奚滿松　楊四坤　吳俊燕　崔永德

摘要：螺螄是中國(guó)特有種，曾經(jīng)是云南高原湖泊的優(yōu)勢(shì)種群，由于人類活動(dòng)、湖泊污染和過(guò)度捕撈等原因，目前僅在滇池、洱海、海西海、瀘沽湖等湖泊分布。目前有三個(gè)屬：螺螄屬（Margarya）、璽螺螄屬（Tchangmargarya）和環(huán)螺螄屬（Anularya）。文章詳細(xì)介紹了螺螄的分類、生活習(xí)性、食性、繁殖方式等基本生物特性，深入探討了螺螄在洱海的歷史演替、增殖放流情況、保護(hù)現(xiàn)狀及瀕危原因，并據(jù)此提出了針對(duì)性的保育措施，包括建立高原湖泊軟體動(dòng)物人工繁育基地，進(jìn)行珍稀瀕危物種拯救行動(dòng)計(jì)劃，以及恢復(fù)野外種群，旨在為洱海本土螺螄恢復(fù)提供科學(xué)依據(jù)，促進(jìn)螺螄及其他本土特有珍稀軟體動(dòng)物的保護(hù)和恢復(fù)。

關(guān)鍵詞：洱海；螺螄；保護(hù)現(xiàn)狀；保育措施

中圖分類號(hào)：X171.1 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：B

前言

螺螄（Margarya melanioides）為云南特有土著物種，隸屬于田螺科（Viviparidae）螺螄屬（Margarya），其分類地位和科學(xué)價(jià)值，堪稱軟體動(dòng)物中的“大熊貓”。螺螄曾經(jīng)是云南高原湖泊的優(yōu)勢(shì)種群，在滇池、洱海、茈碧湖、劍湖、異龍湖、杞麓湖、星云湖和大屯海等都有大量分布，近年來(lái)，由于人類活動(dòng)、湖泊污染和過(guò)度捕撈等原因，螺螄種群的分布范圍和數(shù)量急劇縮小。目前活體螺螄僅在滇池、洱海、海西海、瀘沽湖等湖泊分布。世界自然保護(hù)聯(lián)盟（IUCN）在2008年將螺螄列入瀕危（Endangered）物種名單，2021年2月5日將螺螄列人中國(guó)《國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物名錄》二級(jí)，然而未在國(guó)內(nèi)引起廣泛關(guān)注和采取有效的保護(hù)措施。文章通過(guò)對(duì)洱海螺螄的歷史演替、保護(hù)現(xiàn)狀、瀕危原因進(jìn)行分析，提出適合洱海的螺螄保育措施，為洱海保護(hù)治理及本土螺螄種群重建提供科學(xué)依據(jù)。

1 分類

2hang（2015）等綜合分子系統(tǒng)和形態(tài)學(xué)的研究，首次提出云南特有的螺螄屬（Margarya）其實(shí)不是一個(gè)單系群，分別歸類在三個(gè)不同的進(jìn)化分支中，為了保留單系分類群，將之前劃定的螺螄屬分為三個(gè)屬，即：螺螄屬（Margarya），璽螺螄屬（Tchangmar-garya），環(huán)螺螄屬（Anularya）。螺螄屬（Margarya）由4個(gè)物種組成，即模式物種螺螄（Margarya mela-nioides）、方氏螺螄（Margarya francheti）、牟氏螺螄（Margarya monodi）和尖龍骨螺螄（Margarya oxytro-poides）；璽螺螄屬（Tchangmargarya）包含3個(gè)物種，陽(yáng)宗海螺螄（Tchangmargarya yangtsunghaiensis），新種疊唇璽螺螄（Tchangmargarya multilabiata）、緇衣璽螺螄（Tchangmatgarya ziyi）也是2017年才發(fā)現(xiàn)的新物種；新屬環(huán)螺螄屬（Anularya），也包含兩個(gè)物種，即光肋螺螄（Anularya mansuyi）和二肋螺螄（Anu-larya bicostata）。（見表1）

大理分布的本地土著物種為螺螄（Margaryamelanioides），貝殼巨大，成體殼高最大者可達(dá)77毫米，殼寬47毫米。殼質(zhì)厚堅(jiān)實(shí)，外形呈塔狀，有6個(gè)螺層，各層增長(zhǎng)均勻，皆外凸；殼頂鈍，體螺層膨大。殼面呈綠褐色或黃褐色。各螺層中部呈角狀，上有2 -3條念珠狀的螺棱，在體螺層上有5條螺棱，并具有大的棘狀突起。殼口近圓形，外形較薄，在體螺層狀突起處成溝狀突起，內(nèi)唇厚，外折，上方貼覆于體螺層上，殼口內(nèi)呈灰白色。臍孔小，經(jīng)常被內(nèi)唇所遮蓋。厴為角質(zhì)的紅褐色梨形的薄片，具有同心圓的生長(zhǎng)紋，厴核略靠近內(nèi)唇中央處。（見圖1）

