富，適合熊蜂生存。對(duì)該地區(qū)進(jìn)行熊蜂資源的系統(tǒng)調(diào)查，研究熊蜂資源的分布和區(qū)系特點(diǎn)，旨在為保護(hù)當(dāng)?shù)氐纳鷳B(tài)環(huán)境和本土熊蜂資源開發(fā)利用提供技術(shù)支撐。

1材料與方法

1.1研究區(qū)概況本次調(diào)查區(qū)域包括甘肅省甘南藏族自治州夏河縣、碌曲縣、迭部縣的草原以及四川省阿壩州若爾蓋縣、紅原縣的若爾蓋濕地（后文簡(jiǎn)稱甘南草原和若爾蓋濕地），位于32°93′—35°22′N、102°55′—103°62′E，包含秦嶺西延迭山和川西北岷山的高山峽谷區(qū)和大面積的草甸草原，平均坡度30°～35°，地勢(shì)西高東低，由西北向東南傾斜。境內(nèi)水系發(fā)達(dá)，源于迭山、岷山的河流有20余條，為下游嘉陵江、長(zhǎng)江流域提供了充足的水資源。該區(qū)屬于北亞熱帶與青藏高原東部邊緣高寒氣候的過渡性氣候類型，年平均溫度5.5 ℃，年平均降水量680.6 mm。調(diào)查點(diǎn)海拔從最低白龍江以北的尼傲鄉(xiāng)2 216.4 m到最高的迭山山頂4 166.5 m，相對(duì)高度接近2 000 m。

1.2野外調(diào)查野外調(diào)查主要集中在2021—2022年熊蜂覓食的高峰期（6—9月）。以甘南草原和若爾蓋濕地內(nèi)的草原、灌叢、森林為重點(diǎn)考察區(qū)域，采用標(biāo)準(zhǔn)的beewalk調(diào)查法［23］，應(yīng)用分層隨機(jī)抽樣法布設(shè)樣點(diǎn)，盡量涵蓋調(diào)查區(qū)內(nèi)所有海拔和生境，共計(jì)52個(gè)樣點(diǎn)（圖1），每個(gè)樣點(diǎn)長(zhǎng)度200 m。

選擇天氣晴朗、干燥、溫暖、風(fēng)小，適合熊蜂訪花的天氣采集熊蜂樣本，2個(gè)人持續(xù)采集時(shí)間大約為1 h。采用捕蟲網(wǎng)采集正在訪花的熊蜂，將捕捉到的熊蜂置于10 mL離心管內(nèi)，在離心管底部塞入一些棉花用于吸收熊蜂排出的水分，防止熊蜂毛色變化，影響后續(xù)分類鑒定。每個(gè)樣點(diǎn)內(nèi)設(shè)置1個(gè)2 m×2 m的樣方，記錄樣方內(nèi)花卉種類和數(shù)量，用于雙變量回歸分析。使用GPS（UniStrong G120，中國(guó)）記錄每個(gè)樣點(diǎn)的地點(diǎn)信息（經(jīng)度、緯度、海拔）。

1.3物種鑒定依據(jù)四川熊蜂檢索表［20］對(duì)熊蜂標(biāo)本進(jìn)行初步分類鑒定。進(jìn)一步鑒定由中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院蜜蜂研究所完成，遵循熊蜂屬15亞屬的系統(tǒng)分類［24］。

拍攝熊蜂訪花生態(tài)照及植物圖像，利用中國(guó)植物志［25］以及中國(guó)科學(xué)院植物科學(xué)數(shù)據(jù)中心（https：//www.plantplus.cn/cn）進(jìn)行植物比對(duì)鑒定，部分種類只鑒定到屬級(jí)。依據(jù)中國(guó)植物物種名錄（2022版）（http：//www.sp2000.org.cn）對(duì)熊蜂訪花植物進(jìn)行分類。

1.4熊蜂豐富度分析按照相對(duì)多度（R）將研究區(qū)熊蜂的物種豐富度劃分為5個(gè)等級(jí)：優(yōu)勢(shì)種（R≥10%）、豐盛種（5%≤R＜10%）、常見種（1%≤R＜5%）、偶見種（0.1%≤R＜1%）、稀有種（R＜0.1%）［26］。

