曾建紅 李叢艷 郭志強(qiáng) 鄭潔 李鈺瑩 楊銳 任永軍 雷岷 謝曉紅 鄺良德

摘要：測定蜀興1號(hào)肉兔和伊拉兔的生產(chǎn)性能相關(guān)指標(biāo)，比較二者性狀差異，并分析肉質(zhì)相關(guān)基因的表達(dá)差異，為蜀興1號(hào)肉兔的開發(fā)利用和肉質(zhì)功能基因鑒定提供研究基礎(chǔ)。測定蜀興1號(hào)肉兔和伊拉兔生長性能等指標(biāo)，每個(gè)品種挑選體質(zhì)量相近的30只（公母各半）進(jìn)行屠宰，測定屠宰性能和肉質(zhì)特性，通過實(shí)時(shí)熒光定量方法研究蜀興1號(hào)肉兔和伊拉兔肉質(zhì)特性相關(guān)基因的相對(duì)表達(dá)量，并將肉質(zhì)特性相關(guān)基因的表達(dá)水平與熟肉率、滴水損失和肌內(nèi)脂肪含量進(jìn)行相關(guān)性分析。結(jié)果表明，在生長性能方面，蜀興1號(hào)肉兔的日增質(zhì)量和料質(zhì)量比顯著低于伊拉兔（P<0.05），育肥成活率差異不顯著。在屠宰性能方面，蜀興1號(hào)肉兔宰前活體質(zhì)量顯著低于伊拉兔，但其屠宰性能好、商業(yè)胴體率、半凈膛率、全凈膛率和肉骨比顯著高于伊拉兔（P<0.05）。在肉質(zhì)特性方面，蜀興1號(hào)肉兔背最長肌的滴水損失顯著低于伊拉兔，熟肉率和脂肪含量顯著高于伊拉兔（P<0.05）。水分含量、蛋白質(zhì)含量、灰分含量、pH值、肉色、全質(zhì)構(gòu)分析指標(biāo)等均差異不顯著。在肉質(zhì)基因表達(dá)方面，蜀興1號(hào)肉兔Myf5基因表達(dá)顯著高于伊拉兔，MyoG基因表達(dá)顯著低于伊拉兔（P<0.05），蜀興1號(hào)肉兔的MSTN基因表達(dá)略高于伊拉兔但差異不顯著。蜀興1號(hào)肉兔的背最長肌Myf5基因的相對(duì)表達(dá)量與肌內(nèi)脂肪含量呈顯著正相關(guān)，MyoG基因的相對(duì)表達(dá)量與熟肉率呈顯著正相關(guān)，與滴水損失呈顯著負(fù)相關(guān)（P<0.05）。伊拉兔的背最長肌Myf5基因的相對(duì)表達(dá)量與熟肉率和肌內(nèi)脂肪含量呈顯著正相關(guān)，MyoG基因的相對(duì)表達(dá)量與滴水損失呈顯著負(fù)相關(guān)（P<0.05）。與伊拉兔相比，蜀興1號(hào)肉兔具有更好的屠宰性能和肉質(zhì)特性，且蜀興1號(hào)肉兔和伊拉兔熟肉率、滴水損失和肌內(nèi)脂肪含量的差異與Myf5和MyoG基因的表達(dá)差異有關(guān)。

關(guān)鍵詞：蜀興1號(hào)肉兔；伊拉兔；生長性能；屠宰性能；肉質(zhì)特性相關(guān)基因

中圖分類號(hào)：S829.12? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：1002-1302（2024）08-0151-06

收稿日期：2023-07-04

基金項(xiàng)目：國家兔產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項(xiàng)（編號(hào)：CARS-43-D-1）；“十四五”財(cái)政專項(xiàng)（編號(hào)：SASA2022CZYX004）；四川省“十四五”畜禽畜種攻關(guān)項(xiàng)目（編號(hào)：2021YFYZ0033）；四川省科研院所科技成果轉(zhuǎn)化項(xiàng)目（編號(hào)：2022JDZH0003）。

