收稿日期Received：2022-03-04""" 修回日期Accepted：2022-04-18

基金項目：國家自然科學基金區(qū)域創(chuàng)新發(fā)展聯(lián)合基金（U20A2049）；國家自然科學面上基金項目（32271922）。

第一作者：趙曉龍（zhaoxiaolong199860@qq.com）。

*通信作者：胡淵淵（hyy_1985@zafu.edu.cn），教授。

引文格式：

趙曉龍，沈家怡，劉濤，等. 當年和越年生香榧葉片的光合效率及抗氧化特性的季節(jié)性變化. 南京林業(yè)大學學報（自然科學版），2024，48（2）：45-50.

ZHAO X L， SHEN J Y， LIU T， et al. Seasonal variations in photosynthetic efficiency and antioxidant characteristics of the current and one year-old leaves in Torreya grandis ‘Merrillii’. Journal of Nanjing Forestry University （Natural Sciences Edition），2024，48（2）：45-50.

DOI：10.12302/j.issn.1000-2006.202204017.

摘要：【目的】 通過比較分析香榧（Torreya grandis ‘Merrillii’）主要功能葉的葉綠素熒光參數(shù)、抗氧化酶活性及丙二醛（MDA）含量等參數(shù)的季節(jié)性變化，初步探討香榧葉片光合特性對高溫、低溫的溫度變化的適應機制。【方法】以人工林中16年生香榧的當年生葉片和越年生葉片為研究對象，測定5、6、8、11月和次年1月中旬香榧葉片的葉綠素熒光參數(shù)、比葉質量（SLW）、抗氧化酶活性及可溶性蛋白含量的變化。【結果】①與5月中旬相比，8月中旬香榧當年生和越年生葉片光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）的實際最大光化學量子效率（ΦPSⅡ）均明顯上調，而PSⅡ處調節(jié)的能量耗散量子效率（ΦNPQ）均明顯下調，其PSⅡ處非調節(jié)性能量熱耗散量子效率（ΦNO）未發(fā)生明顯變化；香榧當年生葉片的超氧化物歧化酶（SOD）和過氧化氫酶（CAT）活性均明顯增強，過氧化物酶（POD）活性則明顯減弱，丙二醛（MDA）含量則無明顯變化。②與11月中旬相比， 次年1月的平均溫度約降低了近10 ℃，香榧當年生和越年生葉片的ΦPSⅡ和ΦNPQ均顯著降低，而其ΦNO呈明顯增加趨勢，且MDA含量均呈顯著增加趨勢?！窘Y論】與5月中旬相比，8月中旬溫度較高，香榧葉片可以吸收較多光能，并用于電子傳遞，以熱的形式耗散能量較少，其光合機構未發(fā)生光抑制，其較強的抗氧化酶體系能協(xié)調地助其適應高溫高光環(huán)境，因此其當年生葉片和越年生葉片的ΦPSⅡ明顯增強；與11月中旬相比，次年1月中旬香榧當年生葉片和越年生葉片在越冬期間受到了冷害，葉片光合機構受到光損傷。綜上所述，香榧葉片對環(huán)境表現(xiàn)為耐熱不耐冷，這可能是其分布北擴的限制因素。

關鍵詞：香榧；葉齡；抗氧化酶；光合特性；季節(jié)性變化

中圖分類號：S791.43"""nbsp;""" 文獻標志碼：A開放科學（資源服務）標識碼（OSID）：

文章編號：1000-2006（2024）02-0045-06

Seasonal variations in photosynthetic efficiency and antioxidant characteristics of the current and one year-old leaves in Torreya grandis‘Merrillii’

ZHAO Xiaolong1， SHEN Jiayi1， LIU Tao2， WU Jiasheng1， HU Yuanyuan1

（1. State Key Laboratory of Subtropical Silviculture， College of Forestry and Biotechnology， Zhejiang A amp; F University， Hangzhou 311300， China; 2. Hangzhou Raw Seed Growing Farm， Hangzhou 311115， China）

