楊駿 張云德 鄒成坤 梁勤彪 孫治宇

DOI：10.16246/j.issn.1673-5072.2024.04.003

收稿日期：2023-01-28? 基金項目：2022年中央財政林業(yè)改革發(fā)展資金項目

作者簡介：楊駿（1990—），男，高級工程師，主要從事野生動物保護(hù)與利用研究。

通信作者：孫治宇（1975—），男，研究員，主要從事濕地生態(tài)學(xué)研究。E-mail：zhiyu_sun@126.com

引文格式：楊駿，張云德，鄒成坤，等.延遲投餌和不同開口餌料對中華花鰍仔魚生長的影響［J］.西華師范大學(xué)學(xué)報（自然科學(xué)版），2024，45（4）：361-366.［YANG J，ZHANG Y D，ZHOU C K，et al.Effects of delayed feeding and different weaning diets on the growth of Cobitis sinensis larva［J］.Journal of China West Normal University （Natural Sciences），2024，45（4）：361-366.］

摘? 要：為積累中華花鰍（Cobitis sinensis）人工繁育技術(shù)基礎(chǔ)資料，通過人工繁殖得到中華花鰍仔魚，探究延遲投餌和不同開口餌料對其死亡率和生長的影響，同時測定了中華花鰍仔魚的初次攝食率和饑餓不可逆點(diǎn)。實(shí)驗結(jié)果表明：仔魚出膜1.5 d后開口攝食，初次攝食率為85%，2.5 d達(dá)到100%，5.0 d后下降；饑餓不可逆點(diǎn)發(fā)生在8.5～9.0 d；中華花鰍仔魚的最適投餌時間應(yīng)為仔魚孵化后1.5 d，可以選擇雞蛋黃懸濁液作為中華花鰍仔魚開口餌料。

關(guān)鍵詞：中華花鰍；仔魚；延遲投餌；開口餌料；生長

中圖分類號：Q959.46??? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A??? 文章編號：1673-5072（2024）04-0361-06

中華花鰍（Cobitis sinensis）俗稱花泥鰍、花鰍，屬鯉形目（Cypriniformes）鰍科（Cobitidae）花鰍屬（Cobitis），是一種小型底棲雜食性鰍科魚類。其味道鮮美，氨基酸組成均衡，肌肉蛋白質(zhì)品質(zhì)較好，具有較高食用價值［1-2］；同時，其形態(tài)優(yōu)雅、行為特殊、易于飼養(yǎng)，具有較高的觀賞魚開發(fā)價值。中華花鰍雖在全世界廣泛分布［3-4］，但由于近年來受水利工程建設(shè)以及水體污染等影響，其數(shù)量日趨減少［1-2］，加之中華花鰍的絕對繁殖力低于其他鰍科魚類，在資源破壞后很難得到恢復(fù)［2］，開展人工繁育研究尤為重要。苗種培育是人工繁育的基礎(chǔ)，能否克服從內(nèi)源性營養(yǎng)向外源性營養(yǎng)轉(zhuǎn)變的障礙決定了苗種培育最終的成敗。國內(nèi)外學(xué)者對中華花鰍的分布、形態(tài)、生長、繁殖、胚胎、營養(yǎng)價值及染色體組型等進(jìn)行了大量研究［1-17］，但對其苗種培育了解很有限。本文對延遲投餌和不同開口餌料條件下中華花鰍仔魚生長情況進(jìn)行研究，以期為其苗種培育和完善人工繁育技術(shù)積累基礎(chǔ)資料。

1? 材料和方法

1.1? 實(shí)驗材料

于2012年7月和2013年5月從四川省廣元市旺蒼縣東河中使用地籠采集到野生中華花鰍親魚36尾（14雌22雄），體長范圍為75～90 mm，采集后立即充氧帶回實(shí)驗室。親魚飼養(yǎng)在1.5 m×0.5 m×0.6 m水族箱內(nèi)，水族箱底部鋪有厚約5 cm，直徑0.5 cm左右的小卵石，放置長約10 cm的不透明塑料管作為隱蔽場所，栽種金魚藻（Ceratophyllum demersum）、黑藻（Hydrilla verticillata）等水生植物。用曝氣2 d的自來水養(yǎng)殖，使用缸外過濾器過濾并保持水族箱內(nèi)水長期循環(huán)，利用水流循環(huán)自動加氧，每星期換水1/3。每天8∶30和19∶30喂食適量餌料，餌料為上海五谷生物工程有限公司生產(chǎn)的五谷魚糧和解凍后的搖蚊幼蟲。親魚在實(shí)驗室內(nèi)經(jīng)過馴養(yǎng)至性成熟，選取發(fā)育良好、體質(zhì)健壯、無病無傷的雌、雄親魚各10尾進(jìn)行人工繁殖得到仔魚，實(shí)驗所用仔魚于2013年7月8日出膜。

