摘要：【目的】利用立地條件相對(duì)均一的圃地建立短期測(cè)定林，通過(guò)分析67個(gè)參試杉木無(wú)性系苗期生長(zhǎng)性狀的遺傳變異情況及遺傳-環(huán)境互作效應(yīng)對(duì)各性狀選擇的影響程度，探討無(wú)性系苗期超早期選擇策略，進(jìn)一步對(duì)大量候選無(wú)性系開展快速初篩和超早期選擇，以降低長(zhǎng)期測(cè)定成本，提高無(wú)性系選育效率?！痉椒ā坷蒙寄镜?代種子園子代實(shí)生群體選擇優(yōu)良單株，扦插繁育成無(wú)性系，于圃地做性狀短期測(cè)定。參試無(wú)性系67個(gè)，重復(fù)10次，12株小區(qū)，完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)。造林1 a后，測(cè)定苗高、地徑、側(cè)枝數(shù)和最長(zhǎng)側(cè)枝長(zhǎng)度共4個(gè)生長(zhǎng)性狀指標(biāo)，通過(guò)構(gòu)建表型方差分析模型，估算遺傳方差分量，以及遺傳與環(huán)境互作效應(yīng)方差分量的值，并利用ASReml軟件分別估算遺傳力和重復(fù)力?！窘Y(jié)果】在圃地栽植1 a后，參試無(wú)性系的苗高、地徑、側(cè)枝數(shù)和最長(zhǎng)側(cè)枝長(zhǎng)度均值分別為0.640 m、1.010 cm、10.30條和0.28 m，4個(gè)觀察性狀的表型變異系數(shù)分別為12.86%、14.88%、21.34%和14.89%；參試67個(gè)無(wú)性系在苗高、地徑、側(cè)枝數(shù)和最長(zhǎng)側(cè)枝長(zhǎng)度性狀上存在顯著遺傳差異，測(cè)定性狀的重復(fù)力均達(dá)0.74左右，遺傳力估值均穩(wěn)定在0.48左右；所測(cè)4個(gè)性狀的遺傳與環(huán)境互作方差分量占總遺傳方差的35%左右；地徑與苗高、側(cè)枝數(shù)和最長(zhǎng)側(cè)枝長(zhǎng)度存在顯著相關(guān)，遺傳相關(guān)系數(shù)均達(dá)0.9以上；以地徑性狀為指標(biāo)進(jìn)行選擇，苗高、地徑、側(cè)枝數(shù)和最長(zhǎng)側(cè)枝長(zhǎng)度的遺傳增益估值隨著入選率的降低逐漸增高，但苗高、側(cè)枝數(shù)和最長(zhǎng)側(cè)枝長(zhǎng)度重復(fù)力、遺傳力以及遺傳-環(huán)境互作方差比例均保持在較為穩(wěn)定的范圍內(nèi)，呈現(xiàn)出一定程度的波狀變化；而地徑則隨著入選率的降低，重復(fù)力和遺傳力估值下降，遺傳-環(huán)境互作方差比例增大。當(dāng)入選率降低到40%以下時(shí)，杉木無(wú)性系的苗高、側(cè)枝數(shù)和最長(zhǎng)側(cè)枝長(zhǎng)度3個(gè)性狀的遺傳-環(huán)境互作方差比例分別達(dá)到41.18%～48.61%、37.82%～40.13%和39.61%～54.37%，但地徑的遺傳-環(huán)境互作方差比例由45.91%快速上升至94.33%，當(dāng)入選無(wú)性系數(shù)量由19個(gè)降至16個(gè)時(shí)，地徑遺傳力和遺傳-環(huán)境互作方差比例發(fā)生顯著變化，地徑遺傳力由0.226 3降至0.091 4，遺傳-環(huán)境互作方差比例由63.09%迅速增加到83.26%；取30%左右入選率，篩選出19個(gè)無(wú)性系用于山地造林長(zhǎng)期測(cè)定，初選材料的苗高、地徑、側(cè)枝數(shù)和最長(zhǎng)側(cè)枝長(zhǎng)度的均值分別為0.73 m、1.20 cm、12.4條和0.33 m，遺傳增益均值分別為10.81%、15.45%、16.66%和13.88%，分別比群體均值高出14.06%、18.81%、20.39%和17.86%。【結(jié)論】遺傳-環(huán)境互作效應(yīng)對(duì)杉木無(wú)性系表型性狀的影響不可忽視，其互作方差在總遺傳方差中具有較大的占比；杉木無(wú)性系苗高生長(zhǎng)和側(cè)枝生長(zhǎng)受遺傳與環(huán)境互作作用影響相對(duì)較小，地徑可能對(duì)圃地微環(huán)境變化等因素更為敏感，因而將苗高和地徑性狀綜合起來(lái)進(jìn)行杉木無(wú)性系超早期選擇能夠取得較為理想的結(jié)果；降低入選率并不能剔除遺傳-環(huán)境互作效應(yīng)對(duì)地徑和最長(zhǎng)側(cè)枝長(zhǎng)度的影響，高強(qiáng)度的選擇反而會(huì)增加遺傳-環(huán)境互作的影響，但適當(dāng)?shù)娜脒x強(qiáng)度既能保留無(wú)性系間目標(biāo)性狀遺傳變異的豐富度，又能固定大部分的遺傳-環(huán)境互作效應(yīng)；短期圃地測(cè)定，能對(duì)大量待測(cè)杉木無(wú)性系進(jìn)行快速初篩，縮小長(zhǎng)期測(cè)定林面積，降低測(cè)定成本；對(duì)參試無(wú)性系性狀遺傳與環(huán)境互作效應(yīng)特征進(jìn)行早期解析，可為充分利用遺傳與環(huán)境的有益互作效應(yīng)提供重要依據(jù)。

