摘要：【目的】對(duì)云南西雙版納地區(qū)的澳洲堅(jiān)果開(kāi)花結(jié)實(shí)特性展開(kāi)觀測(cè)及分析，為澳洲堅(jiān)果高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)提供理論依 據(jù)?！痉椒ā恳?2個(gè)澳洲堅(jiān)果品種為觀測(cè)對(duì)象，采用掛牌記錄法觀察其開(kāi)花物候及坐果規(guī)律，以坐果率、坐果花序率、每 果序平均坐果數(shù)、落果率等參數(shù)為評(píng)價(jià)指標(biāo)，分析澳洲堅(jiān)果不同品種的結(jié)實(shí)特性?！窘Y(jié)果】不同澳洲堅(jiān)果品種的開(kāi)花物 候復(fù)雜多樣，品種D4、O.C、863、820和842花期較長(zhǎng)，分2批次開(kāi)花；品種A16、A4、Special、828、816、508和246的花期較 短且較集中。受花期和品種特性共同影響，澳洲堅(jiān)果不同品種的坐果率、坐果花序率、每果序平均坐果數(shù)及落果率存 在明顯差異，品種0.C、828、863和D4的第2批次末花期花序幾乎沒(méi)有坐果能力。所有參試品種的最終坐果率與最終 坐果花序率呈正相關(guān)，可使用坐果花序率代替坐果率評(píng)價(jià)產(chǎn)量。花期對(duì)不同品種每果序最終平均坐果數(shù)量的影響不 大，每個(gè)果序上僅1～2個(gè)果實(shí)。所有參試品種均存在嚴(yán)重的落果現(xiàn)象，但同一花期不同品種的落果率差異不顯著（Pgt;0.05）?！窘Y(jié)論】根據(jù)開(kāi)花物候決定采收模式，花期長(zhǎng)的品種D4、0.C、863、820和842需分批次采收，花期短的品種A16、A4、Special、828、816、508和246可集中采收。根據(jù)第2批次末花期花序幾乎無(wú)坐果能力的結(jié)實(shí)特性，可疏除2批次開(kāi)花品種O.C、863、828和D4的第2批次末花期剛萌發(fā)的花序，節(jié)約母樹(shù)資源。

關(guān)鍵詞：澳洲堅(jiān)果；開(kāi)花物候；坐果率；坐果花序率

文章編號(hào)：2095-1191（2024）04-1089-10

中圖分類(lèi)號(hào)：S664.9

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

Flowering and fruiting characteristics of Macadamia spp.in Xishuangbanna， Yunnan

KONG Guang-hong1.2.3， YU Wen-cai1， LI Ling1， TAO Li12*， HE Xi-yong1.2.3*

（1Yunnan Institute of Tropical Crops， Xishuangbanna， Yunnan 666100， China; 2Yunnan Macadamia Agricultural Engineering Research Center， Xishuangbanna， Yunnan 666100， China; 3Yunnan Technology InnovationCenter of Woody Oil， Xishuangbanna， Yunnan 666100， China）

Abstract： 【Objective】To study the flowering and nut set patterns of Macadamia spp. in Xishuangbanna of Yunnan， aiming to provide refeence for improving the yield and quality of Macadamia spp. 【Method]Employed the label-hanging method to observe the flowering phenology and nut setting characteristics of 12 Macadamia spp. varieties. The rate of nut set， rate of racemes with nut set， mean nut number per infructescence and abscission rate were measured to reveal the nut setting patterns in different varieties. 【Result]The flowering phenology was different in the 12 varieties. Varieties D4， O.C，863， 820 and 842 had longer flowering periods and in two batches; varieties A16， A4， Special， 828， 816， 508 and 246 had short and more concentrated flowering periods. Obvious variations in nut set， rate of racemes with nut set， mean nut number per infructescence and abscission rate were observed among different Macadamia spp. varieties due to the influence of flowering stages and variety characteristics. And the racemes of the varieties O.C， 828， 863，D4 at the end flowering stage almost had no nut setting ability. The final RRNS exhibited a positive correlation with the final RNS across all tested varieties， suggesting that RNS could serve as a reliable indicator for evaluating yield. Flowering time had little effect onthe average number of fruit set per infructescence of different varieties， and only 1-2 fruits were seated on each infructescence. There were serious fruit dropping in all varieties， but there was no significant difference in abscission rate among different varieties in the same flowering period （Pgt;0.05）. 【Conclusion】The harvest mode of Macadamia spp. was deter- mined by the flowering phenology， such as the varieties D4， O.C， 863， 820 and 842 with a prolonged flowering period require staggered harvesting. Conversely， the varieties Al6， A4， Special， 508 and 246 with a shorter flowering period can be harvested intensively. The racemes of the last flowering stage of the second bath had minimal fruiting ability， two batches of inflorescences of varieties O.C， 863， 828 and D4 can be thinned to save the resources of mother tree.