2 生活習(xí)性及食性

螺螄柄息在云南的高原湖泊中，生活在沒有水生植物的泥質(zhì)和沙質(zhì)基質(zhì)上，以寬大的足部匍匐于湖底，其攝食活動(dòng)在20℃ - 25℃時(shí)最為活躍，生長(zhǎng)最適宜光照強(qiáng)度范圍為1 000 -2 000 lx，溶解氧對(duì)螺螄攝食活動(dòng)有一定的影響，在DO為3.6 mg/L以上時(shí)有很強(qiáng)的攝食活動(dòng)，低于1.0 mg/L時(shí)候停止攝食，且幼螺攝食需求強(qiáng)于成螺。螺螄與其他高度依賴水生植物為食的田螺科軟體動(dòng)物不同，它們更喜歡柄息在沒有水生植物的裸露基質(zhì)上，且可分布到具有一定水深且無(wú)水草生長(zhǎng)的湖庫(kù)3 -8米深處。它們是一種沉積物取食者，主要以湖底生長(zhǎng)的硅藻（主要是舟形藻Naviculaceae sp.和菱形藻Nitzschiasp.）和泥中的碎屑為食，洱海流域濕地中海菜花的莖葉不僅是舟形藻Naviculaceae sp.生長(zhǎng)的良好附著基質(zhì)，也是幼螺柄息、躲避與活動(dòng)的場(chǎng)所，海菜花群落可以改善水下光照和溶氧能為螺螄提供賴以生存的環(huán)境基礎(chǔ)，因此下一步可以通過(guò)構(gòu)建海菜花濕地以達(dá)到螺螄保種與擴(kuò)增的目的。

3 分布范圍

螺螄曾分布于滇池、洱海、茈碧湖、西湖、劍湖、撫仙湖、星云湖、異龍湖、杞麓湖、陽(yáng)宗海、廣塘子湖、拉市海、長(zhǎng)湖、月湖、大屯海、長(zhǎng)橋海和清水海等云南17個(gè)高原湖泊中。近年來(lái)由于有機(jī)污染、殺蟲劑濫用、重金屬污染、生境退化等，螺螄種群的分布范圍和數(shù)量急劇縮小，2003年- 2004年崔永德等在陽(yáng)宗海記錄到還有螺螄屬，之后再?zèng)]有記錄到，2005年在撫仙湖只能采到沉積多年的螺螄死殼，2013年光肋螺螄（Margarya mansuyi）已經(jīng)在異龍湖和大屯海中消失，雖然在洱海中未采到螺螄，但在洱海上游的海西海水庫(kù)中采集到少量的螺螄活體標(biāo)本。目前螺螄僅在滇池、洱海（人工投放）、海西海、瀘沽湖等湖泊有發(fā)現(xiàn)，且數(shù)量不多。

4 繁殖方式

全年皆可繁殖。雌雄異體，雄性右觸角短粗，形成交配器官。卵胎生，每1育兒囊內(nèi)有3 -7個(gè)胚螺，殼高10毫米以上。從受精到仔螺產(chǎn)出需85 d以上，分批產(chǎn)仔，每次產(chǎn)仔1-2只，年可產(chǎn)仔螺15-20只，剛出生仔螺乳白色，之后顏色逐步變深至淺褐色。胚螺產(chǎn)出后生長(zhǎng)迅速，仔螺的生長(zhǎng)速度顯著快于幼螺和成螺，1-2年即可達(dá)到性成熟。

5 保護(hù)現(xiàn)狀

5.1 種群現(xiàn)狀

螺螄在洱海種群原本豐富，70年代前，洱海水生螺蚌類相當(dāng)豐富，螺蚌類優(yōu)勢(shì)種為螺螄、方形環(huán)棱螺、無(wú)齒蚌、光雕蚌等，最高產(chǎn)量高達(dá)2 700噸（1961年）；70年代后期產(chǎn)量下降，1984年- 2002年，鮮螺頭年平均產(chǎn)量為351噸，據(jù)中國(guó)科學(xué)院南京地理與湖泊研究所張立測(cè)算1981年洱海螺螄現(xiàn)存量約為14.994噸，占當(dāng)時(shí)洱海螺肉產(chǎn)量的3%，數(shù)量較為可觀；杜寶漢等（1994）對(duì)洱海進(jìn)行了一次全面的調(diào)查，發(fā)現(xiàn)螺螄（Margarya melanioides）仍然是軟體動(dòng)物中的優(yōu)勢(shì)種，90年代以后，螺螄隨環(huán)境的變化產(chǎn)量逐年減少，到2003年已基本滅絕，2012年，昆明醫(yī)科大學(xué)陳元曉團(tuán)隊(duì)在洱海設(shè)置了40個(gè)采樣點(diǎn)對(duì)螺螄進(jìn)行調(diào)查，均未采到活體螺螄，近年來(lái)，雖然洱海偶爾會(huì)采集到個(gè)別螺螄，但大多為人工投放，且在自然水體存活率很低。