1.5熊蜂的區(qū)系成分參照世界陸地動(dòng)物6大區(qū)系（東洋區(qū)、古北區(qū)、非洲區(qū)、澳洲區(qū)、新北區(qū)和新熱帶區(qū)）的劃分標(biāo)準(zhǔn)［27］，分析甘南草原和若爾蓋濕地的熊蜂區(qū)系成分。

1.6數(shù)據(jù)分析使用Excel 2019統(tǒng)計(jì)記錄數(shù)據(jù)，使用SPSS 26進(jìn)行Pearson相關(guān)性分析，利用R 4.2.2的“vegan”包“specaccum”函數(shù)繪制物種累計(jì)曲線，其余圖片由Origin 2022制作。

2結(jié)果與分析

2.1熊蜂的物種組成與垂直分布2021—2022年在研究區(qū)域捕捉到熊蜂屬昆蟲1 231頭，經(jīng)鑒定共歸屬于9亞屬27種（表1），其中火熊蜂亞屬（Pyrobombus）6種；黑熊蜂亞屬（Melanobombus）5種；巨熊蜂亞屬（Megabombus）4種；胸熊蜂亞屬（Thoracobombus）3種；假熊蜂亞屬（Mendacibombus）2種；真熊蜂亞屬（Bombus）2種；阿熊蜂亞屬（Alpigenobombus）2種；擬熊蜂亞屬（Psithyrus ）2種；地熊蜂亞屬（Subterraneobombus）1種。發(fā)現(xiàn)中國(guó)特有9種，包括埃熊蜂（B. expolitus）、火紅熊蜂（B. pyrosoma）、柔熊蜂（B.infirmus）、圣熊蜂（B.religiosus）、壯熊蜂（B.validus）、王氏熊蜂（B.wangae）、越熊蜂（B. supremus）、重黃熊蜂（B. picipes）、凸污熊蜂（B.convexus）。

根據(jù)物種累積曲線顯示（圖2），隨著樣點(diǎn)數(shù)的增加，物種數(shù)急劇上升，之后變?yōu)闈u近線，趨近于平穩(wěn)，表明本次調(diào)查甘南草原和若爾蓋濕地的熊蜂物種豐富度接近飽和。

如圖3所示：27種熊蜂的相對(duì)多度差異明顯，火紅熊蜂、紅束熊蜂（B.rufofasciatus）、小雅熊蜂（B.lepidus）的相對(duì)多度均超過10%，是該地區(qū)的熊蜂優(yōu)勢(shì)種；克什米爾熊蜂（B.kashmirensis）、達(dá)拉克熊蜂（B.keriensis、）興熊蜂（B.impetuosus）為豐盛種；牛熊蜂（B.bohemicus）、埃熊蜂、越熊蜂、眠熊蜂（B.hypnorum）、親熊蜂（B.consobrinus）、蘇氏熊蜂（B.sushkini s.l.）、盜熊蜂（B.filchnerae）的相對(duì)多度都不足1%，為該地區(qū)的偶見種；拉熊蜂（B.laesus）為稀有種，僅采集到2頭標(biāo)本；其余13種皆為該地區(qū)的常見種。

調(diào)查結(jié)果表明（圖3），研究區(qū)熊蜂平均海拔分布范圍較廣，27種熊蜂中，平均海拔最高的3種依次是飾帶熊蜂（B.lemniscatus）（3 787.8 m）、蘇氏熊蜂（3 614-35 m）、盜熊蜂（3 614-15 m）；最低的3種依次是重黃熊蜂（2 833.6 m）、眠熊蜂（3 005.9 m）、猛熊蜂（B.difficillimus）（3 138.7 m）。其余物種平均海拔高度都在3 100～3 600 m。

2.2熊蜂的區(qū)系成分區(qū)系成分分析表明（表1）：東洋區(qū)物種13種，占總數(shù)的481%；東洋區(qū)古北區(qū)共有種13種，占總數(shù)的48.1%；東洋區(qū)古北區(qū)新北區(qū)共有種1種，占總數(shù)的3.8%。結(jié)果表明該區(qū)域熊蜂區(qū)系主體屬東洋區(qū)，并處于向古北區(qū)過渡的地帶。