Key words： Macadamia spp.; flowering phenology; rate of nut set; rate of racemes with nut set

Foundation items： Yunnan Joint Agricultural Basic Research Project （202301BD070001-084） ; Yunnan Rural Revitalization Science and Technology Project （202104BI090004） ; \"Yunnan Revitalization Support Talents Plan\" Project（XDYC-CYCX-2022-0068）; Youth Growth Fund of Yunnan Institute of Tropical Crops（QNCZ2021-1）

0 引言

【研究意義】近年來(lái)，云南澳洲堅(jiān)果產(chǎn)業(yè)規(guī)模迅速擴(kuò)大，發(fā)展勢(shì)頭良好，其種植面積占全國(guó)的88%，占全球的54%（云南省澳洲堅(jiān)果產(chǎn)業(yè)工作組和云南省堅(jiān)果產(chǎn)業(yè)專(zhuān)家組，2022）。隨著大面積推廣種植，產(chǎn)業(yè)中存在諸多問(wèn)題也相繼浮現(xiàn)。云南省澳洲堅(jiān)果產(chǎn)業(yè)發(fā)展普遍存在種植規(guī)模大但掛果率低、平均單產(chǎn)低、綜合效益低等突出問(wèn)題（高波等，2018）。果實(shí)搶青行為不利于云南澳洲堅(jiān)果的品牌打造及產(chǎn)業(yè)高質(zhì)量發(fā)展（賀熙勇等，2022）。澳洲堅(jiān)果不同品種復(fù)雜的開(kāi)花物候和結(jié)實(shí)規(guī)律是造成搶青采收的主要成因。因此，對(duì)澳洲堅(jiān)果開(kāi)花結(jié)實(shí)特性展開(kāi)觀測(cè)與深入分析，掌握不同品種的花期、結(jié)實(shí)及采收規(guī)律，對(duì)提高其產(chǎn)量和品質(zhì)具有重要意義。【前人研究進(jìn)展】澳洲堅(jiān)果的花為總狀花序，花量繁多，每株樹(shù)年產(chǎn)高達(dá)20萬(wàn)～40萬(wàn)朵小花（Trueman et al.，2021）。由于氣候環(huán)境條件的不同，不同國(guó)家和地區(qū)的澳洲堅(jiān)果花期差異很大；夏威夷的花期為11月一翌年5月，持續(xù)6個(gè)月左右，同一品種出現(xiàn)3個(gè)開(kāi)花高峰期（Nagao and Sakai，1988，1992）；澳大利亞的花期為8-9月（Stephenson and Gallagher， 1986; Nagao etal.，1992），花期相對(duì)集中，持續(xù)2個(gè)月左右。由于夏威夷和澳大利亞澳洲堅(jiān)果樹(shù)的開(kāi)花需要幾個(gè)月的時(shí)間，果實(shí)會(huì)在很長(zhǎng)一段時(shí)間內(nèi)成熟并掉落到地面。在夏威夷，成熟的果實(shí)在8月一翌年2月脫落，收獲期長(zhǎng)達(dá)6個(gè)月；在澳大利亞，成熟的果實(shí)在3—6月或7月間脫落（Nagao et al.，1992），收獲期長(zhǎng)達(dá)3～4個(gè)月；在我國(guó)澳洲堅(jiān)果園中，不論何種品種均為一次性集中采收。張漢周等（2015）對(duì)21份種質(zhì)開(kāi)花結(jié)果物候期的變異分析表明，不同種質(zhì)花期的起止時(shí)間和開(kāi)花批次不盡相同，花期持續(xù)天數(shù)在不同種質(zhì)間相差較大；開(kāi)花期與謝花期最早和最晚種質(zhì)分別相差41和38d。