Abstract： 【Objective】Determination of seasonal changes in chlorophyll fluorescence parameters， antioxidant enzymes， malondialdehyde （MDA） and other parameters in current and 1 year-old leaves of Torreya grandis ‘Merrillii’ was to study the adaptive mechanism of the photosynthetic characteristics of T. grandis ‘Merrillii’ leaves to temperature changes during season. 【Method】The chlorophyll fluorescence parameters， specific leaf weight （SLW）， antioxidant enzyme activity and soluble protein changes of T. grandis ‘Merrillii’ leaves were measured in May， June， August， November and January of the second year. 【Result】（1） Compared with mid-May， ΦPSⅡ of T. grandis ‘Merrillii’ leaves in mid-August was significantly up-regulated， while ΦNPQ was significantly down-regulated， and ΦNOwith little change. SOD and CAT activities in T. grandis ‘Merrilli’ current leaves were significantly increased， POD activity was significantly decreased， and MDA with little change.（2） Compared with mid-November， the average temperature in January of the second year decreased by nearly 10 ℃. ΦPSⅡ and ΦNPQ of T. grandis ‘Merrillii’ current leaves and one-year old leaves decreased significantly， while their ΦNOand MDA content increased significantly. 【Conclusion】Compared with mid-May， T. grandis ‘Merrillii’ current leaves and one-year old leaves markedly improved ΦPSⅡ in mid-August is due to the high temperature and its leaves to absorb more light， and used for electron transfer， less dissipation of energy in the form of heat， the photosynthetic photoinhibition not occurring， its strong antioxidant enzyme system can coordinate to help them adapt to the high temperature specular environment. Compared with mid-November， T. grandis ‘Merrillii’ current leaves and one-year old leaves suffered cold damage during overwintering in mid-January of the second year， and the photosynthetic organs of leaves suffered light damage. Above all， T. grandis ‘Merrillii’ leaves are resistant to heat weather but not to cold weather， which may be the limiting factor of northern expansion.

Keywords：Torreya grandis ‘Merrillii’;different leaf age;antioxidant enzymes; photosynthetic characteristics; seasonal change

香榧（Torreya grandis ‘Merrillii’）系裸子植物，紅豆杉科榧屬常綠喬木，集生態(tài)、經(jīng)濟、藥用、觀賞于一體，其種子具有極高的營養(yǎng)價值。香榧為亞熱帶比較耐寒、具有較強適應性的樹種，適宜其生長發(fā)育的平均氣溫14～18 ℃，年極端最低和最高氣溫分別為-15 ℃和38 ℃，分布于長江流域以南的浙江、江蘇、安徽、福建等10多個省區(qū)。

隨季節(jié)變化，植物生長所處環(huán)境的光照強度、溫度等均會發(fā)生改變。常綠植物光合作用如何適應夏季高溫、冬季低溫氣候變化是森林生態(tài)學長期的研究熱點之一。植物葉片所捕獲的光能主要用于葉綠素熒光、熱耗散和光化學電子傳遞途徑。當過剩的光能不能被有效地利用和耗散時，不僅會導致光合作用的光抑制，還會產(chǎn)生大量超氧物陰離子自由基、羥基自由基、過氧化氫、脂質過氧化物等性質活潑的活性氧物質，使植物光合機構被氧化破壞?；钚匝醭^閾值時，會加劇細胞膜脂過氧化和膜蛋白的降解，導致膜系統(tǒng)損傷，影響植物的正常代謝。植物體內存在一套抗氧化系統(tǒng)來調控活性氧的平衡以保障其正常的代謝機能，如超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）以及過氧化氫酶（CAT）等。葉綠素熒光參數(shù)是公認的植物抗逆性的可靠指標，可反映植物的光合效率，例如：中度和重度缺氮會使核桃幼苗的實際光化學效率（ΦPSⅡ）顯著降低，限制光合速率，影響植株生長。油茶品種的抗旱性可通過測定實際光量子效率（ΦPSⅡ）、葉片光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）處非調節(jié)性能量耗散（ΦNO）等葉綠素熒光參數(shù)來評估。