2.3 熊蜂的蜜源植物共記錄熊蜂蜜源植物15科42種（圖4a）。其中菊科（Asteraceae）植物種類最多，有10種，占23.8%；其次是毛茛科（Ranunculaceae）7種（167%）、豆科（Fabaceae）5種（11.9%）和唇形科（Lamiaceae）4種（9.5%）；而報(bào)春花科（Primulaceae）、杜鵑花科（Ericaceae）、柳葉菜科（Onagraceae）、薔薇科（Rosaceae）、瑞香科（Thymelaeaceae）、石竹科（Caryophyllaceae）、牻牛兒苗科（Geraniaceae）和小檗科（Berberidaceae）都僅有1種。

在27種熊蜂中，24種訪問菊科植物；18種訪問唇形科植物；18種訪問柳葉菜科植物；15種熊蜂訪問毛茛科；14種熊蜂訪問蓼科植物；而其余10科植物訪花熊蜂的種類均在半數(shù)以下，而杜鵑花科、報(bào)春花科、牻牛兒苗科、瑞香科和石竹科均只有1種熊蜂訪問（圖4b）。

從熊蜂單一物種上看，火紅熊蜂訪花植物最廣泛，涉及10科24種植物；紅束熊蜂涉及6科18種；小雅熊蜂涉及8科16種；穩(wěn)紋熊蜂（B.waltoni）涉及10科15種；克什米爾熊蜂涉及8科14種；達(dá)拉克熊蜂涉及6科12種；興熊蜂涉及6科12種；西氏熊蜂（B.sichelii）涉及5科11種；長(zhǎng)翅熊蜂（B.longipennis）涉及7科10種。其余18種熊蜂訪花植物種類數(shù)都在10種以下（圖5）。

Pearson雙變量回歸顯示，熊蜂屬昆蟲多度與樣地內(nèi)花卉數(shù)量顯著相關(guān)（R2=0.208 3，P＜0.01），熊蜂數(shù)量隨樣線內(nèi)花卉數(shù)增多而增多（圖6）。

3討論

3.1熊蜂多樣性水平2021—2022年在甘南草原和若爾蓋濕地區(qū)共采集到熊蜂9亞屬27種，占中國(guó)熊蜂物種總數(shù)的22.4%，物種豐富度高于位于白龍江下游的白水江自然保護(hù)區(qū)［21］，也高于同處于青藏高原的三江源地區(qū)［28］和青海省東部地區(qū)［2829］，甚至高于部分省級(jí)行政區(qū)（貴州、吉林）［3031］。該地區(qū)熊蜂物種多樣性水平較高，可能與當(dāng)?shù)氐牡乩憝h(huán)境和植被相關(guān)。甘南草原和若爾蓋濕地區(qū)位于青藏高原東緣，屬北亞熱帶與青藏高原東緣高寒氣候的過渡性氣候類型，年均溫較低，比低海拔地區(qū)更適宜熊蜂生存；同時(shí)植被類型豐富，以山地草場(chǎng)和亞高山草甸及灌叢草甸為主。適宜的氣候與充足的蜜源植物造就了甘南草原和若爾蓋濕地區(qū)豐富的熊蜂資源。

本次在該地區(qū)發(fā)現(xiàn)中國(guó)特有種9個(gè)［19］，由于調(diào)查地區(qū)位于青藏高原東部，因此發(fā)現(xiàn)了大量的青藏高原特有種［2，32］，如：猛熊蜂、紅束熊蜂、達(dá)拉克熊蜂、穩(wěn)紋熊蜂、克什米爾熊蜂等。

根據(jù)前人的調(diào)查，在甘南草原的迭部地區(qū)還有3種熊蜂（長(zhǎng)足熊蜂（B.longipes）、頌杰熊蜂（B.nobilis）和密林熊蜂（B.patagiatus））［21］在本次調(diào)查中未被捕獲發(fā)現(xiàn)，可能是本次調(diào)查范圍還不夠全面，也可能是當(dāng)?shù)厝藶楦蓴_（放牧）導(dǎo)致熊蜂棲息地被破壞和花卉資源的減少，從而熊蜂物種多樣性出現(xiàn)下降。同位于青藏高原東部地區(qū)的四川紅原，研究發(fā)現(xiàn)當(dāng)?shù)啬撩襁^度放牧行為導(dǎo)致草場(chǎng)的牧草高度降低，致使該地區(qū)花卉資源豐度降低，最終導(dǎo)致熊蜂物種多樣性下降［33］。為了更好地了解甘南草原和若爾蓋濕地熊蜂多樣性現(xiàn)狀，還需要擴(kuò)大調(diào)查范圍和季節(jié)調(diào)查力度的持續(xù)跟蹤調(diào)查。