萬(wàn)繼鋒等（2019）對(duì)廣東湛江種植的40份澳洲堅(jiān)果種質(zhì)觀測(cè)后發(fā)現(xiàn)，83.33%的種質(zhì)為一批次開(kāi)花，16.67%的種質(zhì)為多批次開(kāi)花。劉姚等（2023）對(duì)廣州地區(qū)12份澳洲堅(jiān)果種質(zhì)開(kāi)花物候觀測(cè)分析發(fā)現(xiàn)，不同種質(zhì)開(kāi)花物候期的變異系數(shù)為6.73%～38.07%。同一種果樹(shù)不同品種特定的開(kāi)花結(jié)實(shí)特性，不僅關(guān)系到品種的適應(yīng)范圍，還影響不同品種在一定栽培條件下的生長(zhǎng)發(fā)育情況及其經(jīng)濟(jì)效益（滕美貞等，2015）。謝蕾等（2021）通過(guò)觀察20份深紋核桃資源的開(kāi)花物候，確定其雌花和雄花的花期相遇程度，篩選出4個(gè)授粉組合。郭傳超等（2023）關(guān)于新疆野杏開(kāi)花物候和花器官對(duì)海拔的響應(yīng)研究發(fā)現(xiàn)，海拔、太陽(yáng)輻射、氣溫、降水和土壤等生態(tài)因子共同影響新疆野杏的開(kāi)花物候期及花發(fā)育。花期物候是作物物候觀測(cè)的重要組成部分，是植物某一特性對(duì)生存環(huán)境的相互適應(yīng)。調(diào)查分析不同作物的花期物候及結(jié)實(shí)規(guī)律有利于研究作物的花器官特征（羅立娜等，2020）、品種配置（蔣瑤等，2021）及交配系統(tǒng)（余成華等，2021）。【本研究切入點(diǎn)】澳洲堅(jiān)果開(kāi)花持續(xù)時(shí)間較長(zhǎng)、漸次開(kāi)放，導(dǎo)致果實(shí)成熟期長(zhǎng)且不集中，同時(shí)對(duì)澳洲堅(jiān)果不同品種及花期的開(kāi)花特性和結(jié)實(shí)規(guī)律不夠了解造成搶青采收。對(duì)澳洲堅(jiān)果花期、結(jié)實(shí)及采收規(guī)律的研究在國(guó)內(nèi)鮮有報(bào)道?！緮M解決的關(guān)鍵問(wèn)題】以云南西雙版納地區(qū)的12個(gè)澳洲堅(jiān)果品種為材料，通過(guò)觀測(cè)其開(kāi)花物候，掛牌標(biāo)記和統(tǒng)計(jì)分析不同品種及花期的花序于開(kāi)放授粉后不同時(shí)間點(diǎn)的坐果率（Rate of nut set，RNS）、坐果花序率（Rate of racemes with nut set，RRNS）、每果序平均坐果數(shù)（Mean nut number per infructescence，MNPI）及落果率（Abscission rate，AR）等參數(shù)，掌握不同品種的開(kāi)花期及結(jié)實(shí)規(guī)律，以期為澳洲堅(jiān)果的科學(xué)采收提供新視角。

1材料與方法

1.1試驗(yàn)地概況

云南省西雙版納州景洪市云南省熱帶作物科學(xué)研究所品種比較試驗(yàn)基地（21°50N，100°30E）海拔560～600m，常年無(wú)霜，年均降水量948～1515mm，多集中于5-10月；紅壤土，土層深厚，pH4.5～5.5（孔廣紅等，2018）。試驗(yàn)開(kāi)展了3年，2018年、2022年和2023年1-4月91d的日平均溫度依次為16.03、17.34和17.21℃；日極端最低溫依次為4.8、4.9和5.2°℃；日均溫低于10℃的天數(shù)依次為5、1和0d（羲和能源氣象大數(shù)據(jù)平臺(tái)：離地面1.5～2.0m處百葉箱中的溫度）。