前期研究表明，同一葉齡不同葉位香榧葉片之間的光合速率無顯著差異，越年生葉片和當年生葉片是香榧種實生長發(fā)育的主要光合器官。因此，筆者研究香榧側枝當年生和越年生葉片的葉綠素熒光特性、比葉質量（SWL）、抗氧化酶（SOD、POD和CAT）活性、MDA和可溶性蛋白含量的季節(jié)性變化，為探明香榧適應高溫、低溫變化的生理機制，及香榧的高效生態(tài)栽培提供對應的前期指導。

1" 材料與方法

1.1" 供試材料

試驗區(qū)位于中國華東地區(qū)，浙江省杭州市臨安區(qū)浙江農(nóng)林大學香榧山基地（118°51′～119°52′E，29°56′～30°23′N）。2000年采用嫁接苗造林，砧木為2年生實生榧樹，接穗為越年生香榧，本研究共選取香榧5棵，平均樹高為（120±7） cm，平均地徑為（12±1） cm，每棵樹為1個重復。于不同生長季進行香榧樹當年生葉片（2017月4月30日萌芽的幼葉）和越年生葉片（2016年4月下旬萌芽的幼葉）葉綠素熒光曲線的測定，同時采集新鮮的當年生和越年生香榧葉片，剪碎，經(jīng)液氮速凍后置于超低溫冰箱-80" ℃保存，以備后續(xù)生理試驗的測定。

1.2" 樣品采集及指標測定

1）快速葉綠素熒光曲線的測定。分別在2017年5、6、8、11月和2018年1月中旬選擇香榧樹當年生葉片和越年生葉片，使用PAM2500熒光儀（Wals，Effeltrich，Germany）進行快速葉綠素熒光曲線的測定。從低到高依次在0、4、8、66、103、143、200、273、365、476、621和787 μmol/（m2·s）光強下測定。將樣品置于不同光強度下持續(xù)照射20 s后，用飽和脈沖光處理并進行測量，得到快速光響應曲線。記錄相關熒光值：實時熒光值 （Ft）、飽和脈沖光下的最大熒光值（Fm′），暗適應下的最小熒光（Fo）和最大熒光（Fm）。各光能分配效率的計算公式參考靳川等：最大光化學效率ΦPSⅡ= （Fm′－Ft） /Fm′；非調節(jié)性能量熱耗散量子效率ΦNO= Ft /Fm；PSⅡ處調節(jié)的能量耗散量子效率ΦNPQ= （Ft /Fm′） － （Ft/Fm）。每個重復測定5～6個葉片。

2）比葉質量的測定。采集新鮮的當年生和越年生香榧葉片，先采用復印稱法測定葉面積；然后，放于105" ℃的烘箱中殺青30 min后，再維持在85 ℃烘干至質量恒定，進行稱量，可得葉片干質量。比葉質量（specific leaf weight，SLW， g/m2）為葉片干質量與葉面積的比值。每個重復采集5個葉片測定。

3）抗氧化酶活性的測定。準確稱取剪碎的香榧葉片0.2 g，加液氮研磨成粉末狀，再加入2 mL 50 mmol/L預冷的磷酸緩沖液（pH為7.8），再分別用2 mL磷酸緩沖液沖洗研缽3次，合并所有溶液于4 ℃條件下10 000 r/min離心15 min，吸取上清液為粗酶提取液。SOD活性采用氮藍四唑法測定；POD活性采用愈創(chuàng)木酚法測定；CAT活性采用紫外吸收法測定，具體方法參考文獻。

4）丙二醛（MDA）質量分數(shù)采用硫代巴比妥酸方法測定；可溶性蛋白含量采用考馬斯亮藍G-250法測定。

1.3" 數(shù)據(jù)分析

采用Excel和SPSS 16.0進行數(shù)據(jù)處理和顯著性差異分析（α=0.05），圖表中的數(shù)據(jù)均為平均值±標準誤差；利用Sigmaplot 12.5進行作圖。