作者簡介：曾建紅（1998—），女，四川綿陽人，碩士，主要從事家兔繁殖與飼養(yǎng)管理研究。E-mail：1762725547@qq.com。

通信作者：鄺良德，碩士，副研究員，主要從事家兔飼養(yǎng)與管理工作。E-mail：215640832@qq.com。

蜀興1號(hào)肉兔是四川省畜牧科學(xué)研究院針對(duì)我國西南地區(qū)兔肉市場的消費(fèi)需求和相對(duì)粗放的飼養(yǎng)管理?xiàng)l件歷經(jīng)5個(gè)世代的持續(xù)選育而成的優(yōu)質(zhì)肉兔配套系，由齊興肉兔、歐洲大白兔和齊卡新西蘭白兔3個(gè)系組成，具有繁殖性能好、適應(yīng)性強(qiáng)、早期上市屠宰率高、耗料少等特點(diǎn)［1］。伊拉兔是法國歐洲兔業(yè)公司在20世紀(jì)70年代末培育成的肉兔配套系，由A、B、C、D 4 個(gè)系組成，其最顯著的特點(diǎn)是生長速度快、抗病力強(qiáng)、產(chǎn)仔率高、出肉率高［2］。本試驗(yàn)旨在比較蜀興1號(hào)肉兔和伊拉兔性狀差異，找到蜀興1號(hào)肉兔目前存在的優(yōu)勢和劣勢，為對(duì)其進(jìn)一步的選育提供參考。肌肉的生長發(fā)育是一個(gè)高度協(xié)調(diào)和復(fù)雜的多步驟生物過程，由許多調(diào)節(jié)因子參與，主要包括：轉(zhuǎn)化生長因子β（TGF-β）超家族、生肌調(diào)節(jié)因子（MRFs）家族等。TGF-β超家族主要維持成年動(dòng)物組織穩(wěn)態(tài)，參與病理反應(yīng)［3］。其中，肌肉生長抑制素（myostatin，MSTN也稱為GDF-8）最初是在哺乳動(dòng)物TGF-β超家族成員的篩選中發(fā)現(xiàn)的［4］。MSTN是一種與肌肉生長相關(guān)的基因，在動(dòng)物體骨骼肌中的表達(dá)顯著高于其他組織部位［5］。MSTN在肌肉組織中的表達(dá)水平與肌肉生長、衛(wèi)星細(xì)胞增殖密切相關(guān)，MSTN在胸肌組織中的表達(dá)隨年齡的增長基本呈上升趨勢［6］。MSTN重組前肽蛋白對(duì)MSTN基因的表達(dá)有抑制作用［7］。MRFs家族成員Myf5、MyoD和MyoG基因的轉(zhuǎn)錄活性也會(huì)抑制MSTN的表達(dá)［8］。MSTN的表達(dá)與肌肉質(zhì)量呈負(fù)相關(guān)，與脂肪質(zhì)量呈正相關(guān)，過度表達(dá)會(huì)導(dǎo)致肌肉質(zhì)量減少、脂肪質(zhì)量增加，缺失型則會(huì)使骨骼肌質(zhì)量增加、脂肪質(zhì)量減少［9-10］。研究表明，齊卡巨型白兔和加利福尼亞兔的MSTN表達(dá)量與其體質(zhì)量差異有關(guān)，宰前活體質(zhì)量及日增質(zhì)量隨MSTN基因表達(dá)量的增加極顯著降低，全凈膛率顯著增加［11］。MSTN表達(dá)量的降低能顯著增強(qiáng)肌肉的生長發(fā)育，在家畜中能表現(xiàn)出肌肉產(chǎn)量顯著增加的“雙肌”表型［12］。也能使用基因工程技術(shù)來抑制MSTN的表達(dá)，以獲得優(yōu)質(zhì)的肉用家畜品種［13-15］。MRFs家族是動(dòng)物肌肉生長和肉質(zhì)性狀的候選基因，它們調(diào)控肌肉發(fā)育的各個(gè)環(huán)節(jié)，包括胚胎發(fā)育過程中肌源性祖細(xì)胞的定型、增殖及肌纖維的形成至個(gè)體出生后的肌肉成熟和功能完善，及組織修復(fù)和再生等各個(gè)環(huán)節(jié)［16］。Myf5作為胚胎發(fā)育過程中第1個(gè)表達(dá)的MRFs家族成員，能整合其他多個(gè)發(fā)育信號(hào)啟動(dòng)肌細(xì)胞生成。Myf5基因的表達(dá)量與年齡呈顯著正相關(guān)，在肌肉組織中的表達(dá)量比其他組織中更高［17］。荷斯坦牛和瑞士褐牛的育肥性能與Myf5基因顯著相關(guān)［18］。Myf5基因的突變也會(huì)引起肉兔生產(chǎn)性能的顯著改變［19］。MyoG基因非常保守，不同品種間的突變點(diǎn)非常少［20］。MyoG參與了許多重要的過程，如肌纖維細(xì)胞分化等，對(duì)發(fā)育過程中的肌肉纖維數(shù)量有重要的影響［5］。MyoG作用于成肌細(xì)胞分化的早期和晚期，并決定最終肌纖維類型，肌肉中MyoG基因表達(dá)量會(huì)隨年齡增加而增加［21-23］。MyoG適度表達(dá)可以促進(jìn)快肌形成，但過度表達(dá)則會(huì)促進(jìn)慢肌形成［24］。MyoG蛋白為核表達(dá)蛋白，其表達(dá)量隨著豬年齡的增長而顯著降低，腿肌的表達(dá)量高于背肌中的表達(dá)量［25］。MyoG基因的表達(dá)與湖羊的屠宰性狀和肉質(zhì)性狀呈極顯著正相關(guān)［26］。李叢艷等研究了限飼對(duì)蜀興1號(hào)肉兔生長性能、屠宰性能及肉品質(zhì)的影響，但目前對(duì)蜀興1號(hào)肉兔其他的相關(guān)研究較少［1］。研究蜀興1號(hào)肉兔和伊拉兔在生長性能、屠宰性能和肉質(zhì)性能等方面的差異，找到可能影響其肉質(zhì)性狀的相關(guān)基因，為進(jìn)一步提高蜀興1號(hào)肉兔的選育提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