1.2試驗(yàn)材料

以試驗(yàn)基地中種植的12個(gè)澳洲堅(jiān)果品種為試材，所有品種樹(shù)齡均為19年，長(zhǎng)勢(shì)相對(duì)一致，無(wú)病蟲(chóng)害，田間管理一致。供試品種背景信息見(jiàn)表1。參試品種是澳洲堅(jiān)果區(qū)域性試驗(yàn)中的主要品種，其中品種O.C（云S-ETS-MI-004-2011）是我國(guó)澳洲堅(jiān)果產(chǎn)業(yè)的主導(dǎo)品種，品種A4（云S-ETS-MI-007-2019）和A16（云S-ETS-MI-008-2019）為國(guó)審品種，品種863（云R-ETS-MI-026-2018）為云南省認(rèn)定品種，其他品種在品種區(qū)試中具有較大的潛力（賀熙勇，2008；萬(wàn)繼鋒等，2019）。

1.3試驗(yàn)方法

1.3.1開(kāi)花物候觀測(cè)及不同花期劃分標(biāo)準(zhǔn)

分別 于2018年、2022年和2023的1一4月開(kāi)展花期物候觀測(cè)，各品種分別選取3株樹(shù)進(jìn)行觀察，每隔3d記錄1次，每個(gè)品種單獨(dú)觀測(cè)、記錄，參照NY/T168一2009《澳洲堅(jiān)果種質(zhì)資源鑒定技術(shù)規(guī)范》的方法進(jìn)行觀測(cè)。通過(guò)對(duì)12個(gè)澳洲堅(jiān)果品種花期物候3年的觀測(cè)發(fā)現(xiàn)，同一品種不同年份開(kāi)花的時(shí)間相對(duì)一致，每個(gè)花期持續(xù)時(shí)間也比較一致，說(shuō)明同一區(qū)域內(nèi)、氣候環(huán)境條件相對(duì)一致的情況下，澳洲堅(jiān)果同一品種的花期物候相對(duì)穩(wěn)定，本研究以 2022年花期物候觀測(cè)（掛牌觀測(cè)）數(shù)據(jù)為分析依據(jù)。在花序萌發(fā)初期（總狀花序的長(zhǎng)度基本穩(wěn)定，小花尚未分化為花柄、花萼、雌雄蕊和子房等花各結(jié)構(gòu)的時(shí)期），從樹(shù)冠內(nèi)膛東、南、西、北4個(gè)方向各選取5個(gè)（共20個(gè)）已成形的花序進(jìn)行掛牌標(biāo)記。定期觀察、記錄：約5%花朵 開(kāi)放的日期為初花期；25%～75%花朵開(kāi)放的日期為 盛花期；約75%花朵開(kāi)放的日期為末花期。記錄日 期格式為月-日（M-D）。采用肉眼觀察，確定小花顏 色、開(kāi)花批次并賦值0和1，跟蹤拍照花序開(kāi)放及果 實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育情況，開(kāi)花物候觀測(cè)的指標(biāo)為不同品種 不同批次開(kāi)花的初花期、盛花期和末花期的漸次開(kāi) 放日期，并據(jù)此計(jì)算第1批次初花期與第2批次謝花 期間隔的天數(shù)。

1.3.2結(jié)實(shí)特性觀測(cè)