1.2? 研究方法

1.2.1? 初次攝食率的測定

從仔魚孵化當(dāng)天開始，每12 h隨機(jī)撈取20尾未喂食的仔魚放入1 L燒杯中，投喂雞蛋黃懸濁液（取熟雞蛋黃，用曝氣后的自來水泡開，經(jīng)100目紗絹過濾）。2 h后將仔魚取出，在體視顯微鏡下觀察并統(tǒng)計消化道內(nèi)有食物的仔魚尾數(shù)。初次攝食率（%）=消化道內(nèi)有食物的仔魚尾數(shù)／總觀察尾數(shù)×100%。

1.2.2? 饑餓不可逆點(diǎn)的確定

饑餓不可逆點(diǎn)是指仔魚耐受饑餓脅迫的時間臨界點(diǎn)。此時，仔魚雖然能繼續(xù)存活一段時間，但已經(jīng)因為過度虛弱而不能恢復(fù)攝食能力。當(dāng)1.2.1節(jié)所測定的仔魚初次攝食率降低到最高初次攝食率的50%時，即認(rèn)為該時間點(diǎn)為仔魚的饑餓不可逆點(diǎn)［18-20］。

1.2.3? 饑餓實(shí)驗

實(shí)驗設(shè)正常投喂組和饑餓組，分別設(shè)3個平行組，每組放初孵仔魚100尾。玻璃魚缸規(guī)格為30 cm×18 cm×20 cm，水深15 cm，水溫23.7～27.4 ℃，自然光照。正常投喂組自仔魚孵出12 h開始每12 h投喂1次雞蛋黃懸濁液，喂食1 h后吸污并換水1/3；饑餓組在實(shí)驗期間不喂食，每12 h換水1/3。每天統(tǒng)計仔魚的死亡尾數(shù)并及時吸出死魚，直到饑餓組仔魚全部死亡。仔魚死亡以身體發(fā)白、心臟停止跳動為準(zhǔn)，死亡率為每天死亡尾數(shù)除以100。

1.2.4? 延遲投餌實(shí)驗

D0組：在仔魚孵化當(dāng)天，隨機(jī)取未投食仔魚10尾，用數(shù)顯游標(biāo)卡尺測量全長并記錄后，另外隨機(jī)取未投食仔魚20尾，放入1 L燒杯中，投喂雞蛋黃懸濁液，每12 h喂食1次，喂食1 h后吸污并換水1/3，每天記錄死魚尾數(shù)，并及時吸出死魚；D1組：在仔魚孵化第2 d，隨機(jī)取未投食仔魚10尾，用數(shù)顯游標(biāo)卡尺測量全長并記錄后，另外隨機(jī)取未投食仔魚20尾，放入1 L燒杯中，投喂雞蛋黃懸濁液，每12 h喂食1次，喂食1 h后吸污并換水1/3，每天記錄死魚尾數(shù)，并及時吸出死魚；其余各組以此類推，每組處理設(shè)4個平行，仔魚死亡標(biāo)準(zhǔn)判定與1.2.3一致。實(shí)驗至仔魚20日齡時結(jié)束，并分別測量各組仔魚的體長。

體長的日增長率（LGR）和特定生長率（SGR）分別使用下列公式計算［21］：LGR=100×（lt－l0）／t，SGR=100×（lnlt－lnl0）／t。公式中，t為實(shí)驗天數(shù)，l0和lt分別代表實(shí)驗開始時和第t天仔魚的體長。

1.2.5? 不同餌料對仔魚生長的影響

實(shí)驗設(shè)3組，分別編號A、B、C，每組4個平行，A組餌料為雞蛋黃懸濁液；B組餌料為飼料懸濁液：飼料為上海五谷生物工程有限公司生產(chǎn)的五谷魚糧，研缽研成粉末后用曝氣后的自來水沖開，經(jīng)100目紗絹過濾；C組餌料為豆粉懸濁液：取干黃豆打粉后沖入沸水，冷卻，經(jīng)100目紗絹過濾。