1.1.1 試驗(yàn)動(dòng)物 本試驗(yàn)選用28日齡斷奶的蜀興1號(hào)配套系和伊拉配套系商品代兔各120只（公母各半），共計(jì)240只兔。于2022年4—6月飼養(yǎng)于四川省畜牧科學(xué)研究院肉兔科研基地。

1.1.2 試驗(yàn)試劑 TRIzolReagent和Thermo K1622逆轉(zhuǎn)錄試劑盒（美國Thermo Fisher Scientific公司）；TB Green Premix Ex TaqTM Ⅱ（日本TaKaRa公司）；三氯甲烷、異丙醇和無水乙醇等均為國產(chǎn)分析純。主要儀器：Qubit 2.0熒光分光光度計(jì)和Thermo Sorvall ST 8R高速冷凍離心機(jī)（美國Thermo Fisher Scientific公司）；CFX96 Touch Real-Time PCR Detection System（美國Bio-Rad公司）；美能達(dá)色差儀CR-10（日本美能達(dá)公司）；德圖testo 205（德國Testo公司）。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與飼養(yǎng)管理 將每個(gè)品種120只兔分為5個(gè)小組，每組24只（公母各12只）。試驗(yàn)期共42 d，全程由1人飼養(yǎng)，在環(huán)控兔舍采用雙層歐式兔籠進(jìn)行飼養(yǎng)，每籠3只兔，顆粒料定時(shí)投喂，上午08：00—08：30和下午18：00—18：30各飼喂1次，記錄飼喂飼料質(zhì)量，自然光照、自由采食飲水，并定期打掃籠舍衛(wèi)生，定期消毒，保持飼養(yǎng)環(huán)境整潔。

1.2.2 飼料營養(yǎng)水平 日糧參照NY/T 4049—2021《肉兔營養(yǎng)需要量》推薦的營養(yǎng)水平配制試驗(yàn)兔基礎(chǔ)飼糧，其飼糧組成及營養(yǎng)水平為消化能10.50 MJ、粗蛋白含量16.20%、粗纖維含量15.30%、粗脂肪含量2.80%、鈣含量1.02%和磷含量0.62%。將飼糧混合均勻，經(jīng)飼料制粒機(jī)加工制成直徑約5 mm的顆粒飼料。

1.2.3 引物設(shè)計(jì)與合成 采用Primer-BLAST（https：//www.ncbi.nlm.nih.gov/tools/primer-blast）在線軟件設(shè)計(jì)定量引物，并通過NCBI Primer BLAST進(jìn)行引物特異性對(duì)比，檢測引物的特異性。確定引物合格后，由生工生物工程（上海）股份有限公司合成引物（表1）。

