余澤岑 晏梅靜 補春蘭 沈謙 劉剛 董廷發(fā) 胥曉

摘要：“嘉陵30”是我國西南地區(qū)大面積推廣種植的優(yōu)質(zhì)果葉兩用桑樹（Morus alba）品種，為了研究不同叢枝菌根真菌（AMF）菌肥對其生長和桑葉品質(zhì)的影響，實驗添施了5種AMF菌肥，并比較桑樹植株的色素含量、生長發(fā)育和葉片品質(zhì)在施加前后的差異，以此篩選出適合“嘉陵30”的最佳菌肥。結(jié)果顯示：（1）色素含量方面，與對照相比，施加隱類球囊霉（Paraglom occultum）菌肥的植株葉綠素b、總?cè)~綠素和類胡蘿卜素含量均顯著增加，分別提高30.00%、21.96%和21.35%。（2）生長發(fā)育方面，與對照相比，施加隱類球囊霉菌肥的植株株高、基徑、葉面積、葉干重、莖干重、總干重均顯著增加，分別提高50.32%、21.06%、31.68%、27.25%、98.39%和3901%。（3）葉片品質(zhì)方面，與對照組相比，施加根內(nèi)球囊霉（Glomus intraradices）的植株葉C、N、粗蛋白以及總氨基酸含量均顯著增加，分別提高4.07%、3.94%、4.51%和7.14%，而生物堿顯著降低64.30%。上述結(jié)果表明，施加隱類球囊霉菌肥在促進植株生長發(fā)育和增加生物量的積累方面效果最佳，而施加根內(nèi)球囊霉菌肥在提高桑葉品質(zhì)方面效果更好。

關(guān)鍵詞：桑樹；嘉陵30；葉品質(zhì)；叢枝菌根真菌；氨基酸；生物堿

中圖分類號：S88文獻標志碼：A文章編號：1673-5072（2024）03-0246-08

生物菌肥是指一類含有活的微生物并通過特定作用給植物提供營養(yǎng)、調(diào)節(jié)植物生長的特定肥料制品［1］。長期施加化學肥料會破壞土壤結(jié)構(gòu)，引起土壤板結(jié)和農(nóng)作物產(chǎn)量下降等多種問題。生物菌肥通過有益菌的生命活動供給植物所需要的各種營養(yǎng)元素，在改進農(nóng)作物產(chǎn)量和品質(zhì)的同時，對環(huán)境無污染、無毒害，并且肥效持久，因而是生產(chǎn)綠色食品不可缺少的肥料［2］。叢枝菌根真菌（Arbuscular Mycorrhizal Fungi，AMF）是生物菌肥菌種的重要來源，它們和植物根系可以形成互利互惠的共生體，對促進植物的生長和提高植物的品質(zhì)具有重要意義［3］。一些研究表明，施加AMF能促進植物生長，例如對青楊（Populus cathayana）［4］、刺山柑（Capparis spinosa）［5］、桑樹（Morus alba）［6］和紫花苜蓿（Medicago sativa）［7］的生長表現(xiàn)為正效應。同時，施加AMF能顯著促進辣椒（Capsicum annuum）地上部分對P元素的吸收［8］，提高桑樹植株總C、N的積累［9］，增加菜豆（Phaseolus vulgaris）植株N、P、K等元素含量［10］，提高枳（Poncirus trifoliata）根中Zn的含量［11］等。此外，施加AMF能改善植物的根際微生物環(huán)境并增強植物的抗病性［12］，有效降低葡萄扇葉病毒（Grapevine fanleaf virus）的危害并保護葡萄（Vitis vinifera）根部［13］，減輕鹽脅迫對番茄（Solanum lycopersicum）［14］和豌豆（Pisum sativum）［15］的負面影響，緩解Cd脅迫對黃瓜（Cucumis sativus）幼苗的傷害［16］。還有研究表明，AMF能提高土壤微生物數(shù)量和活性、改善土壤肥力和結(jié)構(gòu)［17］，不僅具化學肥料的肥效作用，還能避免化學肥料帶來的各種環(huán)境問題［18］。因此，AMF作為生物菌肥在生產(chǎn)上具有廣闊的應用前景。