2" 結果與分析

2.1" 香榧生長地溫度的季節(jié)性變化

對試驗地氣溫進行測定可知，5月中旬至6月中旬，林地的平均最高氣溫與平均最低氣溫無顯著差異。與6月中旬相比，8月中旬平均最高氣溫和平均最低氣溫分別升高了7.23 ℃和5.31 ℃；與8月相比，次年1月平均最高溫度和平均最低溫度分別降低了26.97 ℃和24.90 ℃（表1）。

2.2" 當年生和越年生香榧葉片葉綠素熒光參數(shù)的季節(jié)性變化

無論是當年生還是越年生葉片，其ΦPSⅡ均隨光強的增加而降低；而ΦNPQ均隨光強的增加而升高。從5月中旬至次年1月中旬，當年生和越年生香榧葉片的ΦPSⅡ均呈先增后降的變化趨勢；5月時越年生和當年生香榧葉片的ΦPSⅡ較低，隨后逐漸升高，均在8月達峰值，維持至11月，但在次年1月中旬時其ΦPSⅡ均顯著降低。5月中旬時，越年生葉片的ΦPSⅡ明顯高于當年生葉片的（Plt;0.001）；但11月和次年1月中旬時，越年生葉片的ΦPSⅡ則明顯低于當年生葉片的（Plt;0.05）。從5月至次年1月中旬，當年生和越年生香榧葉片的ΦNPQ總體上均呈降低的趨勢，其中5月當年生葉片的ΦNPQ明顯高于其他月份的，而8月和次年1月中旬越年生葉片的ΦNPQ明顯低于其他月份的。次年1月中旬的當年生和越年生葉片的ΦNO均明顯高于其他月份（圖1）。

2.3" 當年生和越年生香榧葉片抗氧化酶的季節(jié)性變化

從5月中旬至6月中旬，當年生葉片的SOD活性顯著降低，而越年生葉片的SOD活性無顯著變化；從6月中旬至8月中旬，無論是當年生葉片還是越年生香榧葉片，其SOD活性均顯著增強；此后當年生葉片保持穩(wěn)定，而越年生葉片的SOD活性則顯著增強（圖2a）。然而，從5月中旬至8月中旬，無論是當年生葉片還是越年生香榧葉片，其POD活性均呈顯著下降的趨勢；而從8月中旬至11月中旬，當年生葉片的POD活性顯著增強，從11月中旬至次年1月中旬，當年生葉片的POD活性顯著降低的趨勢，越年生葉片的POD活性則呈顯著增強的變化（圖2b）。由圖2c可知，從5月中旬至8月中旬，當年生葉片的CAT活性呈顯著增強，而越年生香榧葉片的CAT活性無顯著差異；從8月中旬至11月中旬，當年生葉片的CAT活性顯著降低，而越年生葉片的CAT活性未有顯著變化；從11月中旬至次年1月中旬，無論當年生還是越年生香榧葉片的CAT活性均呈顯著增強趨勢。

不同字母表示同一葉齡不同月份之間差異顯著。下同。Different letters denote significant differences.The same below.

2.4" 當年生和越年生香榧葉片比葉重及丙二醛和可溶性蛋白含量的季節(jié)性變化

從5月至8月，香榧當年生葉片的比葉質量（SLW）增加了64.7%，此后保持穩(wěn)定不變。而對越年生香榧葉片而言，從5月至次年1月其SLW未發(fā)生明顯變化（圖3a）。

從5月至8月，當年生和越年生葉片的MDA含量未發(fā)生明顯變化；但從8月至次年1月，當年生和越年生葉片的MDA含量均顯著增加。從5月中旬至次年1月中旬，越年生葉片的MDA明顯高于當年生葉片的（圖3b）。從5月中旬至次年1月中旬，無論是當年生還是越年生香榧葉片，其可溶性蛋白均呈先增加后降低的趨勢，均在8月中旬達到峰值。從6月中旬至11月中旬，當年生與越年生香榧葉片的可溶性蛋白含量之間無明顯差異，但次年1月的當年生葉片中可溶性蛋白含量則顯著高于越年生葉片（圖3c）。