關(guān)鍵詞：杉木；無(wú)性系；短期測(cè)定；遺傳和環(huán)境互作分量；重復(fù)力；早期選擇

中圖分類號(hào)：S791.27 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A開放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識(shí)碼（OSID）：

文章編號(hào)：1000-2006（2024）03-0063-08

Genetic variation analysis and selection of clones based on short-term nursery testing on Cunninghamia lanceolata

XIAO Hui¹， LIN Zezhong¹， SU Shunde¹， JIANG Xiaoli²， CHEN Haiqiang³，WU Wei²， LUO Shuijin²， PAN Longying⁴， ZHENG Renhua^1*

（1. Fujian Academy of Forestry， Key Laboratory of National Forestry and Grassland Administration on Timber Forest Breeding and Cultivation for Mountainous Areas in Southern China， Fujian Key Laboratory of Forest Cultivation and Forest Products Processing， Fuzhou 350012， China; 2. National Forest Farm of Jiangle， Jiangle 353300，China;3. Fujian Jinshuo Biotechnology Co.， Ltd.， Jiangle 353300， China; 4. Fujian Jinsen Forestry Co.， Ltd.， Jiangle 353300， China）

Abstract：【Objective】 The efficiency of selection and long-term testing costs for clonal propagation candidates of Cunninghamia lanceolata were improved by implementing a short-term nursery test with 67 clonal propagation candidates. By analyzing the genetic variation of growth traits and the impact of genetic environmental interactions on the selection of various traits of clones during the seedling stage， this study explores strategies for ultra early selection of clone seedlings. 【Method】 A selection procedure was conducted from a population of two million seedlings， with 275 well performing individuals selected for further prorogation. The seeds were collected from a local third generation C. lanceolata seed orchard.The selected plants were propagated into clones by hedged cutting. Of the propagated clones， 67 individuals with a fine rooting ability were selected for further testing under a completely random block design with 12 plants per plot and 10 replications. Four traits （seedling height， diameter above ground， number of branches and the length of the longest branch） were measured after one year’s growth. Furthermore， a phenotypic analysis of variance model was constructed to estimate the values of genetic variance component and genetic environmental interaction effect variance component， and ASReml software was used to estimate in heritance and repeatability， respectively.