3.2熊蜂訪花情況熊蜂是高海拔地區(qū)大部分植物的傳粉者［34］。研究區(qū)域熊蜂的多度隨著蜜源植物的種類、數(shù)量的增加而上升。大部分熊蜂可選擇的訪花植物種類廣泛，但也存在著某些植物種類對(duì)熊蜂具有強(qiáng)大的吸引力，如菊科的薊（Cirsium japonicum）和飛廉（Carduus crispus）、柳葉菜科的柳蘭（Epilobium angustifolium）、豆科的苜蓿（Medicago sativa）、玄參科（Scrophulariaceae）的馬先蒿（Pedicularis spp.）以及蓼科的圓穗蓼（Polygonum macrophyllum）是吸引熊蜂最多的花卉植物。

本次調(diào)查區(qū)域內(nèi)分布有大量的放牧草場(chǎng)，在若爾蓋地區(qū)的牧場(chǎng)周邊零星分布有人工栽培的苜蓿，這不僅可以為牲畜提供飼草，同時(shí)也是熊蜂喜愛的蜜源植物，可以作為保護(hù)熊蜂多樣性的示例。而在海拔4 008 m的扎尕那那黑卡夏季牧場(chǎng)，當(dāng)?shù)叵募痉拍列袨橛绊懫渌ɑ苤参锏纳L(zhǎng)，導(dǎo)致熊蜂蜜源缺乏，所有熊蜂都會(huì)去訪問星狀雪兔子（Saussurea stella），而在其他樣點(diǎn)未發(fā)現(xiàn)有熊蜂訪問它。

3.3熊蜂資源的開發(fā)與利用中國(guó)如今正在加快本土熊蜂的培育工作，目前已經(jīng)篩選出8種適合人工飼養(yǎng)的熊蜂［35］。本次采集到其中3種（火紅熊蜂、重黃熊蜂、蘭州熊蜂（B.lantschouensis）），這3種熊蜂均能夠?yàn)樵O(shè)施農(nóng)作物提供高效的傳粉服務(wù)［19］。蘭州熊蜂目前規(guī)?；庇熬傲己茫乙呀?jīng)用于設(shè)施作物傳粉［36］。中國(guó)是設(shè)施農(nóng)業(yè)第一大國(guó)，熊蜂應(yīng)用前景廣闊。甘南草原和若爾蓋濕地的熊蜂物種多樣性豐富，能為我國(guó)本土熊蜂資源開發(fā)與利用提供一定的資源基礎(chǔ)。

致謝：感謝中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院蜜蜂研究所安建東研究員對(duì)熊蜂種類鑒定給予的熱情幫助。

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Survey of Bumblebee Species in Gannan Grassland and Ruoergai Wetland

XU Xun lu，CHANG Xuemei，ZENG Gui，WANG Zhao long，LI Xiu shan

（College of Life Science，China West Normal University，Nanchong Sichuan 637009，China）

Abstract：Gannan Grassland and Ruoergai Wetland，located in the northeastern edge of the QinghaiTibet Plateau，are the richest areas of bumblebee species in the world.The diversity of bumblebees and plants visited were systematically investigated at the 52 sample sites of the two areas between 2021 and 2022 to verify the species diversity of pollinators from the genus bumblebee.There are 1 231 bumblebee specimens （27 species of the 9 subgenera） collected，including 3 dominant species，3 abundant species，13 common species，7 occasional species，and 1 rare species.The regional components analysis of species endemic to China indicates that the genus bumblebee are Oriental+Palaearctic（48.1%），Oriental（48.1%） and Oriental+Palaearctic+Nearctic（3.8%）.The food plants of those bumblebee species involve 15 families and 42 species，and the families of Asteraceae，Ranunculaceae，F(xiàn)abaceae and Lamiaceae are the main visiting objects.

Keywords：QinghaiTibet Plateau；pollinators；bumblebee；species richness