3" 討" 論

香榧的營養(yǎng)枝（當年生葉片）通常于每年4月下旬萌發(fā)。本研究結果顯示，從5月中旬至8月中旬，當年生香榧葉片的ΦPSⅡ從明顯低于1 年生葉片逐漸增至與其相當，表明香榧當年生葉片的光合機構需要3個月左右逐漸發(fā)育至成熟，這從不同時期其比葉質量（SLW）的結果可進一步證實。因為SLW反映了植物體物質積累和分配的趨勢。與5月中旬相比，8月中旬香榧生長區(qū)的平均最高、最低溫度約提高7 ℃。研究表明，葉片PSⅡ活性下降與生長環(huán)境的溫度密切相關，當溫度升高時，葉片的PSⅡ反應中心關閉程度顯著增大，致使光化學反應效率降低。ΦNPQ、ΦNO分別代表PSⅡ處調節(jié)性與非調節(jié)性能量耗散的量子效率，其中，NPQ的光保護機制在常綠樹種葉片中起著十分重要的作用，而ΦNO是光損傷的關鍵指標。本研究結果顯示，與5月中旬相比，8月中旬香榧當年生和越年生葉片的ΦPSⅡ均顯著上調，而ΦNPQ均顯著下調，但其ΦNO未發(fā)生明顯變化，表明香榧當年生葉片和越年生葉片的光合機構并未因8月的高溫高光而發(fā)生光抑制，且ΦNPQ并未上升，這可能是由于高溫下植物吸收的較多光能，主要以電子傳遞途徑轉換，而熱耗散途徑較少。綜上可知，香榧主要功能葉（當年生葉片和越年生葉片）均能很好地適應8月高溫環(huán)境，具有較強的光合能力，未發(fā)生明顯的光抑制。

為進一步揭示香榧葉片的光合機構對高溫高光環(huán)境的適應機制，本研究還測定了其光合機構另一個光保護機制——抗氧化酶體系。SOD是催化O2-形成O2和H2O2的一種重要氧化酶，而POD和CAT是負責清除H2O2的關鍵酶，從而緩解H2O2對細胞的毒害作用。研究表明，POD在逆境衰老過程中的作用具有兩面性：一方面表現(xiàn)為在其初期可清除H2O2，起到重要的抗氧化保護作用；另一方面在其后期與生成活性氧、降解葉綠素等過程有直接或間接的關系，并進一步引發(fā)膜脂過氧化反應。本研究結果顯示，與6月中旬相比，8月中旬香榧當年生葉片的SOD和CAT活性均顯著增強，POD活性則顯著減弱，MDA則無顯著變化；香榧越年生葉片的SOD活性顯著增強，但其POD活性顯著降低，CAT活性和MDA含量則均未明顯變化，表明當年生和越年生葉片均能通過協(xié)同其氧化酶體系來適應8月的高溫高光環(huán)境。因此，具有較強的抗氧化酶（SOD）活性是香榧主要功能葉（當年生葉片和越年生葉片）適應8月高溫環(huán)境的重要方式。

與8月中旬相比，11月中旬的平均最高溫度和平均最低溫度分別降低了17.26 ℃和15.34 ℃，香榧當年生和越年生的ΦPSⅡ、ΦNPQ和ΦNO均無明顯變化，表明此時葉片還未發(fā)生光抑制；與11月中旬相比，次年1月的平均最高溫度和平均最低溫度分別降低近9.71 ℃和9.56 ℃，香榧當年生的ΦPSⅡ明顯降低，其ΦNPQ則無明顯變化，而ΦNO呈明顯增加趨勢；越年生葉片的ΦPSⅡ和ΦNPQ均明顯降低，而其ΦNO則明顯增加，表明香榧葉片在越冬期間（11月中旬至次年1月時）受到了冷害，其光合機構受到光損傷，這與大多數(shù)常綠植物光合作用對冬季低溫適應所采用的策略一樣?？扇苄缘鞍鬃鳛橹参矬w內重要的滲透調節(jié)物質，不僅能降低植物細胞冰點，還能增加其水合度，減小細胞原生質體的脫水傷害程度。已有研究發(fā)現(xiàn)，葉片中的可溶性蛋白含量與溫度呈負相關，其含量的增加能增強植物對低溫的抵抗。本研究結果表明，從11月中旬至次年1月中旬，香榧當年生葉片的可溶性蛋白未發(fā)生明顯變化，而越年生葉片的可溶性蛋白含量顯著降低，表明越年生葉片的抗寒性低于當年生葉片。常綠植物葉細胞的越冬生存與其控制防御活性氧傷害、維護細胞膜完整性的能力有關。本研究結果表明，相比11月中旬，次年1月中旬當年生葉片的SOD活性無明顯變化，POD活性則顯著降低，而CAT活性則顯著增強，MDA含量明顯增加；而越年生葉片的SOD、POD和CAT活性均顯著增強，MDA含量則顯著增加，表明當年生和越年生葉片的抗氧化酶體系未能協(xié)同適應1月的低溫環(huán)境。綜上，香榧主要功能葉（當年生葉片和越年生葉片）未能很好地適應1月低溫環(huán)境，光合能力降低，發(fā)生明顯的光損傷，且其抗氧化酶也未能有效去除氧自由基的氧脅迫。