【Result】 After planting in the nursery for one year， the average seedling height， ground diamete， number of lateral branches and longest lateral branch length of the tested clones were 0.640 m， 1.010 cm， 10.30 and 0.28 m， respectively. The phenotypic variation coefficients of the four observed traits were 12.86%， 14.88%， 21.34% and 14.89%， respectively. There were notable genetic differences found in the traits of seedling height， diameter above ground， number of lateral branches， and length of the longest lateral branches among the tested clones， and the repeatability of the measured traits exceeded 0.74， and the estimated heritability remained stable at around 0.48. The variance component of the genetic and environmental interaction accounted for about 35% of the total genetic variance. There is a significant correlation between ground diameter and seedling height， number of lateral branches， and length of the longest lateral branch， with genetic correlation coefficients above 0.9. The genetic gain estimates of seedling height， number of lateral branches， and longest lateral branch length gradually increase with the decrease of selection rate based on the ground diameter trait. However， the variance ratios of repeatability， heritability， and genetic environmental interaction of seedling height， number of lateral branches， and longest lateral branch length remain within a relatively stable range， exhibiting varying degrees of wavy fluctuations. As the selection rate decreases， the value of repeatability and heritability of ground diameter decrease， while the variance ratio of genetic environmental interaction increases. When the selection rate decreased to below 40%， the genetic environmental interaction variance ratios of the three traits of seedling height， number of lateral branches， and longest lateral branch length of C. lanceolata clones reached 41.18%-48.61%， 37.82%-40.13% and 39.61%-54.37%， respectively. However， the genetic environmental interaction variance ratio of diameter rapidly increased from 45.91% to 94.33%.When the number of selected clones decreased from 19 to 16， the genetic environmental interaction variance ratios of ground diameter heritability and genetic environmental interaction variance ratios changed significantly， with diameter heritability decreasing from 0.226 3 to 0.091 4 and genetic environmental interaction variance ratios rapidly increasing from 63.09% to 83.26%. Based on a selection rate of approximately 30%， 19 clones were selected for further evaluation in multiple sites in a long-term afforestation project in a mountain area. The average seedling height， ground diameter， number of lateral branches， and longest lateral branch length of the selected clones were 0.73 m， 1.20 cm， 12.4 branches and 0.33 m， respectively. The estimated average genetic gains of the four observed traits were 10.81%， 15.45%， 16.66% and 13.88%， which were 14.06%， 18.81%， 20.39% and 17.86% higher than the population average， respectively. 【Conclusion】 The effect of genetic environmental interaction on the phenotypic traits of C. lanceolata clones cannot be ignored， and its interaction variance accounts for a large proportion of the total genetic variance. The growth of height and lateral branches of C. lanceolata clones are relatively less affected by the genetic environmental interaction effect， while the growth of ground diameter are more sensitive to changes in the microenvironment of the nursery or from unknown factors. Therefore， combining the growth performance of tree height and ground diameter of C. lanceolata clones for short-term testing can achieve ideal of selection. Reducing the selection rate does not eliminate the influence of genetic environmental interaction on ground diameter and longest lateral branch length. High intensity selection can actually increase the influence of genetic environmental interaction. Appropriate selection intensity can not only retain the richness of genetic variation in target traits between clones， but also fix most of the genetic environmental interaction effects. Short-term nursery testing can serve as a rapid preliminary screening technique， especially when there is a large amount of clonal candidates to be tested. Several benefits were apparent， including forest-land use and the long-term cost efficiency of testing. The clonal traits， genetic components， and interaction between genetics and environment could be evaluated in the super-early stage of clonal evaluation.

Keywords：Cunninghamia lanceolata; clones; short-term testing; genetic and environmental interaction components; repeatability; early selection

杉木（Cunninghamia lanceolata），是我國(guó)南方主要的針葉造林用材樹種。近半世紀(jì)以來(lái)，應(yīng)用無(wú)性系造林在世界人工林培育中發(fā)揮了重要作用^[1-2]。20世紀(jì)80年代開始，我國(guó)對(duì)杉木無(wú)性系選育和造林應(yīng)用潛力開展了較多的研究^[2-3]，特別是在無(wú)性系性狀遺傳差異和無(wú)性系的規(guī)模繁育方面開展了許多有益的探索，為杉木無(wú)性系選育和推廣應(yīng)用奠定了良好基礎(chǔ)^[4-14]。杉木的遺傳改良是一項(xiàng)系統(tǒng)工程^[15-18]，而無(wú)性系選擇和利用是杉木長(zhǎng)期遺傳改良程序中，固定雜種優(yōu)勢(shì)和正向的遺傳和環(huán)境互作效應(yīng)，實(shí)現(xiàn)遺傳增益最大化的重要途徑。有關(guān)杉木無(wú)性系的生長(zhǎng)^{[8，10-11]}、樹形和材性^[9]等性狀的重復(fù)力，遺傳與環(huán)境交互作用，早晚相關(guān)與早期選擇林齡等^[12，15]方面報(bào)道較多。但是有關(guān)超早期的遺傳和環(huán)境互作效應(yīng)對(duì)杉木無(wú)性系表現(xiàn)評(píng)價(jià)的影響研究報(bào)道較少。本研究利用立地條件相對(duì)一致的苗圃地，進(jìn)行杉木無(wú)性系測(cè)定和初篩，旨在通過(guò)控制環(huán)境異質(zhì)性，解析遺傳和環(huán)境互作效應(yīng)對(duì)無(wú)性系生長(zhǎng)的影響，并探索無(wú)性系的超早期選擇可行性，以期改善杉木無(wú)性系及選育的時(shí)空利用效率。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