各品種在不同花期下的結(jié) 實(shí)特性觀測(cè)于2022年1-9月進(jìn)行，每個(gè)品種選取 3株樹(shù)，依次從每株樹(shù)樹(shù)冠內(nèi)膛東、南、西、北4個(gè)方 向選取當(dāng)日開(kāi)放花序進(jìn)行掛牌標(biāo)記，每株樹(shù)為1個(gè) 重復(fù)，每重復(fù)33～34個(gè)花序，共計(jì)100個(gè)花序。品種 842不同花期結(jié)實(shí)規(guī)律觀測(cè)于2022年1—7月開(kāi)展， 第1和第2批次初花期分別觀測(cè)10個(gè)花序的結(jié)實(shí)情 況，設(shè)置3個(gè)重復(fù)，每重復(fù)3～4個(gè)花序；第2批次末花 期標(biāo)記100個(gè)花序，設(shè)置3個(gè)重復(fù)，每重復(fù)33～34個(gè) 花序。于花后15d開(kāi)始調(diào)查初始坐果，調(diào)查時(shí)間依 次為花后15、45、60、100和135d。使用坐果率（%o）、 坐果花序率（%）、落果率（%）和每果序平均坐果數(shù)量（個(gè)）等4個(gè)指標(biāo)描述不同澳洲堅(jiān)果品種于不同花期的結(jié)實(shí)特性。由于澳洲堅(jiān)果不同品種花序長(zhǎng)度及小花數(shù)量差異很大，故以每個(gè)品種30個(gè)花序花朵數(shù)量的平均值作為該品種單個(gè)花序的花朵數(shù)量。指標(biāo)計(jì)算公式：

式中，坐果數(shù)≥1的花序，即為坐果花序；落果率 計(jì)算中初始坐果數(shù)指花后15d，最終坐果數(shù)指花后 某一時(shí)期坐果數(shù)量；每果序平均坐果數(shù)指所有坐果 果序果實(shí)數(shù)量的平均值，x1、x2、…、x?表示每一坐果 序上的坐果數(shù)量，n表示坐果果序數(shù)量。

1.4統(tǒng)計(jì)分析

采用Excel 2010整理試驗(yàn)數(shù)據(jù)，進(jìn)行T檢驗(yàn)；利 用SPSS 12.0進(jìn)行單因素方差分析（One-way ANOVA）

及多重比較（LSD法）；使用Origin 2023b制圖。

2結(jié)果與分析

2.1澳洲堅(jiān)果花期物候分析結(jié)果

由表2可知，品種D4、O.C、863、820和842的花期已進(jìn)入首批次花的初花期，而品種Special、828、816、508和246的花序剛萌芽，品種A16和A4尚未 花芽分化。以第1批次開(kāi)花的初花期開(kāi)始至第2批 次末花期的時(shí)間間隔作為該品種花期的持續(xù)開(kāi)花時(shí) 間，各品種花期物候觀測(cè)結(jié)果顯示，澳大利亞來(lái)源品 種中D4和O.C花期持續(xù)時(shí)間最長(zhǎng)，有多批次開(kāi)花現(xiàn)象；品種A16、A4和Special的花期比較集中，為1批 次開(kāi)花。美國(guó)來(lái)源的7個(gè)品種中，品種842、863和820的花期長(zhǎng)達(dá)2個(gè)多月，有非常明顯的2批次開(kāi)花現(xiàn)象；另外4個(gè)品種（828、816、508和246）的花期比較集中，多集中于3月上中旬，為1批次開(kāi)花。

由此可見(jiàn)，澳洲堅(jiān)果花期長(zhǎng)短及開(kāi)花批次不受起源地的影響，而與品種特性及當(dāng)?shù)丨h(huán)境條件密切相關(guān)。由表2還可知，在西雙版納地區(qū)，1批次開(kāi)花、開(kāi)花較早且花期短的品種Special、828、816和246可作為中花中熟品種；1批次開(kāi)花、開(kāi)花較晚且花期短的品種A16、A4和508可作為晚花晚熟品種。1批次開(kāi)花品種的花期不長(zhǎng)，且初花期與末花期坐果的果實(shí)生長(zhǎng)間隔不大，可進(jìn)行集中采收；但多批次開(kāi)花、花期長(zhǎng)的品種D4、O.C、842、863和820不能簡(jiǎn)單地被看作是早花早熟品種或晚花晚熟品種，其第1批次初花期與第2批次末花期間相隔近2個(gè)月，即不同批次間的果實(shí)生長(zhǎng)也相差2個(gè)月左右，因此不建議集中采收。