綜上所述，不同月份香榧當年生和越年生葉片的葉綠素熒光和抗氧化酶活性呈現(xiàn)出一定的規(guī)律性。5—8月，香榧當年生和越年生葉片主要以電子傳遞途徑轉換所吸收的光能，且能通過提高抗氧化酶（如SOD）活性來適應高溫高光環(huán)境，未發(fā)生光抑制；而11月至次年1月，香榧當年生和越年生葉片的光合能力減弱，且其抗氧化酶未能協(xié)同適應低溫環(huán)境，從而發(fā)生明顯的光抑制。

參考文獻（reference）：

［1］陳力耕， 王輝， 童品璋. 香榧的主要品種及其開發(fā)價值. 中國南方果樹， 2005， 34（5）： 33-34. CHEN L G， WANG H， TONG P Z. The main varieties of Torreya grandis and its development value. South China Fruits， 2005， 34（5）： 33-34. DOI： 10.3969/j.issn.1007-1431.2005.05.017.

［2］黎章矩，程曉建，戴文圣，等. 浙江香榧生產(chǎn)歷史、現(xiàn)狀與發(fā)展.浙江林學院學報，2005，21（4）：471-474. LI Z J， CHENG X J， DAI W S， et al. History and status and development of" Torreya grandis in Zhejiang Province. J Zhejiang For Coll， 2004， 21（4）： 471-474. DOI： 10.3969/j.issn.2095-0756.2004.04. 023.

［3］WU Z M， ZHANG X， WANG J L， et al. Leaf chloroplast ultrastructure and photosynthetic properties of a chlorophyll-deficient mutant of rice. Photosynthetica， 2014， 52（2）： 217-222. DOI： 10.1007/s11099-014-0025-x.

［4］周振翔，李志康，陳穎，等. 葉綠素含量降低對水稻葉片光抑制與光合電子傳遞的影響. 中國農(nóng)業(yè)科學，2016，49（19）： 3709-3720. ZHOU Z X， LI Z K， CHEN Y， et al. Effects of reduced chlorophyll content on photoinhibition and photosynthetic electron transport in rice leaves. Sci Agric Sin， 2016， 49（19）： 3709-3720. DOI： 10.3864/j.issn.0578-1752.2016.19.004.

［5］尹永強， 胡建斌， 鄧明軍. 植物葉片抗氧化系統(tǒng)及其對逆境脅迫的響應研究進展. 中國農(nóng)學通報， 2007， 23（1）： 115-120. YIN Y Q， HU J B， DENG M J. Latest development of antioxidant system and responses to stress in plant leaves．Chinese Agri Sci Bull， 2007， 23（1） ： 115-120.

［6］陳婷婷，符衛(wèi)蒙，余景，等. 彩色稻葉片光合特征及其與抗氧化酶活性、花青素含量的關系. 中國農(nóng)業(yè)科學， 2022， 55（3）： 467-478. CHEN T T， FU W M， YU J， et al. The photosynthesis characteristics of colored rice leaves and its relation with antioxidant capacity and anthocyanin content. Sci Agric Sin. 2022， 55（3）： 467-478. DOI： 10.3864/j.issn.0578-1752.2022.03.004.