1.3 測定指標(biāo)及方法

1.3.1 生長性能測定 測定蜀興1號(hào)肉兔和伊拉兔各120只的28日齡斷奶體重、70日齡體重， 記錄試驗(yàn)兔的喂料量和余料量及每日試驗(yàn)兔的死亡數(shù)，計(jì)算飼養(yǎng)42 d的日增重、料重比、育肥成活率。

1.3.2 屠宰性能測定 飼養(yǎng)到70日齡，選取體重相近的蜀興1號(hào)肉兔和伊拉兔各30只（公母各半）共60只進(jìn)行屠宰，屠宰前12 h禁食，僅供自由飲水。記錄屠宰前活體重、商業(yè)胴體重、半凈膛重、全凈膛重，計(jì)算商業(yè)胴體率、全凈膛率、半凈膛率。分割左后腿，記錄左后腿骨重和左后腿肉重，計(jì)算肉骨比。

1.3.3 肉質(zhì)性能測定 測定屠宰數(shù)據(jù)后將兔背最長肌分割保存，根據(jù)劉浪等的方法，測量屠宰后的pH值（45 min和24 h）、肉色（L*值、a*值和b*值）、熟肉率和滴水損失［27］。通過全質(zhì)構(gòu)分析（texture profile analysis，TPA）（硬度、黏附性、彈性、內(nèi)聚性、膠著性、咀嚼性和回復(fù)性）測定嫩度，并測定肌肉的常規(guī)組分（水分、蛋白質(zhì)、脂肪和灰分）［28］。

1.3.4 肉質(zhì)特性相關(guān)基因定量分析 從-80 ℃冰箱中取出蜀興1號(hào)肉兔和伊拉兔的背最長肌樣品，采用TRIzol法提取總RNA，經(jīng)分光光度計(jì)測定總RNA濃度后，按照Thermo K1622反轉(zhuǎn)錄試劑盒說明書按照步驟合成cDNA。使用實(shí)時(shí)熒光定量系統(tǒng)（CFX96 Touch Real-Time PCR Detection System）反應(yīng)體系，反應(yīng)程序?yàn)椋?5 ℃、30 s；95 ℃、5 s，退火 25 s，39個(gè)循環(huán)；熔解溫度65～95 ℃，每5 s增加0.5 ℃（表2）。

1.4 統(tǒng)計(jì)分析

采用Excel軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行初步處理，用SPSS 25.0軟件進(jìn)行單因素方差分析，結(jié)果采用“平均值±標(biāo)準(zhǔn)偏差”（x±s）表示，并進(jìn)行差異顯著性分析，以P<0.05作為差異顯著的參考標(biāo)準(zhǔn)。以GAPDH和18S rRNA為內(nèi)參基因?qū)?shí)時(shí)熒光定量PCR檢測結(jié)果進(jìn)行校正，以2-ΔΔCT法換算肉質(zhì)特性相關(guān)基因的相對(duì)表達(dá)量，經(jīng)t檢驗(yàn)后采用GraphPad Prism 8制圖。同時(shí)，以SPSS 25.0中的Bivariate correlation分析滴水損失、熟肉率和肌內(nèi)脂肪含量與MSTN、Myf5和MyoG基因相對(duì)表達(dá)量的相關(guān)性。

2 結(jié)果與分析

2.1 生長性能

由表3可知，蜀興1號(hào)肉兔的日增重和料重比顯著低于伊拉兔（P<0.05），2個(gè)組的育肥成活率差異不顯著。

2.2 屠宰性能

由表4可知，蜀興1號(hào)肉兔的屠宰前活體重顯著低于伊拉兔，商業(yè)胴體率、半凈膛率、全凈膛率、肉骨比顯著高于伊拉兔（P<0.05）。

2.3 肉質(zhì)特性

由表5可知，肉pH值、肉色和TPA，2個(gè)品種間差異不顯著。蜀興1號(hào)肉兔的滴水損失顯著低于伊拉兔，熟肉率顯著高于伊拉兔（P<0.05）。肌肉常規(guī)組分含量方面，蜀興1號(hào)肉兔的肌肉脂肪含量顯著高于伊拉兔（P<0.05），而水分、蛋白質(zhì)和灰分含量差異不顯著。