桑樹廣泛分布于我國各地，其根、莖、葉和果可作為藥用和食用資源，還可以作為生態(tài)樹種進行生態(tài)修復，具有資源可利用領(lǐng)域廣、產(chǎn)品市場潛力大等重要價值［1920］?！凹瘟?0”是西南大學生物技術(shù)學院余茂德教授采用化學誘變技術(shù)“染色體工程”選育的果葉兼用人工多倍體桑樹新品種［21］，與二倍體母本品種“桑5801”相比，具有果形粗壯、產(chǎn)果（葉）量高且質(zhì)優(yōu)、抗菌核病能力強等優(yōu)點，在西南地區(qū)大面積推廣種植［22］。已有研究表明，AMF能影響桑樹的生長［23］，不同AMF對宿主植物具有不同的作用［24］，因此推測施加不同AMF生物肥料對“嘉陵30”的生長和葉品質(zhì)的影響可能各不相同。

為了篩選出對桑樹“嘉陵30”實生苗的生長和葉片品質(zhì)更有促進作用的AMF生物肥料，本研究選用5種常用AMF菌肥對桑樹幼苗進行施加實驗，并比較不同菌肥添施后植株的色素含量、生長發(fā)育和葉片品質(zhì)的差異，以期為桑樹豐產(chǎn)和品質(zhì)改良提供技術(shù)與理論參考。

1材料與方法

1.1實驗材料與生長環(huán)境2019年9月從浙江省購買一年生桑樹“嘉陵30”實生苗置于花盆集中養(yǎng)護，于2020年7月中旬進行實驗。選擇42株株高一致、生長良好的桑苗移栽于塑料花盆（上直徑30 cm，底直徑25 cm，高15 cm）中，栽培基質(zhì)為南充農(nóng)田表層土、河沙和蛭石的均勻混合物（體積比例1∶1∶1），每盆基質(zhì)質(zhì)量保持一致。所有菌肥均來自北京市農(nóng)林科學院植物營養(yǎng)與資源研究所。

整個實驗在四川省南充市西華師范大學生命科學學院實驗地（106.07°E，30.80°N，海拔276 m）完成，該地區(qū)屬中亞熱帶濕潤季風氣候，年均降雨量980～1 150 mm，年平均氣溫15.6～17.4 ℃，年較差為20.6～213 ℃，年日照總時數(shù)1 215～1 530 h［2526］。

1.2實驗設(shè)計實驗共6個處理，各處理7個重復。參考晏梅靜等［6］的研究，對照組不施加AMF菌肥，另5組分別施加10 g不同種類的AMF菌肥，分別為隱類球囊霉（Paraglom occultum）、脆無梗囊霉（Acaulospora delicata）、幼套球囊霉（Glomus etunicatum）、摩西斗管囊霉（Funneliformis mosseae）和根內(nèi)球囊霉（Glomus intraradices）。在“嘉陵30”桑苗生長期施加AMF菌肥后置于實驗地露天環(huán)境進行苗期管理，每周五澆50 mL霍格蘭營養(yǎng)液［27］。視情況澆水，其他環(huán)境條件保持一致，持續(xù)90 d后收獲。

1.3測定指標和方法

1.3.1色素的測定色素測定采用Arnon丙酮法［28］。測量時取每個植株從上往下數(shù)第3或第4片葉，用打孔器在葉片不同位置隨機切取10個直徑6 mm圓葉片，稱重后置于棕色離心管，加入5 mL 80%丙酮溶液密封，在避光環(huán)境下至葉片變白（大致7 d），將浸取液置于酶標儀（Multiskan GO 公司，美國）測定663、646和470 nm下的吸光度值，利用Wellburn和Lichtenthaler［29］公式分別計算葉綠素a、葉綠素b和類胡蘿卜素的含量。

1.3.2形態(tài)與生物量指標的測定采收前測定和記錄桑苗的株高、基徑和葉片總數(shù)。株高使用軟尺（0.01 cm）測量，基徑用游標卡尺（001 mm）測量，葉片總數(shù)以莖干上葉痕總數(shù)予以計算。