［7］劉春燕， 周龍， 賈舟楫， 等. 黃化對吐魯番葡萄葉片光合及葉綠素熒光特性的影響. 經(jīng)濟林研究， 2018， 36（2）： 115-120. LIU C Y， ZHOU L， JIA Z J， et al. Effects of chlorosis on photosynthetic and chlorophyll fluorescence characteristics of Turpan grape leaves. Nonwood For Res， 2018， 36（2）： 115-120. DOI： 10.14067/j.cnki.1003-8981.2018.02.017.

［8］黃小輝， 吳焦焦， 王玉書， 等. 不同供氮水平核桃的生長及葉綠素熒光特性. 南京林業(yè)大學學報， 2022，46（2）： 119-126.HUANG X H， WU J J， WANG Y S， et al. Growth and chlorophyll fluorescence characteristics of walnut （Juglans regia） seedling under different nitrogen supply levels. J Nanjing For Univ （Nat Sci Ed）， 2022，46（2）： 119-126. DOI： 10．12302 /j．issn．1000－2006．202104016.

［9］董斌， 藍來嬌， 黃永芳， 等. 干旱脅迫對油茶葉片葉綠素含量和葉綠素熒光參數(shù)的影響. 經(jīng)濟林研究， 2020， 38（3）：16-25. DONG B， LAN L J， HUANG Y F， et al. Effects of drought stress on photosynthetic pigments and chlorophyll fluorescence characteristics in leaves of Camellia oleifera . Nonwood For Res， 2020，38（3）： 16-25. DOI： 10.14067/j.cnki.1003-8981.2020.03.003.

黃增冠， 喻衛(wèi)武， 羅宏海， 等. 香榧不同葉齡葉片光合能力與氮含量及其分配關系的比較. 林業(yè)科學， 2015， 51（2）： 44-51.HUANG Z G， YU W W， LUO H H， et al. Photosynthetic characteristics and their relationships with leaf nitrogen content and nitrogen allocation in leaves at different leaf age . Sci Silvae Sin， 2015， 51（2）： 44-51. DOI： 10.11707/j.1001-7488.20150206.

HU Y Y， ZHANG Y L， YU W W et al. Novel insights into the influence of seed sarcotesta photosyntheis on accumulation of seed dry matter and oil content in Torreya grandis cv. ‘Merrillii’. Front Plant Sci， 2018， 8： 2179. DOI： 10.3389/fpls.2017.02179.

靳川，查天山，賈昕，等. 毛烏素沙地少柳光系統(tǒng)Ⅱ光保護機制和能量分配動態(tài)及其影響因子. 林業(yè)科學， 2020， 56（10）： 34-44. JIN C， ZHA T S， JIA X， et al. Light energy partitioning， photoprotection and influencing factors of photosystem Ⅱ in an exotic species （Salix psammophila） in Mu us sandy land . Sci" Silvae Sin， 2020， 56（10）： 34-44. DOI： 10.11707/j.1001-7488.20170105.

LI T T， HU Y Y， DU X H， et al. Salicylic acid alleviates the adverse effects of salt stress in Torreya grandis cv. Merrillii seedlings by activating photosynthesis and enhancing antioxidant systems. PLoS One， 2014， 9（10）： e109492. DOI： 10.1371/journal.pone.0109492.

張志良，瞿偉菁，李小方.植物生理學實驗指導.北京：高等教育出版社，2009. ZHANG Z L，QU W J，LI X F．Experimental instruction of plant physiology．Beijing： Higher Education Press， 2009.

BRADFORD M M. A rapid and sensitive method for the quantitation of microgram quantities of protein utilizing the principle of protein-dye binding. Anal Biochem， 1976，72 （1/2）： 248-254. DOI： 10.1016/0003-2697（76）90527-3.