2016年春，從杉木第3代良種播種培育的苗木中挑選275株超級(jí)苗，在福建省將樂(lè)國(guó)有林場(chǎng)營(yíng)建采穗圃。2020年春，以采穗圃穗條扦插育苗，培育供試無(wú)性系苗木，其中有67個(gè)無(wú)性系苗高超過(guò)30 cm，株型發(fā)育完好，且扦插成苗率達(dá)到90%以上的無(wú)性系，用于圃地超短期測(cè)定試驗(yàn)。

1.2 樣地概況及試驗(yàn)方法

試驗(yàn)圃地位于福建省將樂(lè)縣萬(wàn)安鎮(zhèn)坊頭村（117.48°E，26.73°N），海拔225 m，年均氣溫17.7 ℃，平均日照時(shí)間1 730 h，無(wú)霜期288 d，年均降水量1 726.3 mm。圃地前作為水稻，2020年秋水稻收割后排水曬田（通常稻田土質(zhì)和肥力分布較均勻）。2021年2月全墾深挖整地，施基肥鈣鎂磷750 kg/hm²，經(jīng)2～3次翻耕和土塊破碎后整畦作床，畦面寬1.2 m，高30 cm，步道寬30 cm，四周開設(shè)排水溝。

試驗(yàn)采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)（RCB設(shè)計(jì)），參試無(wú)性系67個(gè)，10次重復(fù)，12株小區(qū)，株行距30 cm×30 cm。2021年5月栽植。2022年5月，按小區(qū)調(diào)查每個(gè)無(wú)性系的苗高、地徑、側(cè)枝數(shù)量、最長(zhǎng)側(cè)枝長(zhǎng)度。

1.3 統(tǒng)計(jì)分析方法

1.3.1 方差分析和遺傳-環(huán)境互作方差分解模型

按完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)進(jìn)行方差分析，并估算遺傳方差分量以及遺傳與環(huán)境互作效應(yīng)方差分量的大小，來(lái)衡量?jī)烧邔?duì)無(wú)性系表型方差的貢獻(xiàn)大小和相對(duì)重要性。表型方差可以分解為基因型方差與環(huán)境方差兩部分^[17]，表達(dá)式為σ²_P=σ²_G+σ²_E。式中：σ²_P為表型方差；σ²_G為遺傳方差；σ²_E為環(huán)境隨機(jī)誤差方差。在完全隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)設(shè)計(jì)條件下，無(wú)性系的總遺傳方差又可以拆分為基因型遺傳方差和遺傳與環(huán)境交互作用方差（簡(jiǎn)稱遺傳-環(huán)境互作）分量^[19]：σ²_G=σ²_cG+σ²_ge。因此，無(wú)性系的表型方差可表達(dá)為σ²=σ²_cG+σ²_ge+σ²_E。式中：σ²_cG為遺傳方差；σ²_ge為遺傳-環(huán)境互作方差。無(wú)性系重復(fù)力和遺傳力定義分別為H²=σ²_Gσ²_P=（σ²_cG+σ²_ge）（σ²_cG+σ²_ge+σ²_E），h²=σ²_cG（σ²_cG+σ²_ge+σ²_E）。式中：H²為重復(fù)力；h²為遺傳力。遺傳-環(huán)境互作方差比例（NR）定義為遺傳力與重復(fù)力的比值h²H²，即（σ²_cGσ²_cG+σ²_ge），可度量無(wú)性系（基因型）的遺傳穩(wěn)定性，其比值越趨近于1，表明遺傳與環(huán)境互作方差愈小，無(wú)性系表型性狀表現(xiàn)愈穩(wěn)定；反之，則說(shuō)明無(wú)性系對(duì)環(huán)境的變化反應(yīng)敏感性強(qiáng)。如設(shè)h²H²=a，則有σ²_ge=[（1-a）/a]σ²_cG，即總的遺傳方差中，遺傳-環(huán)境互作方差占比為（1-a）×100%。

1.3.2 遺傳參數(shù)估算

利用ASReml分別估算遺傳力和重復(fù)力^[20]。以個(gè)體模型進(jìn)行分析，y_ijk=μ+B_i+T_ijk+E_BPik+e_ijk。式中：y_ijk為個(gè)體觀測(cè)值，μ為總平均值，B_i為區(qū)組效應(yīng)，E_BPik為區(qū)組內(nèi)小區(qū)效應(yīng)，T_ijk為加性遺傳效應(yīng)，e_ijk為隨機(jī)誤差；μ、B_i為固定效應(yīng)，其余為隨機(jī)效應(yīng)。在ASReml中，將個(gè)體作為隨機(jī)因子，其值代表遺傳-環(huán)境互作效應(yīng)。無(wú)性系的σ²_cG值則代表加性遺傳效應(yīng)，無(wú)性系值（G_i）與遺傳增益（ΔG）計(jì)算公式為G_i=H²（x-）；ΔG=_ι/×100%。式中：_ι為入選無(wú)性系的無(wú)性系值均值^[19，21]。