2020年10月中旬采收并測定生物量。用葉片掃描儀（LICOR，美國）掃描記錄葉面積后將植株根莖葉樣品分別置于恒溫干燥箱（DHG9625A）中70 ℃烘干至恒重，并使用精度為0.01 g的電子天平（YP2002，上海）分別稱量根、莖、葉的干重。

1.3.3葉片品質(zhì)的測定將桑葉干樣研磨成粉末后分別過40目和60目篩，經(jīng)充分混勻后用混合樣池取樣法對每個處理取樣3次后分別取平均值。根據(jù)蠶的營養(yǎng)需求選擇以下幾種桑葉營養(yǎng)指標進行測量［3031］。C、N元素含量送至中國科學院水利部成都山地災害與環(huán)境研究所使用元素分析儀（Vario MACRO cube，Elementar，德國）進行測定；多糖、生物堿和粗纖維含量送至蘭州波力生態(tài)科技有限公司用苯酚硫酸法和3，5二硝基水楊酸法［32］、溴甲酚綠比色法［33］、F2000全自動纖維分析儀（濟南海能儀器股份有限公司，中國）進行測定；粗蛋白含量的計算方法參照賈小雅［34］；17種氨基酸含量送至四川藍城檢測技術(shù)有限公司使用日立L8900型氨基酸自動分析儀（Hitachi，日本）進行測定。

1.4數(shù)據(jù)分析和處理采用IBM SPSS Statistics 25進行數(shù)據(jù)分析。分析前對數(shù)據(jù)進行方差齊性檢驗，使用單因素方差分析（OneWay ANOVA）檢驗不同處理之間的顯著性差異，組間平均值采用LSD多重比較，顯著性水平設(shè)定為005。結(jié)果用平均值±標準誤表示。

2結(jié)果和分析

2.1不同AMF菌肥對“嘉陵30”葉片色素含量的影響施加不同AMF菌肥對“嘉陵30”的色素含量的影響各不相同（表1）。與對照組相比，施加5種AMF菌肥對植株的葉綠素a均無顯著差異，但施加隱類球囊霉菌肥后植株的葉綠素b、總?cè)~綠素含量和類胡蘿卜素分別顯著增加30.00%、21.96%和2135%；施加幼套球囊霉菌肥后植株的葉綠素b顯著降低2125%；施加根內(nèi)球囊霉菌肥后植株的類胡蘿卜素顯著增加13.48%。然而，施加脆無梗囊霉菌肥和摩西斗管嚢霉菌肥對桑苗色素含量均無顯著影響。

2.2不同AMF菌肥對“嘉陵30”生長發(fā)育的影響

2.2.1對形態(tài)特征的影響施加不同AMF菌肥對“嘉陵30”的生長具有顯著影響（表2）。與對照組相比，施加隱類球囊霉菌肥的植株株高、基徑和葉面積顯著增加50.32%、21.06%和31.68%；施加脆無梗囊霉菌肥的植株株高顯著增加28.90%；施加幼套球囊霉菌肥的植株葉片數(shù)和葉面積顯著降低29.60%和25.70%；施加摩西斗管囊霉菌肥的植株株高和葉面積顯著增加35.61%和27.71%；施加根內(nèi)球囊霉菌肥植株的株高和葉面積顯著增加3625%和25.92%。

2.2.2對生物量的影響施加不同AMF菌肥對“嘉陵30”地上部分生物量積累具有顯著影響（表3）。與對照相比，施加隱類球囊霉菌肥后植株的葉干重、莖干重和總干重分別顯著性增加27.25%，98.39%和39.01%；施加摩西斗管囊霉菌肥植株莖干重和總干重顯著增加68.03%和25.75%；施加根內(nèi)球囊霉菌肥植株莖干重和總干重顯著增加56.89%和26.13%。與對照相比，施加不同AMF菌肥對“嘉陵30”地下部分生物量積累均無顯著性影響。