為避免測量過程對仔魚造成影響，在仔魚出膜后立即隨機(jī)取出30尾，在顯微鏡下用測微尺測量體長，同時另外隨機(jī)將剛出膜的仔魚分別轉(zhuǎn)移入A、B、C組共12個缸中，每缸100尾。自然光照，水溫23.7～27.4 ℃，水深15 cm，使用微孔曝氣管增氧。每天8∶00和20∶00喂食，投喂量以每次1 h內(nèi)取食完為準(zhǔn)。喂食1 h后吸污并換水1/3。分別于出膜當(dāng)天及第10 d、第20 d、第30 d統(tǒng)計成活魚苗尾數(shù)并在第20 d時測量體長。體長的日增長率和特定生長率計算方法同1.2.4。

1.2.6? 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)的統(tǒng)計分析使用Excel 2003和SPSS 19.0軟件。用單因子方差及Duncan多重比較進(jìn)行分析，差異顯著水平設(shè)為P＜0.05。

2? 結(jié)? 果

2.1? 初次攝食率與饑餓不可逆點(diǎn)

中華花鰍仔魚的初次攝食率與日齡的關(guān)系如圖1所示：仔魚出膜1.5 d后開口攝食，初次攝食率為85%。仔魚日齡對初次攝食率影響明顯，變化呈現(xiàn)3個階段：1.5～2.5 d仔魚初次攝食率隨日齡的增大而升高，且在2.5 d達(dá)到峰值，為100%；2.5～5.0 d仔魚初次攝食率維持在95%～100%；5.0 d后仔魚初次攝食率下降，且在8.5 d下降到60%附近，在9.0 d時下降到35%。由此可見，中華花鰍仔魚的饑餓不可逆點(diǎn)發(fā)生在8.5～9.0 d。

2.2? 饑餓實(shí)驗仔魚的死亡率

饑餓實(shí)驗中華花鰍仔魚死亡率的測定結(jié)果見表1：正常投喂組各日齡仔魚死亡率差異不顯著，仔魚出膜后第6 d開始出現(xiàn)死亡，隨著時間的推移死亡率緩慢升高；饑餓組各日齡仔魚死亡率差異顯著，仔魚出膜后第2 d開始出現(xiàn)死亡，第6 d開始死亡率顯著上升，死亡高峰發(fā)生在出膜第9 d，至第10 d饑餓組仔魚全部死亡；在中華花鰍仔魚出膜后5 d內(nèi)，正常投喂組與饑餓組仔魚死亡率差異不顯著。

2.3? 延遲投餌對仔魚死亡率的影響

由于D8組仔魚在投食后第5 d全部死亡，其余各組在實(shí)驗結(jié)束時仍有仔魚存活，所以取各組投餌后前 5 d各日死亡率進(jìn)行比較。結(jié)果見表2：D0組和D1組在前5 d都沒有仔魚死亡。仔魚在孵出2 d后，延遲投餌對仔魚的死亡率有顯著影響（P＜0.05）。延遲投餌5 d內(nèi)的各組在投餌后死亡率增加緩慢，而延遲投餌5 d以上的各組死亡率增加迅速，投餌后第1 d死亡率最高的為D8組。

2.4? 延遲投餌對仔魚生長的影響

至仔魚20日齡時，D8組仔魚已全部死亡，其余各組仍有存活仔魚，所以D8組不作比較。延遲投餌對中華花鰍仔魚生長的影響見表3：延遲投餌對中華花鰍仔魚的生長有顯著影響（P＜0.05）。在延遲投餌的情況下中華花鰍仔魚的初體長隨著延遲時間的增加而增大，增速由快變慢，在D4組達(dá)到最大，之后緩慢減少。而從仔魚孵化的第2 d開始，仔魚的末體長以及體長的日增長率和特定生長率均隨延遲投餌時間的增加而顯著降低。通過觀察，中華花鰍仔魚卵黃囊在第3d消失，D1和D2組仔魚活力高，在卵黃囊消失后游泳能力進(jìn)一步加強(qiáng)，除攝食后有短暫停歇，其余多數(shù)時間在游動；D3至D5組仔魚活力逐漸減弱，僅有部分仔魚游動，部分做短距離游動后長時間停歇；D6和D7組仔魚多數(shù)停歇于缸底，偶爾游動。

2.5? 不同餌料對仔魚成活率的影響

如表4所示：仔魚的總成活率和各階段成活率都是A組（雞蛋黃懸濁液）最高，C組（豆粉懸濁液）最低。

2.6? 不同餌料對仔魚生長的影響

如表5所示，不同餌料對中華花鰍仔魚的生長有顯著影響（P＜0.05）。其中，末體長、日增長率和特定生長率的大小順序都是A＞B＞C。在仔魚開口攝食后，特別是在3日齡后，A、B組仔魚在投喂餌料時集群上游，C組無此現(xiàn)象，且A組仔魚搜索餌料的時間要明顯長于B、C組。