2 結(jié)果與分析

2.1 無(wú)性系遺傳變異分析

在圃地栽植1 a后，參試無(wú)性系的苗高、地徑、側(cè)枝數(shù)和最長(zhǎng)側(cè)枝長(zhǎng)度均值分別為0.640 m、1.010 cm、10.30條和0.28 m，4個(gè)觀察性狀的表型變異系數(shù)分別為12.86%、14.88%、21.34%和14.89%（表1）。由表1還可見，參試無(wú)性系間苗高、地徑、側(cè)枝數(shù)及長(zhǎng)度性狀上出現(xiàn)了明顯的變異，其中分生側(cè)枝數(shù)的變異系數(shù)大于其他3個(gè)性狀。

無(wú)性系超早期測(cè)定的4個(gè)性狀的方差分析、重復(fù)力和遺傳力估算結(jié)果見表1。由表1可見，參試無(wú)性系的苗高、地徑、側(cè)枝數(shù)和最長(zhǎng)側(cè)枝長(zhǎng)度4個(gè)性狀的遺傳方差分量，均達(dá)到了極顯著差異水平。4個(gè)性狀的無(wú)性系重復(fù)力估值均穩(wěn)定在0.74左右，遺傳力估值均穩(wěn)定在0.48左右。說(shuō)明待測(cè)無(wú)性系間存在真實(shí)的遺傳變異，利用立地條件均一的圃地，進(jìn)行杉木無(wú)性系生長(zhǎng)性狀的超早期測(cè)定，獲取無(wú)性系的遺傳差異信息是可行的。試驗(yàn)結(jié)果還說(shuō)明，超早期測(cè)定同時(shí)能很好地估計(jì)杉木無(wú)性系（基因型）與環(huán)境的交互作用效應(yīng)。本試驗(yàn)中，參試無(wú)性系苗高、地徑、側(cè)枝數(shù)和最長(zhǎng)側(cè)枝長(zhǎng)度性狀上分離到的遺傳和環(huán)境交互作用方差分量均占總遺傳方差的35%左右，顯見遺傳-環(huán)境交互作用對(duì)杉木無(wú)性系總遺傳方差分量的貢獻(xiàn)，值得深入分析。

2.2 遺傳-環(huán)境互作效應(yīng)對(duì)苗期性狀選擇的影響

苗高、地徑、側(cè)枝數(shù)量和最長(zhǎng)側(cè)枝長(zhǎng)度間遺傳相關(guān)性如表2所示。地徑與苗高、側(cè)枝數(shù)量和最長(zhǎng)側(cè)枝長(zhǎng)度的遺傳相關(guān)系數(shù)均達(dá)0.9以上，說(shuō)明地徑與其他幾個(gè)性狀的遺傳相關(guān)性最高。據(jù)此，將參試無(wú)性系按地徑均值大小排序，每次剔除地徑生長(zhǎng)排序倒數(shù)三位的3個(gè)無(wú)性系，并估算每次剩余無(wú)性系后的遺傳增益，同時(shí)再依據(jù)剩余無(wú)性系的觀測(cè)值重新估算各性狀的遺傳參數(shù)。結(jié)果表明，隨著剔除末位無(wú)性系數(shù)量的增多，入選率降低，苗高、地徑、側(cè)枝數(shù)和最長(zhǎng)側(cè)枝長(zhǎng)度的遺傳增益估值逐漸增高（圖1）。由圖1可見，苗高、側(cè)枝數(shù)的重復(fù)力和遺傳力，以及遺傳-環(huán)境互作方差比例，并未隨著入選率的降低而出現(xiàn)明顯的規(guī)律性變化，均保持在較為穩(wěn)定的范圍內(nèi)（圖1a、1c）。而地徑、最長(zhǎng)側(cè)枝長(zhǎng)度，當(dāng)入選率降低到40%以下時(shí)，重復(fù)力和遺傳力估值下降，遺傳-環(huán)境互作方差比例增大（圖1b、1d）。以上分析表明，對(duì)于杉木扦插繁殖的無(wú)性系苗木，選擇強(qiáng)度提高并不能剔除遺傳-環(huán)境互作效應(yīng)對(duì)地徑和最長(zhǎng)側(cè)枝長(zhǎng)度的影響，高強(qiáng)度的選擇反而會(huì)增加遺傳-環(huán)境互作的影響。這是否意味著提高苗期測(cè)定選擇強(qiáng)度，有利于固定地徑等性狀上的正向遺傳-環(huán)境互作效應(yīng)，并通過(guò)扦插在無(wú)性世代間傳遞，有待深入探討。