通過(guò)實(shí)地走訪調(diào)查，了解到近年來(lái)大理洱海增殖放流的螺螄一直由大理州興漁水產(chǎn)開發(fā)有限公司提供，該公司位于洱源縣鄧川鎮(zhèn)銀橋村，目前螺螄人工繁育的技術(shù)瓶頸是在自然水體中成活率低的問(wèn)題，且每年在洱海投放1000 -2 000顆左右螺螄難以形成穩(wěn)定群落。

5.2 洱海大型螺蚌類增殖放流歷史及效果

螺蚌類對(duì)分解湖底沉積的營(yíng)養(yǎng)鹽有明顯作用，分區(qū)域恢復(fù)底柄動(dòng)物螺蚌類是健全湖泊生態(tài)系統(tǒng)不可缺少的重要組成部分。2010年- 2011年大理市洱海管理局及其相關(guān)部門進(jìn)行了首次大型螺蚌類增殖放流，主要投放物種為無(wú)齒蚌、中華圓田螺、螺螄等大型底柄動(dòng)物。投放地點(diǎn)在馬久邑、古生村、海舌、彌苴河口、雙廊、挖色、文筆、下河等地。據(jù)統(tǒng)計(jì)，2011年至2022年期間累計(jì)向投放洱海螺螄12 029顆，從2019年開始在投放規(guī)模上進(jìn)行了調(diào)整，螺螄投放數(shù)量增加至往年的兩倍，2021年以后，又恢復(fù)至1 000顆左右。雖然螺螄投放量保持穩(wěn)定，但是效果不是很理想，在2020年- 2022年連續(xù)三年的洱海生態(tài)調(diào)查（定量）中，均未采到活體螺螄。（見表2）

6 瀕危原因分析

螺螄雖然已被云南省、中國(guó)和世界自然保護(hù)聯(lián)盟（IUCN）先后列入瀕危物種名錄，但仍未實(shí)施具有針對(duì)性的保護(hù)措施。究其原因，主要是缺乏螺螄瀕危機(jī)制的研究。導(dǎo)致物種瀕危的因素主要有外部原因和內(nèi)部原因，外部因素包括外來(lái)物種入侵、病原體流行、環(huán)境改變等。同時(shí)人類活動(dòng)對(duì)物種生存的壓力，如過(guò)度捕撈、生產(chǎn)生活污水的直接排放、農(nóng)藥化肥的施用、柄息地退化和水體富營(yíng)養(yǎng)化等；內(nèi)部因素包括物種形態(tài)多樣性、DNA遺傳多樣性等。

影響洱海螺螄種群滅亡的因素主要有如下幾方面：（1）之前造紙廠污水、生活污水和化肥農(nóng)藥等造成的水體污染嚴(yán)重；（2）過(guò)度捕撈，螺螄曾是當(dāng)?shù)厝讼矏鄣拿朗?；?）湖濱帶遭受破壞；（4）換水周期的延長(zhǎng)，水動(dòng)力不足，未能將污染的水體通過(guò)水體交換排出；（5）1996年和2003年兩次藍(lán)藻暴發(fā)，引起水體透明度急劇下降，造成水生植物的大片死亡，水體大面積缺氧導(dǎo)致生活在底層的螺螄缺氧死亡，這些因素嚴(yán)重改變水體環(huán)境，直接或間接地導(dǎo)致了螺螄的滅亡。雖然近幾年洱海水質(zhì)逐漸變好，但蚌、螺螄等由于自然遷移慢、生活周期長(zhǎng)，經(jīng)多年的自然和人工投放，恢復(fù)效果仍然不是很理想。

7 結(jié)論

螺螄在云南高原湖泊中分布原本廣泛，但由于人類活動(dòng)、湖泊污染和過(guò)度捕撈等原因，其種群分布范圍和數(shù)量急劇縮小，目前活體螺螄僅在滇池、洱海（人工投放）、海西海、瀘沽湖等湖泊中分布。洱海從2011年開始開展大型螺蚌類增殖放流工作，但是效果不是很理想，在近三年的洱海生態(tài)調(diào)查（定量）中，均未采到活體螺螄，螺螄種群已瀕臨滅絕。因此建議在今后的工作中，開展本土螺螄、大型貝類等特有水生生物生境保護(hù)，建立高原湖泊軟體動(dòng)物人工繁育基地，實(shí)施珍稀瀕危物種拯救行動(dòng)計(jì)劃，通過(guò)增殖放流補(bǔ)充繁育親本，修復(fù)野外種群。并在生境適宜水體中規(guī)?；斗?，形成穩(wěn)定的群落，從而再現(xiàn)高原湖泊“清水綠岸、魚翔淺底”的景象。

基金項(xiàng)目：中央水污染防治資金洱海生態(tài)調(diào)查項(xiàng)目（CXZB -DL - C2022002）