2.3不同AMF菌肥對“嘉陵30”葉片品質(zhì)的影響

2.3.1對C、N含量的影響施加AMF菌肥的葉片中，C和N含量與對照組相比都有顯著差異，其中施加隱類球囊霉、脆無梗囊霉、幼套球囊霉、摩西斗管囊霉、根內(nèi)球囊霉的C含量較對照組分別增加4.41%、0.85%、2.03%、3.39%和407%；施加隱類球囊霉、脆無梗囊霉、幼套球囊霉和摩西斗管囊霉菌肥的葉片N含量分別降低338%、169%、3.69%和2.76%，而施加根內(nèi)球囊霉菌肥的葉片N含量顯著增加3.94%（表4）。

2.3.2對粗纖維、生物堿、多糖和粗蛋白含量的影響與對照組相比，施加隱類球囊霉菌肥的植株葉片多糖含量顯著增加14.89%，粗蛋白含量顯著降低480%；施加脆無梗囊霉菌肥的植株粗纖維、生物堿、多糖和粗蛋白含量均無顯著差異；施加幼套球囊霉菌肥的植株葉片生物堿顯著降低49.58%；施加摩西斗管囊霉菌肥的植株葉片多糖含量顯著增加16.06%，生物堿顯著降低51.09%；施加根內(nèi)球囊霉菌肥的葉片粗蛋白顯著增加4.51%，生物堿顯著降低64.30%（表4）。

2.3.3對氨基酸含量的影響施加根內(nèi)球囊霉菌肥的17種氨基酸總量較對照組顯著增加7.14%，施加脆無梗囊霉菌肥的較對照組顯著降低7.56%，其余菌種無顯著差異（表5）。與對照組相比，施加隱類球囊霉菌肥植株的蘇氨酸、甘氨酸、丙氨酸和苯丙氨酸分別顯著降低13.03%、12.53%、13.16%和10.88%，天門冬氨酸則顯著增加1541%；施加脆無梗囊霉菌肥的植株天門冬氨酸、蘇氨酸、谷氨酸、甘氨酸、酪氨酸和脯氨酸分別顯著降低8.09%、8.50%、14.81%、6.15%、55.16%和29.17%；施加幼套球囊霉菌肥的植株天門冬氨酸顯著降低2073%，而甘氨酸、纈氨酸、異亮氨酸和亮氨酸分別顯著增加4.73%、18.46%、35.89%和10.43%；施加摩西斗管囊霉菌肥的植株中精氨酸顯著增加59.41%，而天門冬氨酸和亮氨酸顯著降低7.60%和9.95%；施加根內(nèi)球囊霉菌肥的植株的蘇氨酸、甘氨酸、丙氨酸、纈氨酸、異亮氨酸、亮氨酸、苯丙氨酸、賴氨酸和精氨酸分別顯著增加12.46%、12.77%、15.00%、25.90%、46.34%、16.76%、24.41%、21.62%和49.50%，而天門冬氨酸則顯著降低14.79%。

3討論

AMF在土壤中廣泛分布，適應性較強。盡管已有大量研究報道了它們對宿主植物的促生作用，但本研究發(fā)現(xiàn)，不同AMF菌肥對桑樹植株生長的影響差異很大，除幼套球囊霉對“嘉陵30”植株表現(xiàn)出抑制作用外，其他菌肥均表現(xiàn)出不同程度的促生作用，其中隱類球囊霉對植株生長發(fā)育的促進作用最為突出。不同AMF菌種對同一宿主的生長效應主要取決于AMF對宿主植株是否產(chǎn)生抑制的“寄生”作用或者是具有促進的“互利共生”作用［35］。同時，根據(jù)不同AMF與植物共生后所表現(xiàn)的效果，還存在對某一特定植物具有最佳效果的AMF優(yōu)勢種［36］。因此，幼套球囊霉與“嘉陵30”植株間可能存在抑制“寄生”的作用，而其他4種AMF則與植株形成了“互利共生”的促進作用［35］，隱類球囊霉為“嘉陵30”生長發(fā)育的優(yōu)勢菌根種類［36］。與此同時，本研究發(fā)現(xiàn)施加隱類球囊霉明顯提高了“嘉陵30”的形態(tài)生長和總生物量的積累，表現(xiàn)出對植株良好的促進作用，這可能與其顯著提高植株葉片的葉綠素含量有關(guān)。前人研究表明，AMF一方面通過菌絲分泌細胞分裂素促進宿主植株葉綠體發(fā)育［37］，另一方面通過改變根系對P和Mg的吸收進而影響葉綠素含量［38］，而葉綠素a和b能吸收傳遞光能，葉綠素b還能調(diào)控光合機構(gòu)天線和維持捕光復合物的穩(wěn)定性［39］，因而色素含量的增加毫無疑問將提高植株的光合效率進而促進光合作用，最終促進桑樹“嘉陵30”地上部分生物量積累和形態(tài)生長，而對地下部分生物量無顯著影響。此現(xiàn)象與晏梅靜等［6］的實驗結(jié)果一致，原因可能是AMF侵梁于植株根系后擴展成菌絲并深入土壤形成巨大菌絲網(wǎng)絡，從而促進根系對水分及營養(yǎng)物質(zhì)的吸收［40］，而不是增加根生物量，且在盆栽實驗條件下會限制植株根系生長，因此導致植株降低對地下部分的分配，增大地上部分的分配。