2.3 超短期測(cè)定遺傳參數(shù)變化與杉木無(wú)性系初篩策略

不同入選率下遺傳參數(shù)見列表3。由表3可見，當(dāng)入選率低于42%時(shí)，重復(fù)力、遺傳力以及遺傳-環(huán)境互作方差比例在苗高、側(cè)枝數(shù)和最長(zhǎng)側(cè)枝長(zhǎng)度中均呈現(xiàn)出波狀浮動(dòng)，并且這種波動(dòng)現(xiàn)象在三者中存在明顯區(qū)別。當(dāng)67個(gè)測(cè)定材料中入選數(shù)量由28個(gè)降低至7個(gè)無(wú)性系，即入選率由41.79%降低至10.45%時(shí)，苗高各遺傳參數(shù)值浮動(dòng)呈現(xiàn)明顯的先降后升或者先升后降趨勢(shì)，其中重復(fù)力在0.672 9～0.708 3間波動(dòng)，遺傳力在0.345 8～0.416 6間波動(dòng)，遺傳-環(huán)境互作方差比例在41.18%～48.61%間波動(dòng)；側(cè)枝數(shù)各遺傳參數(shù)在不同入選率下的值較為穩(wěn)定，其中重復(fù)力在0.713 6～0.725 6間波動(dòng)，遺傳力在0.427 3～0.451 2間波動(dòng)，遺傳-環(huán)境互作方差比例在37.82%～40.13%間波動(dòng)；最長(zhǎng)側(cè)枝長(zhǎng)度各遺傳參數(shù)值的浮動(dòng)幅度較大，其中重復(fù)力在0.647 8～0.716 3間波動(dòng)，遺傳力在0.295 6～0.432 5間波動(dòng)，遺傳-環(huán)境互作方差比例在39.61%～54.37%間波動(dòng)。因此，可通過(guò)無(wú)性繁殖固定遺傳-環(huán)境互作效應(yīng)，使遺傳-環(huán)境互作方差比例控制在一定范圍內(nèi)（表3）。

但隨著入選率降低（即淘汰強(qiáng)度提高），地徑的重復(fù)力降低趨勢(shì)較慢，遺傳力降低趨勢(shì)較快，遺傳-環(huán)境互作效應(yīng)急劇增大。當(dāng)入選無(wú)性系數(shù)量為19個(gè)時(shí)，地徑遺傳力為0.226 3，遺傳-環(huán)境互作方差比例達(dá)63.09%；當(dāng)入選無(wú)性系數(shù)量為16個(gè)時(shí)，地徑遺傳力降低到0.091 4，遺傳-環(huán)境互作方差比例迅速增加到83.26%。足見遺傳-環(huán)境互作效應(yīng)在杉木無(wú)性系苗期測(cè)定中的重要性。對(duì)于杉木無(wú)性系超短期苗期測(cè)定和初篩，應(yīng)充分重視遺傳-環(huán)境互作效應(yīng)。篩選排序前19名的無(wú)性系作為進(jìn)入大面積的多點(diǎn)造林測(cè)試的材料，既能保留無(wú)性系間目標(biāo)性狀遺傳變異的豐富度，又能固定60%左右的遺傳-環(huán)境互作效應(yīng)，達(dá)到圃地超短期測(cè)定篩選無(wú)性系測(cè)定材料的目的。本試驗(yàn)初步篩選的19個(gè)供大面積造林測(cè)試的無(wú)性系性狀及遺傳增益見表4。

由表4可見，初選材料的苗高、地徑、側(cè)枝數(shù)量和最長(zhǎng)側(cè)枝長(zhǎng)度的均值分別為0.73 m、1.20 cm、12.4條和0.33 m，遺傳增益均值分別為10.81%、15.45%、16.66%和13.88%，分別比群體均值高出14.06%、18.81%、20.39%和17.86%。其中，苗高和地徑生長(zhǎng)是圃地超早期測(cè)定的主要觀察指標(biāo)，而側(cè)枝數(shù)量和最長(zhǎng)側(cè)枝長(zhǎng)度則反映了植株初期樹冠發(fā)育的重要評(píng)價(jià)指標(biāo)。