2.4 肉質(zhì)特性相關(guān)基因的表達(dá)情況

由圖1可知，蜀興1號(hào)肉兔Myf5相對(duì)表達(dá)量顯著高于伊拉兔（P<0.05），MyoG相對(duì)表達(dá)量顯著低于伊拉兔（P<0.05）。蜀興1號(hào)肉兔的MSTN相對(duì)表達(dá)量略高于伊拉兔，但差異不顯著。

2.5 肉質(zhì)特性相關(guān)基因表達(dá)水平與肌肉熟肉率、滴水損失和肌內(nèi)脂肪含量的相關(guān)性

由表6可知，蜀興1號(hào)肉兔的背最長肌Myf5的相對(duì)表達(dá)量與肌內(nèi)脂肪含量呈顯著正相關(guān)（P<0.05），MyoG的相對(duì)表達(dá)量與熟肉率呈顯著正相關(guān)，與滴水損失呈顯著負(fù)相關(guān)（P<0.05）。伊拉兔的背最長肌Myf5的相對(duì)表達(dá)量與熟肉率和肌內(nèi)脂肪含量呈顯著正相關(guān)，MyoG的相對(duì)表達(dá)量與滴水損失呈顯著負(fù)相關(guān)（P<0.05）。其余肉質(zhì)特性相關(guān)基因的相對(duì)表達(dá)量與其他性狀的相關(guān)性均未達(dá)顯著水平。

3 討論與結(jié)論

與齊興肉兔、齊卡肉兔、新西蘭兔、哈爾濱大白兔等品種的報(bào)道比較，發(fā)現(xiàn)蜀興1號(hào)肉兔的日增重除低于伊拉兔外，均高于其他肉兔品種［29-32］。料重比均低于其他品種，且育肥成活率較高，表明蜀興1號(hào)肉兔具有較好的生長性能。蜀興1號(hào)肉兔的宰前活體重均低于其他肉兔品種，但半凈膛率、全凈膛率高于其他品種，與李叢艷等的研究結(jié)果基本相符，并表明蜀興1號(hào)肉兔具有很好的屠宰性能［1］。蜀興1號(hào)肉兔是由齊興肉兔、齊卡肉兔和歐洲大白兔3個(gè)系組成的肉兔配套系，對(duì)比齊興肉兔和齊卡肉兔，蜀興1號(hào)肉兔在日增重、料重比、育肥成活率等生長性能及半凈膛率、全凈膛率等屠宰性能［29-30］方面均有所提升。Ozimba等也發(fā)現(xiàn)，不同雜交組合兔的各方面性能優(yōu)于其純種品種［33-34］。與其他雜交品種對(duì)比，蜀興1號(hào)肉兔的屠宰率較高，飼料轉(zhuǎn)化率高，具有更高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值。

肉質(zhì)性能的主要指標(biāo)包括：pH值、肉色、保水性能、 嫩度和化學(xué)成分等［35］。肌肉的pH值能反映出畜禽屠宰后肌肉的糖酵解速度，pH值下降的速度和程度，對(duì)肉的加工特性存在顯著影響，當(dāng)肉的pH值為5.7～5.8時(shí)，肌肉的保水性回升，肉質(zhì)柔嫩多汁，風(fēng)味增強(qiáng)，香味濃郁［36］。生鮮肉的肉色及其穩(wěn)定性是評(píng)價(jià)肉品質(zhì)量最直觀的指標(biāo)。肉色的化學(xué)基礎(chǔ)是肌紅蛋白、血紅蛋白和細(xì)胞色素C等，其中，肌紅蛋白是最重要的，且在三者中比例最高，決定肉色［37］。劉策等發(fā)現(xiàn)，閩西南黑兔的肉色比新西蘭白兔和伊拉兔更加的紅潤［38-39］。Maj等也發(fā)現(xiàn)，比起純種兔、雜交兔的肉色存在顯著差異，表明雜交育種能夠改變兔肉肉色［40］。本試驗(yàn)研究發(fā)現(xiàn)，蜀興1號(hào)肉兔的pH值（45 min）略低于伊拉兔，但pH值（24 h）卻略高于伊拉兔，雖未達(dá)到差異顯著水平，但蜀興1號(hào)肉兔在屠宰后24 h時(shí)間段pH值的變化更小，說明其具有更優(yōu)質(zhì)的肉品質(zhì)。肉的保水性能是指肉品在受到外力作用時(shí)，對(duì)自身原有水分的保持能力，其性能的好壞關(guān)系到肉在加工、運(yùn)輸及銷售過程中的水分流失情況，測定方法主要包括：滴水損失、熟肉率等，屠宰日齡、肌肉部位和兔籠類型等均會(huì)影響肉的保水性能［41-42］。熟肉率越大，表明在蒸煮過程中，肉失去的水分越少，肉的系水力越強(qiáng)，滴水損失的值越大，表明肉的系水力越差，肉質(zhì)口感越差，貨架期越短［43］。根據(jù)本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，蜀興1號(hào)肉兔的熟肉率和肌內(nèi)脂肪含量顯著高于伊拉兔，滴水損失顯著低于伊拉兔，這表明蜀興1號(hào)肉兔肌肉的保水性能更好，具有更好的肉質(zhì)口感。