馮玉龍， 曹坤芳， 馮志立， 等. 四種熱帶雨林樹種幼苗比葉重， 光合特性和暗呼吸對生長光環(huán)境的適應. 生態(tài)學報， 2002， 22（6）： 901-910. FENG Y L， CAO K F， FENG Z L，" et al. Acclimation of Lamina mass per unit area，photosynthetic characteristics and dark respiration to growth light regimes in four tropical rainforest species . Acta Ecol Sin， 2002， 22（6）： 901-910. DOI： 10.3321/j.issn：1000-0933.2002.06.015.

郝向春， 周帥， 翟瑜， 等. 溫度變化對南極假山毛櫸光合系統(tǒng)的影響. 中南林業(yè)科技大學學報. 2019， 39（9）：1-7. HAO X C， ZHOU S， ZHAI Y， et al. Influence of temperature stress on photosystem of Nothofagus antarctica. J Central South Univ Forestry Technol， 2019， 39（9）：1-7. DOI： 10.14067/j.cnki.1673-923x.2019.09.001.

徐超，王明田，楊再強，等. 高溫對溫室草莓光合生理特性的影響及脅迫等級構建. 應用生態(tài)學報，2021，32（1）： 231-240.XU C， WANG M T， YANG Z Q， et al. Effects of high temperature on photosynthetic physiological characteristics of strawberry seedlings in greenhouse and construction of stress level. Chin J Appl Ecol，2021，32（1）：231-240．DOI： 10.13287/j.1001-9332.202101.028.

ISHIDA A， YAMAZAKI J Y， HARAYAMA H， et al. Photoprotection of evergreen and drought-deciduous tree leaves to overcome the dry season in monsoonal tropical dry forests in Thailand. Tree Physiol， 2014， 34（1）： 15-28. DOI： 10.1093/treephys/tpt107.

孫猛， 呂德國， 劉威生. 不同品種群15個杏品種熒光特性研究初探. 中國農(nóng)學通報，2010， （6）： 171-176. SUN M，LYU D G，LIU W S．Studies on the chlorophyll fluorescent characteristics of 15 apricot cultivars among different variety groups．Chin Agric Sci Bull，2011，27（6）171-176．DOI： 10.3969/j.issn.1002-2910.2006.03.001.

UZILDAY B， TURKAN I， SEKMEN A H， et al. Comparison of ROS formation and antioxidant enzymes in Cleome gynandra （C4） and Cleome spinosa （C3） under drought stress. Plant Sci， 2012，182：59-70．DOI： 10.1016/j.plantsci.2011.03.015.

張強，郭傳友，張興旺，等．基于光合作用和抗氧化機制的南方鐵杉和褐葉青岡越冬策略研究．植物研究，2015，35（2）：200-207．ZHANG Q，GUO C Y，ZHANG X W，et al．Photosynthesis and antioxidant defense strategies in overwintering plants of Tsuga chinensis and Cyclobalanopsis stewardiana．Bull Bot Res，2015，35（2）：200-207．DOI： 10.7525/j.issn.1673-5102.2015.02.007.

王丹， 宣繼萍， 郭海林， 等. 結縷草的抗寒性與體內碳水化合物、脯氨酸、可溶性蛋白季節(jié)動態(tài)變化的關系. 草業(yè)學報， 2011， 20（4）： 98-107. WANG D， XUAN J P， GUO H L， et al. Seasonal changes of freezing tolerance and its relationship to the contents of carbohydrates， proline， and soluble protein of Zoysia. Acta Prataculturae Sin， 2011， 20（4）： 98-107.

王澤華， 秦偉. 不同居群新疆野蘋果生理響應差異與抗寒性的關系. 經(jīng)濟林研究， 2018， 36（2）： 20-28. WANG Z H， QIN W. Study on the relationship between physiological response and cold hardiness of Malus sieversii in different populations. Nonwood For Res， 2018， 36（2）： 20-28.

CATONI R， GRATANI L. Variations in leaf respiration and photosynthesis ratio in response to air temperature and water availability among Mediterranean evergreen species. J Arid Environ， 2014， 102： 82-88. DOI： 10.1016/j.jaridenv.2013.11.013.

（責任編輯" 孟苗婧" 鄭琰燚）