3 討 論

在現(xiàn)代林木遺傳育種策略中，充分利用種間或種內(nèi)雜交獲得雜種優(yōu)勢(shì)群體，再通過(guò)無(wú)性系選擇和無(wú)性繁殖技術(shù)大量克隆優(yōu)選無(wú)性系，是發(fā)展無(wú)性系營(yíng)林產(chǎn)業(yè)鏈中不可或缺的關(guān)鍵技術(shù)環(huán)節(jié)。而加速大量候選材料的遺傳測(cè)定和優(yōu)選無(wú)性系種苗的產(chǎn)業(yè)化、標(biāo)準(zhǔn)化生產(chǎn)，在不降低無(wú)性系選擇精度的情況下，縮短無(wú)性系的測(cè)定周期，加速優(yōu)質(zhì)無(wú)性系苗木的繁殖，節(jié)省無(wú)性系選擇和良種繁育的時(shí)間、人力、物力成本，是目前無(wú)性系營(yíng)林產(chǎn)業(yè)鏈上要解決的“卡脖子”問(wèn)題。

本研究通過(guò)對(duì)67個(gè)無(wú)性系1 a圃地測(cè)定，檢測(cè)到無(wú)性系間在苗高、地徑、側(cè)枝數(shù)量和最長(zhǎng)側(cè)枝長(zhǎng)度性狀上，存在著統(tǒng)計(jì)學(xué)水準(zhǔn)的極顯著差異，估計(jì)的重復(fù)力和遺傳力分別為0.74和0.48左右。依據(jù)參試地徑生長(zhǎng)量排序結(jié)果，篩選出位列最前的無(wú)性系19個(gè)。其苗高、地徑、側(cè)枝數(shù)和最長(zhǎng)側(cè)枝長(zhǎng)度均值，分別高于群體均值的14.06%、18.81%、20.39%和17.86%。這批材料既為下一步多地點(diǎn)造林測(cè)定和長(zhǎng)期觀察奠定了遺傳材料基礎(chǔ)，同時(shí)又有效降低了造林比較試驗(yàn)林規(guī)模和性狀測(cè)定工作量，顯著節(jié)約了無(wú)性系選育綜合成本。說(shuō)明利用圃地開展杉木無(wú)性系的超短期測(cè)定，進(jìn)行大量試驗(yàn)材料的初篩是可行的。

本試驗(yàn)結(jié)果還表明，杉木無(wú)性系性狀的遺傳-環(huán)境互作效應(yīng)對(duì)表型性狀的影響是值得重視的。在4個(gè)觀察性狀的總遺傳方差中，遺傳-環(huán)境互作方差比例達(dá)到35%左右，說(shuō)明遺傳-環(huán)境互作效應(yīng)對(duì)杉木無(wú)性系的表現(xiàn)型值有顯著的影響。有關(guān)遺傳-環(huán)境互作對(duì)楊樹無(wú)性系生根性狀變異的報(bào)道中，發(fā)現(xiàn)美洲黑楊×青楊（Populus deltoides × P. euramericana）無(wú)性系水培生根試驗(yàn)中，無(wú)性系的所有生根性狀均明顯受到可傳遞遺傳-環(huán)境互作效應(yīng)的影響^[22]。本試驗(yàn)以杉木無(wú)性系地徑生長(zhǎng)量排序去劣留優(yōu)，逐步淘汰地徑生長(zhǎng)量小的無(wú)性系，發(fā)現(xiàn)選擇強(qiáng)度與遺傳-環(huán)境互作的聯(lián)動(dòng)關(guān)系。當(dāng)入選率降低到40%以下時(shí)，隨著淘汰無(wú)性系數(shù)量的增加，杉木無(wú)性系的苗高、側(cè)枝數(shù)量和最長(zhǎng)側(cè)枝長(zhǎng)度3個(gè)性狀的遺傳-環(huán)境互作方差比例分別達(dá)到41.18%～48.61%、37.82%～40.13%和39.61%～54.37%，但地徑的遺傳-環(huán)境互作方差比例由45.91%快速上升至94.33%。這表明在圃地超短期測(cè)定中，杉木無(wú)性系苗高生長(zhǎng)和分枝性狀受遺傳-環(huán)境互作效應(yīng)影響相對(duì)較小，而地徑生長(zhǎng)對(duì)圃地微環(huán)境變化或不明因素?cái)_動(dòng)較為敏感，因而該性狀可能易受遺傳-互作效應(yīng)影響。所以在杉木無(wú)性系超短期測(cè)定時(shí)，將苗高和地徑性狀綜合起來(lái)進(jìn)行選擇可能更為理想。