桑葉作為蠶業(yè)主要的飼料來源，其葉片的產(chǎn)量與品質(zhì)能影響蠶繭和蠶絲的產(chǎn)量和品質(zhì)［41］，對于蠶桑產(chǎn)業(yè)的發(fā)展尤為重要。從營養(yǎng)成分來看，C元素是淀粉和多糖等物質(zhì)的重要組成部分，能為蠶體提供所需碳水化合物，本實驗中施加AMF菌肥的葉片C含量較對照組均顯著增加，這可能是因為AMF能誘導參與光合作用及C固定的轉(zhuǎn)錄組因子C3H、C2C2GATA等相關(guān)基因上調(diào)表達［42］，提高光合作用進而促進C的庫存。類似的現(xiàn)象在李月靈等［43］對七子花（Heptacodium miconioides）的研究中也有發(fā)現(xiàn)。同時，還發(fā)現(xiàn)施加根內(nèi)球囊霉的植株其N含量顯著高于對照組，這與張樹海等［44］對甘薯（Ipomoea batatas）的研究一致。其原因可能是AMF能誘導硝酸鹽轉(zhuǎn)運蛋白相關(guān)基因上調(diào)表達［42］，而施加根內(nèi)球囊霉菌肥后植株內(nèi)的基因表達可能更強，從而促進植株對N的吸收。另外，桑葉的營養(yǎng)價值多數(shù)取決于葉片N含量［31］，N是粗蛋白和氨基酸的重要組成元素，二者均是對蠶體很重要的營養(yǎng)物質(zhì)［45］，直接影響蠶絲的產(chǎn)量和品質(zhì)。粗蛋白可以促進蠶的生長和發(fā)育，蠶體積累蛋白質(zhì)能為此后的結(jié)繭提供原料［46］；氨基酸則是作為蛋白質(zhì)的基本單位，在蠶的營養(yǎng)和代謝中起著重要的作用。本研究發(fā)現(xiàn)施加根內(nèi)球囊霉菌肥的葉片粗蛋白含量顯著增加，且在已測的17種氨基酸中，施加根內(nèi)球囊霉菌肥的葉片有9種氨基酸（其中異亮氨酸、纈氨酸、蘇氨酸、亮氨酸、賴氨酸、精氨酸、苯丙氨酸7種為蠶所需求的必需氨基酸［47］）顯著高于對照，而施加其他菌肥后顯著高于對照組的氨基酸種類明顯更低。這與施加根內(nèi)球囊霉的植株其N含量顯著增高的現(xiàn)象相吻合。此外，植物葉片中含對昆蟲有拒食作用的生物堿，其含量的多少也會影響蠶的食用［48］，而菌根真菌能誘導生物堿的合成和積累，影響宿主植物生物堿的含量［49］。本實驗施加幼套球囊霉、摩西斗管囊霉和根內(nèi)球囊霉菌肥植株的生物堿含量顯著低于對照組，其中施加根內(nèi)球囊霉菌肥的植株葉片生物堿含量最低。因此，選擇性施加AMF菌肥，尤其是根內(nèi)球囊霉菌肥可以減少桑葉生物堿的含量而更有利于蠶的取食。