3? 討? 論

3.1? 仔魚的開口時間、初次攝食率與饑餓不可逆點(diǎn)

本實(shí)驗利用延遲投餌的方法來確定仔魚的初次攝食率和饑餓不可逆點(diǎn)。實(shí)驗結(jié)果表明，中華花鰍仔魚在出膜1.5 d后開口攝食，初次攝食率為85%，在2.5 d初次攝食率達(dá)到100%，饑餓不可逆點(diǎn)出現(xiàn)在仔魚出膜后8.5～9.0 d。在與泥鰍［22］的初次攝食時間、初次攝食率、最高初次攝食率時間、最高初次攝食率、饑餓不可逆點(diǎn)對比后發(fā)現(xiàn)，中華花鰍的各時間點(diǎn)都顯著早于泥鰍，且各比例都顯著高于泥鰍。這與二者卵黃囊消失時間有關(guān)，中華花鰍仔魚卵黃囊的消失時間為出膜后第3 d，而泥鰍仔魚在出膜后第4 d卵黃囊耗盡［22］，表明中華花鰍仔魚比泥鰍仔魚更早從混合營養(yǎng)期進(jìn)入外源營養(yǎng)期。同時，由于本實(shí)驗條件下中華花鰍仔魚［15］在出膜時各器官的發(fā)育較王有基等［22］的實(shí)驗條件下泥鰍仔魚更為完善，口更早形成，消化道更早貫通，使得中華花鰍仔魚能夠更早獲取外源營養(yǎng)。而隨著緯度上升，泥鰍仔魚在出膜時發(fā)育更趨于完善［23］，中華花鰍是否有這一特征還需進(jìn)一步研究，中華花鰍仔魚的初次攝食時間、初次攝食率、最高初次攝食率時間、最高初次攝食率、饑餓不可逆點(diǎn)各項指標(biāo)是否都顯著優(yōu)于泥鰍也需要更多實(shí)驗證明。

殷名稱［19］提出，“胸角”（因腹部凹陷而造成肩帶外凸）的出現(xiàn)是海洋仔魚饑餓的形態(tài)學(xué)變化特征之一。通過觀察，達(dá)到饑餓不可逆點(diǎn)的中華花鰍仔魚并未出現(xiàn)“胸角”，具體表現(xiàn)為：頭大身小、精神不振、伏于缸底、偶爾游動、口微開合、無法攝食，這與泥鰍［22］相似。

3.2? 仔魚的饑餓時間

仔魚在出膜后將經(jīng)歷由內(nèi)源性營養(yǎng)向外源性營養(yǎng)轉(zhuǎn)變的過程，如果仔魚在混合營養(yǎng)期內(nèi)外源性營養(yǎng)關(guān)系沒有逐步建立，仔魚將在卵黃消失后忍受進(jìn)展性饑餓。仔魚在初次攝食到達(dá)到饑餓不可逆點(diǎn)的這段時間就是建立外源性營養(yǎng)關(guān)系的時期，這個時期的持續(xù)時間越長，仔魚建立外源性營養(yǎng)關(guān)系的機(jī)會越大，成活率就越高；反之，則機(jī)會越小，成活率越低。饑餓實(shí)驗結(jié)果顯示，在仔魚出膜后第6 d時，正常投喂組開始出現(xiàn)死亡，饑餓組開始出現(xiàn)較大數(shù)量的死亡，此時仔魚外鰓絲完全收入鰓蓋內(nèi)，內(nèi)鰓形成，尾鰭的鰭條開始出現(xiàn)，活動能力增強(qiáng)，對能量的需求增加，饑餓組的仔魚和正常投喂組中個別先天發(fā)育不健全的仔魚無法獲取外源性營養(yǎng)，導(dǎo)致了死亡；正常投喂組和饑餓組的死亡率都在仔魚出膜后第9 d達(dá)到最高，這與饑餓不可逆點(diǎn)出現(xiàn)在仔魚出膜后8.5～9.0 d有關(guān)。中華花鰍從孵化出膜、開口攝食和卵黃囊消失到達(dá)到饑餓不可逆點(diǎn)分別經(jīng)歷了8.5、7.0和5.5 d，而泥鰍分別經(jīng)歷了11.0、8.5和7.0 d［22］，這表明中華花鰍仔魚對饑餓的耐受程度低于泥鰍，對外源性營養(yǎng)的依賴高于泥鰍，在對其野外種群的保護(hù)和人工繁育過程中應(yīng)采取更有針對性的措施。