優(yōu)良基因型的無(wú)性繁殖，通常認(rèn)為是一種可充分利用該基因型的加性和非加性遺傳效應(yīng)，保持無(wú)性系原株優(yōu)良特性的繁殖方法^[23]。但對(duì)于待測(cè)無(wú)性系來(lái)說(shuō)，既有不同基因型對(duì)生存環(huán)境波動(dòng)反應(yīng)規(guī)范的不同，也有諸如C-效應(yīng)（C-effects）對(duì)無(wú)性系表現(xiàn)的附加效應(yīng)等因素，影響到對(duì)基因型的客觀評(píng)價(jià)。杉木遺傳早期的遺傳測(cè)定結(jié)果發(fā)現(xiàn)，試驗(yàn)中某性狀遺傳-環(huán)境互作方差分量雖然達(dá)到統(tǒng)計(jì)的顯著或極顯著水準(zhǔn)，但并不意味著所有參試材料、所有性狀上都是遺傳-環(huán)境互作敏感基因型^[24]。就高生長(zhǎng)和材積生長(zhǎng)量而言，一般1/3左右基因型為“穩(wěn)定速生型”，另外1/3左右的基因型是屬于“遺傳-環(huán)境互作敏感型”（生長(zhǎng)波動(dòng)型或不穩(wěn)定型），其余1/3左右為“持續(xù)慢生型”。顯然，從生長(zhǎng)量性狀來(lái)考慮，“持續(xù)慢生型”無(wú)性系無(wú)疑是淘汰對(duì)象，但往往“遺傳-環(huán)境敏感型”無(wú)性系常因其性狀不穩(wěn)定而被忽視。實(shí)際上，杉木無(wú)性系測(cè)定群體中“遺傳-環(huán)境敏感型”無(wú)性系，最大的特點(diǎn)是具較強(qiáng)的逆境感知和自我保護(hù)能力，一旦逆境解除即可恢復(fù)生長(zhǎng)，是適應(yīng)特殊逆境定向栽培品種候選材料來(lái)源。對(duì)于固定“遺傳-環(huán)境敏感型”無(wú)性系中遺傳-環(huán)境互作效應(yīng)的可行性還有待深入研究。

除了基因型與環(huán)境的互作效應(yīng)對(duì)無(wú)性系的影響，還有一類廣義地被稱作“C-效應(yīng)”的非典型的遺傳效應(yīng)（atypical genetic effects）的影響，如位置效應(yīng)（topophysis）、成熟效應(yīng)（cyclophysis）、環(huán)境預(yù)調(diào)節(jié)效應(yīng)（environmental pre-conditioning effects）、母體效應(yīng)（maternal effects）和細(xì)胞核外（如線粒體和葉綠體的）DNA遺傳物質(zhì)導(dǎo)致的效應(yīng)。據(jù)報(bào)道這類非DNA序列變異導(dǎo)致的效應(yīng)，能在遺傳材料的有性或無(wú)性繁殖世代間多代傳遞，形成表型性狀的附加修飾，使得基因型效應(yīng)估計(jì)偏高或偏低于根據(jù)經(jīng)典遺傳學(xué)理論和方法計(jì)算得到的估值^[19]。國(guó)內(nèi)也有在不同樹種上發(fā)現(xiàn)C-效應(yīng)的存在對(duì)無(wú)性系表現(xiàn)的不良影響的報(bào)道，國(guó)內(nèi)報(bào)道有涉及杉木、楊樹（Populus spp.）、青海云杉（Picea crassifolia）等樹種的無(wú)性系繁殖時(shí)，插穗的位置效應(yīng)、成熟效應(yīng)導(dǎo)致的無(wú)性系分株間性狀的不穩(wěn)定性和生長(zhǎng)量下降等問(wèn)題^[25-27]。為了在源頭上控制待測(cè)無(wú)性系苗木繁育階段C-效應(yīng)的前置影響，本研究嚴(yán)格執(zhí)行《中華人民共和國(guó)林業(yè)行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)：杉木無(wú)性系扦插育苗技術(shù)規(guī)程》（LY/T 1885—2010）^[28]，從無(wú)性系原株選擇、采穗圃營(yíng)建管理、穗條采集調(diào)制、扦插和苗圃管理等每個(gè)關(guān)鍵環(huán)節(jié)都嚴(yán)格把關(guān)，有效控制了位置效應(yīng)、成熟效應(yīng)等C-效應(yīng)對(duì)無(wú)性系苗的不利影響，利用圃地順利開展了超短期杉木無(wú)性系測(cè)定，從67個(gè)無(wú)性系材料中初篩出19個(gè)表現(xiàn)優(yōu)良的無(wú)性系開展多地點(diǎn)長(zhǎng)期測(cè)定，不僅顯著降低了無(wú)性系測(cè)定的綜合成本，而且也為杉木無(wú)性系多地點(diǎn)長(zhǎng)期測(cè)定材料來(lái)源提供了保障。

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（責(zé)任編輯 吳祝華）