4結(jié)論

不同菌種對“嘉陵30”的生長和葉品質(zhì)的影響不同，同一菌種對“嘉陵30”的生長和葉品質(zhì)也具有不同的效應。從色素方面看，施加隱類球囊霉顯著提高了植株葉片總?cè)~綠素、葉綠素b和類胡蘿卜素的含量，施加根內(nèi)球囊霉顯著提高了類胡蘿卜素含量，而施加脆無梗囊霉的植株葉片葉綠素b含量顯著降低，故在葉片色素方面施加隱類球囊霉效果最佳，施加脆無梗囊霉對植株葉片色素不利。從生物量方面來看，施加隱類球囊霉、摩西斗管囊霉和根內(nèi)球囊霉均顯著提高了莖干重和總干重，其中施加隱類球囊霉還增加了葉生物量，施加幼套球囊霉的莖葉干重和總干重均顯著降低，故施加隱類球囊霉對植株積累生物量效果最佳，更利于植株生長，而施加幼套球囊霉不利于植株生長和生物量的積累。從葉片品質(zhì)方面來看，施加根內(nèi)球囊霉的植株無論是N含量、粗蛋白含量還是17種氨基酸總含量均高于其他菌種的植株，且氨基酸含量高于對照組的種類最多，由此可見，該菌種在葉片品質(zhì)上的作用效果最佳。

綜上所述，施加隱類球囊霉菌肥對“嘉陵30”的生物量積累和形態(tài)生長具有更強的促進作用，而根內(nèi)球囊霉菌肥對植株葉片品質(zhì)的促進作用更強。這些結(jié)果表明，在農(nóng)業(yè)實踐上針對不同的需求可以選擇不同的菌肥，以達到桑樹的豐產(chǎn)增值效果，這對于蠶桑產(chǎn)業(yè)的生產(chǎn)實踐具有理論指導意義。

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Effects of Different AMF Fertilizers on the Growthand Leaf Quality of Mulberry “Jialing 30”

YU Zecen1a，YAN Meijing1ab，BU Chunlan1a，

SHEN Qian1a，LIU Gang2，DONG Tingfa1ab，XU Xiao1ab

（1.a.College of Life Science，b.Key Laboratory of Southwest China Wildlife Resources Conservation，Ministry of Education，

China West Normal University，Nanchong Sichuan 637009，China；

2.Sericultural Research Institute，Sichuan Academy of Agricultural Sciences，Nanchong Sichuan 637000，China）

Abstract：Mulberry （Jialing 30） as a highquality morus alba with friutleaf dual purpose，is a widely planted variety in southwest China.Five AMF was selected and inoculated to “Jialing 30” for exploring the effects of different arbuscular mycorrhizal fungi （AMF） fertilizers on its growth and leaf quality，and the differences in leaf pigment content，growth and leaf quality before and after inoculation were compared to screen out the best fungi fertilizer.The results are as follows：（1） In the aspect of leaf pigment content，the leaf contents of chlorophyll b，total chlorophyll and carotenoid in mulberry inoculated with Paraglom occultum have significantly increased by 30.00%，21.96% and 21.35% respectively when compared with those of the control group；（2） In the aspect of growth，the height，ground diameter，leaf area，leaf dry weight，stem dry weight and total dry weight have obviously increased by 50.32%，21.06%，31.68%，27.25%，98.39% and 39.01% respectively after inoculation with P.occultum when compared with those of the control group；（3）In the aspect of leaf quality，the leaf carbon content，leaf nitrogen content，crude protein and total amino acid have increased by 4.07%，3.94%，4.51% and 7.14% respectively under inoculation with Glomus intraradices when compared with those of the control group，but the alkaloid content in leaves was significantly reduced by 64.30%.Therefore，the results suggest that the inoculation of P.occultum has the best effect in promoting the growth and biomass accumulation whereas the inoculation of G.intraradices has better effect in improving the leaf quality of mulberry “Jialing 30”.

Keywords：mulberry；Jialing 30；leaf quality；arbuscular mycorrhiza fungi；amino acid；alkaloid