MSTN基因的主要功能是能抑制肌肉的發(fā)育，抑制MSTN基因的表達(dá)使得畜禽出現(xiàn)“雙肌”表型，提高畜禽的產(chǎn)肉性能［12］。蜀興1號(hào)肉兔和伊拉兔的MSTN基因相對(duì)表達(dá)量差異不顯著，也未出現(xiàn)明顯的“雙肌”表型。Myf5基因的主要功能是在肌纖維分化階段參與肌肉的形成過程，影響肌肉的沉積能力和肌內(nèi)脂肪水平［44］。蜀興1號(hào)肉兔的肌內(nèi)脂肪含量顯著高于伊拉兔，根據(jù)相關(guān)分析結(jié)果表明其可能與Myf5基因的表達(dá)差異有關(guān)。MyoG基因影響肌肉纖維的數(shù)量，決定肌纖維的類型，其適度表達(dá)能提升快肌的分化比例，但過度表達(dá)可能會(huì)引起慢肌的分化，缺乏MyoG基因會(huì)影響肌纖維的生成［23］。齊卡巨型白兔和加利福尼亞兔的MyoG表達(dá)量與其體質(zhì)量差異有關(guān)，MyoG基因表達(dá)量與宰前活體質(zhì)量及全凈膛率呈極顯著正相關(guān)，與日增質(zhì)量呈顯著正相關(guān)［5］。本研究中蜀興1號(hào)肉兔的MyoG基因含量顯著低于伊拉兔，其宰前活體質(zhì)量與日增質(zhì)量顯著低于伊拉兔，全凈膛率顯著高于伊拉兔，這可能與MyoG基因表達(dá)有關(guān)。

與伊拉兔相比，蜀興1號(hào)肉兔具有更好的屠宰性能和肉質(zhì)特性，且蜀興1號(hào)肉兔和伊拉兔熟肉率、滴水損失和肌內(nèi)脂肪含量的差異與Myf5、MyoG基因的表達(dá)差異有關(guān)。本研究結(jié)果可為蜀興1號(hào)肉兔的推廣和進(jìn)一步育種研究提供參考依據(jù)。

參考文獻(xiàn)：

［1］李叢艷，梅秀麗，鄺良德，等. 限飼對(duì)蜀興1號(hào)商品兔生長性能、屠宰性能及肉品質(zhì)的影響［J］. 中國畜牧雜志，2022，58（1）：247-251.

［2］謝躍杰. 伊拉兔肉腥味物質(zhì)及其體內(nèi)沉積變化的研究［D］. 重慶：西南大學(xué)，2016：1.

［3］Morikawa M，Derynck R，Miyazono K. TGF-β and the TGF-β family：context-dependent roles in cell and tissue physiology［J］. Cold Spring Harbor Perspectives in Biology，2016，8（5）：a021873.

［4］McPherron A C，Lawler A M，Lee S J. Regulation of skeletal muscle mass in mice by a new TGF-beta superfamily member［J］. Nature，1997，387（6628）：83-90.

［5］Kuang L D，Xie X H，Zhang X Y，et al. Expression profiles of myostatin，myogenin，and myosin heavy chain in skeletal muscles of two rabbit breeds differing in growth rate［J］. Animal Biotechnology，2014，25（4）：223-233.