3.3? 投餌時間

宋兵等［24］對雜交鱘（Huso huso♀×Acipenser baeri♂）的研究表明，在10日齡開始投喂的仔魚存活率最高，因為雜交鱘仔魚剛開口攝食時消化系統(tǒng)發(fā)育不完善，過早投喂會使食物堵塞在胃中而無法消化吸收，造成死亡。這與本研究的結(jié)果不同。本實(shí)驗結(jié)果顯示，在仔魚孵化當(dāng)天和1日齡時投餌的仔魚，在投餌后前5.0 d都沒有死亡；延遲投餌5.0 d內(nèi)的各組在投餌后死亡率增加緩慢，而延遲投餌5.0 d以上的各組死亡率增加迅速。這是由于中華花鰍仔魚出膜1.5 d后開口攝食，此時其消化系統(tǒng)已發(fā)育完善，進(jìn)入混合營養(yǎng)期［15］。

在延遲投餌實(shí)驗中，仔魚的初體長先隨著延遲時間的增加而增大，增速在2.0 d后由快變慢，在延遲投餌第4 d時仔魚的初體長達(dá)到最大，之后緩慢減少，由于中華花鰍仔魚開口攝食時間為出膜后第1.5 d，卵黃囊在出膜后第3 d消失，仔魚的初體長隨著延遲投餌時間的變化規(guī)律反映了仔魚從內(nèi)源性營養(yǎng)到混合營養(yǎng)再到外源性營養(yǎng)過程中饑餓對其生長的影響。在人工繁育條件下，為避免饑餓對苗種培育產(chǎn)生影響，需要使仔魚盡快建立外源性營養(yǎng)關(guān)系，適時投餌是簡單有效的手段。

通過對延遲投餌實(shí)驗中仔魚死亡率和生長情況分析，在中華花鰍仔魚開口攝食后，隨著延遲投餌時間的增加，仔魚的末體長以及體長的日增長率和體長的特定生長率均顯著降低，仔魚死亡率逐漸增大，活力也明顯減弱。由此可知，中華花鰍的最適投餌時間應(yīng)為仔魚開口攝食時，即仔魚出膜后第1.5 d。

3.4? 餌料的選擇

在投喂過程中發(fā)現(xiàn)，中華花鰍仔魚更喜好雞蛋黃懸濁液，仔魚對它的搜尋時間明顯大于其他兩種餌料。通過對3種餌料投喂情況下仔魚的成活率和生長情況的對比也可以看出，仔魚的總成活率和各階段成活率都是投喂雞蛋黃懸濁液組最高，用豆粉懸濁液投喂的組最低；仔魚20日齡的末體長、日增長率和特定生長率的大小順序都是雞蛋懸濁液組＞飼料懸濁液組＞豆粉懸濁液組，表明雞蛋黃懸濁液較其他兩種餌料更有利于中華花鰍仔魚生長。

綜上，在中華花鰍苗種培育初期，可以選擇雞蛋黃懸濁液作為開口餌料，而由于中華花鰍屬于雜食性魚類［14］，所以在后期應(yīng)注意搭配植物性飼料進(jìn)行投喂，以保證其營養(yǎng)的均衡。具體的飼料配比關(guān)系及最佳轉(zhuǎn)食時間有待進(jìn)一步研究。

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Effects of Delayed Feeding and Different Weaning Dietson the Growth of Cobitis sinensis Larva

YANG Jun1，ZHANG Yun-de2，ZOU Cheng-kun1，LIANG Qin-biao3，SUN Zhi-yu4

（1.Guangyuan Forestry Bureau，Guangyuan Sichuan 628000，China；2.Lizhou District Forestry Bureau

of Guangyuan，Guangyuan Sichuan 628000，China；3.Guangyuan Academy of Forestry，Guangyuan Sichuan 628000，China；

4.Sichuan Academy of Forestry，Chengdu Sichuan 610081，China）

Abstract：The larva of Cobitis sinensis are obtained by artificial breeding and the effects of delayed feeding and different weaning diets on the mortality and growth of C.sinensis larva are explored in order to accumulate the basic data for the artificial breeding technology of C.sinensis.At the same time，the initial feeding rate and the irreversible point of starvation for C.sinensis larva are determined.The results show that the initial feeding time of C.sinensis larva is 1.5 days after hatching，and the initial feeding rate is 85%；the initial feeding rate of larva has reached the highest at 100% on 2.5 days after hatching，and has decreased after 5.0 days of hatching；the larva has arrived at the irreversible point of starvation between 8.5 and 9.0 days after hatching；the optimal feeding time for C.sinensis larva is 1.5 days after hatching and egg yolk suspension can be selected as the weaning diet.

Keywords：Cobitis sinensis；larva；delayed feeding；weaning diets；growth