［6］Xu T S，Gu L H，Zhang X H，et al. Characterization of myostatin gene （MSTN） of Pekin duck and the association of its polymorphism with breast muscle traits［J］. Genetics and Molecular Research：GMR，2013，12（3）：3166-3177.

［7］Du W，Zhang Y，Yang J Z，et al. Effect of MSTN propeptide protein on the growth and development of Altay lamb muscle［J］. Genetics and Molecular Research，2016，15（2）：gmr.15027778.

［8］Weber T E，Small B C，Bosworth B G. Lipopolysaccharide regulates myostatin and MyoD independently of an increase in plasma cortisol in channel catfish （Ictalurus punctatus）［J］. Domestic Animal Endocrinology，2005，28（1）：64-73.

［9］Deng B，Zhang F，Wen J H，et al. The function of myostatin in the regulation of fat mass in mammals［J］. Nutrition & Metabolism，2017，14：29.

［10］王 真，潘 赟，畢 誼，等. 動(dòng)物MSTN基因作用機(jī)制及突變研究［J］. 中國牛業(yè)科學(xué)，2019，45（4）：22-32.

［11］鄺良德，謝曉紅，雷 岷，等. 不同品種肉兔肌肉MSTN和MyoG基因表達(dá)水平及其與屠宰性狀的關(guān)聯(lián)分析［J］. 黑龍江畜牧獸醫(yī)，2014（3）：160-162.

［12］王建起，曹文廣. Myostatin基因及其與動(dòng)物雙肌性狀間關(guān)系的研究進(jìn)展［J］. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，2014，47（8）：1577-1587.

［13］Luo J J，Song Z Y，Yu S L，et al. Efficient generation of myostatin （MSTN） biallelic mutations in cattle using zinc finger nucleases［J］. PLoS One，2014，9（4）：e95225.

［14］李光鵬，白春玲，魏著英，等. 黃牛Myostatin基因編輯研究［J］. 內(nèi)蒙古大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2020，51（1）：12-32.

［15］吳珊珊，王學(xué)僑，王 鑫，等. MSTN基因編輯魯西牛屠宰性狀與肉用品質(zhì)分析［J］. 農(nóng)業(yè)生物技術(shù)學(xué)報(bào)，2023，31（1）：87-97.

［16］Hernández-Hernández J M，García-González E G，Brun C E，et al. The myogenic regulatory factors，determinants of muscle development，cell identity and regeneration［J］. Seminars in Cell & Developmental Biology，2017，72：10-18.

［17］Hou G Y，Zhou H L，Cao T，et al. Expression and variation of Myf5 and MyoD1 genes in different tissues of Wuzhishan pigs［J］. Genetics and Molecular Research，2015，14（2）：3729-3735.

［18］Fadhil M，Zülkadir U. Association between polymorphisms of Myf5，MSTN and CAST genes and fattening performance in Brown Swiss and Holstein cattle breeds［J］. Animal Biotechnology，2021，32（1）：121-129.

［19］李春梅. 家兔PPARγ和Myf5基因多態(tài)性及其與部分經(jīng)濟(jì)性狀的關(guān)聯(lián)研究［D］. 雅安：四川農(nóng)業(yè)大學(xué)，2014：8-11.

［20］Zhu L，Li X W，Shuai S R，et al. The phylogeny analysis of MyoG gene in different pig breeds［J］. Interdisciplinary Sciences：Computational Life Sciences，2010，2（2）：175-179.

［21］Cao Y，Kumar R M，Penn B H，et al. Global and gene-specific analyses show distinct roles for Myod and Myog at a common set of promoters［J］. The EMBO Journal，2006，25（3）：502-511.

［22］Zammit P S.Function of the myogenic regulatory factors Myf5，MyoD，Myogenin and MRF4 in skeletal muscle，satellite cells and regenerative myogenesis［J］. Seminars in Cell & Developmental Biology，2017，72：19-32.

［23］Wu G，Zhang J，Wang L，et al. Sex-and age-dependent expression of Pax7，Myf 5，MyoG，and Myostatin in yak skeletal muscles［J］. Genetics and Molecular Research，2016，15（2）：gmr.15028020.

［24］史卓言，劉小平，楚瀟然，等. 肌纖維相關(guān)基因影響豬肉質(zhì)性狀的研究進(jìn)展［J］. 畜牧與獸醫(yī)，2022，54（11）：138-142.

［25］曹 婷. 五指山豬和長白豬肌肉發(fā)育差異的初步研究［D］. ?？冢汉Ｄ洗髮W(xué)，2013：3-4.

［26］Sun W，Su R，Li D，et al. Developmental changes in IGF-I and MyoG gene expression and their association with meat traits in sheep［J］. Genetics and Molecular Research，2014，13（2）：2772-2783.

［27］劉 浪，熊國遠(yuǎn)，朱秀柏. 家兔的胴體性狀和肉品質(zhì)測定方法［J］. 中國養(yǎng)兔雜志，2009（3）：11-14.

［28］Shao J H，Deng Y M，Jia N，et al. Low-field NMR determination of water distribution in meat batters with NaCl and polyphosphate addition［J］. Food Chemistry，2016，200：308-314.

［29］吳建忠，劉清神，馮定遠(yuǎn). 乳酸芽孢桿菌制劑對(duì)齊卡肉兔的促生長作用研究［J］. 糧食與飼料工業(yè)，2008（8）：41-42.

［30］鄺良德，任永軍，謝曉紅，等. 家兔HSL基因多態(tài)性及其與生產(chǎn)性狀關(guān)聯(lián)性分析［J］. 中國畜牧雜志，2018，54（1）：42-46.

［31］胡永獻(xiàn)，楊家民，李艷鳳，等. 豫豐黃兔與新西蘭白兔、哈爾濱大白兔增重比較［J］. 中國養(yǎng)兔雜志，2008（2）：9-10.

［32］胡永獻(xiàn)，郭紅星，李艷鳳，等. 豫豐黃兔與新西蘭兔、哈爾濱大白兔屠宰對(duì)比測定［J］. 中國養(yǎng)兔，2011（11）：10-11.

［33］Ozimba C E，Lukefahr S D. Evaluation of purebred and crossbred rabbits for carcass merit［J］. Journal of Animal Science，1991，69（6）：2371-2378.

［34］楊 銳，王定國，李叢艷，等. 四川白兔不同雜交組合生產(chǎn)能力及肉質(zhì)性能比較研究［J］. 中國養(yǎng)兔雜志，2021，40（5）：18-21.

［35］梁顯義，安永如. 肉兔屠宰性能和肉質(zhì)性狀的研究［J］. 貴州畜牧獸醫(yī)，2015，39（3）：1-3.

［36］陳 松，馮月榮，曹淑萍. pH值對(duì)屠宰肉品質(zhì)的影響［J］. 肉類

工業(yè)，2009（6）：21-23.

［37］程志斌，蘇子峰，廖啟順，等. 肌紅蛋白影響畜禽活體肌肉和宰后鮮肉肉色的研究進(jìn)展［J］. 中國畜牧雜志，2009，45（21）：56-60.

［38］劉 策，孫海濤，白莉雅，等. 閩西南黑兔與新西蘭白兔的屠宰性能及肉品質(zhì)研究［J］. 中國畜牧雜志，2021，57（1）：75-80.

［39］劉公言，孫海濤，楊麗萍，等. 閩西南黑兔與商品伊拉肉兔屠宰性能和肌肉品質(zhì)的比較分析［J］. 家畜生態(tài)學(xué)報(bào)，2022，43（5）：41-46.

［40］Maj D，Bieniek J，Sternstein I，et al. Effect of genotype and sex on meat colour changes in rabbit［J］. Archives Animal Breeding，2012，55（4）：385-390.

［41］劉公言，李明勇，劉 曼，等. 不同屠宰日齡對(duì)閩西南黑兔屠宰性能、脂肪沉積和肌肉品質(zhì)的影響［J］. 中國畜牧雜志，2022，58（2）：224-228.

［42］丁海生，黃冬維，汪 勇，等. 皖南黃兔屠宰性能與兔肉品質(zhì)測定［J］. 上海農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2021，37（2）：72-76.

［43］Mir N A，Rafiq A，Kumar F，et al. Determinants of broiler chicken meat quality and factors affecting them：a review［J］. Journal of Food Science and Technology，2017，54（10）：2997-3009.

［44］Giordani J，Bajard L，Demignon J，et al. Six proteins regulate the activation of Myf5 expression in embryonic mouse limbs［J］. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America，2007，104（27）：11310-11315.