2.2澳洲堅(jiān)果坐果率調(diào)查分析結(jié)果

課題組前期田間觀測(cè)發(fā)現(xiàn)，澳洲堅(jiān)果開(kāi)花后15d未授精的小花全部脫落，受精成功的小花初具果實(shí)形態(tài)，與其他果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育時(shí)期相比坐果數(shù)量最多，定為初始坐果；花后135d，果實(shí)數(shù)量基本穩(wěn)定，定為最終坐果。由表3可知，隨著時(shí)間推移，所有澳洲堅(jiān)果參試品種的坐果率均呈下降趨勢(shì)。同一品種，花后45d的坐果率與花后15d相比，坐果率呈斷崖式下降?；ê?5d（初始）與135d（最終）的坐果率進(jìn)行T檢驗(yàn)分析，結(jié)果表明，處于盛花期的品種A16、A4、816和508，以及處于末花期的品種D4、842、O.C、Special、828和820，其135d的坐果率顯著（Plt;0.05，下同）或極顯著（Plt;0.01，下同）低于15d；而處于末花期的品種863和246，其初始坐果率與最終坐果率間無(wú)顯著差異（Pgt;0.05，下同）。對(duì)不同品種的初始坐果率進(jìn)行多重比較發(fā)現(xiàn)，品種Special和828的初始坐果率顯著高于其他品種，均處于末花期；品種O.C、246和863的初始坐果率明顯低于其他品種，其也處于末花期，尤其是品種863，僅4.66%。的初始坐果率；說(shuō)明不同品種初始坐果率與所處花期的關(guān)系因品種而異。對(duì)不同品種的最終坐果率進(jìn)行多重比較發(fā)現(xiàn)，除品種508和842之外，其他參試品種花后135d的坐果率均較低；品種842進(jìn)行結(jié)實(shí)規(guī)律觀測(cè)時(shí)，觀測(cè)花序雖處于末花期，但其最終坐果率顯著高于除508外的其他品種，說(shuō)明品種842最終坐果率受花期的影響較??；品種820、O.C、863和D4的最終坐果率最低，均處于末花期，說(shuō)明4個(gè)品種的坐果受花期的影響較大。綜上所述，最終坐果率不僅與品種密切相關(guān)，還與花期相關(guān)。

2.3澳洲堅(jiān)果坐果花序率及每果序平均果數(shù)的對(duì)比分析結(jié)果

由表4可知，隨著時(shí)間推移，澳洲堅(jiān)果各品種坐果花序率均呈下降趨勢(shì)。將花后15d與135d的坐果花序率分別定為初始和最終坐果花序率?；ê?5d與135d的坐果花序率進(jìn)行T檢驗(yàn)，結(jié)果表明，12個(gè)參試品種花后15d的坐果花序率均極顯著高于135d，說(shuō)明不管處于哪個(gè)花期，所有品種均存在嚴(yán)重的落果現(xiàn)象。不同品種初始坐果花序率多重比較分析顯示，品種828、508、Special、816和842的初始坐果花序率均極高，且其每果序的初始果實(shí)數(shù)同樣名列前茅；品種O.C和863的坐果花序率最低，其每果序平均初始坐果數(shù)也最低，可見(jiàn)處于盛花期品種的初始坐果花序率不一定高于末花期品種，處于末花期品種的初始坐果花序率也不一定最低。因此，不能用單一因素判定坐果花序率高低的成因。不同品種最終坐果花序率多重比較結(jié)果顯示，處于末花期、初始坐果花序率高的大部分品種其最終坐果花序率不再占有優(yōu)勢(shì)；處于盛花期品種的初始坐果花序率參差不齊，但最終坐果花序率卻均名列前茅。坐果花序率與每個(gè)果序的掛果能力共同決定坐果率的高低，參試的12個(gè)品種中，每果序的最終坐果數(shù)量（花后135d）均很低，大部分品種每個(gè)果序上僅掛1個(gè)果實(shí)，且果實(shí)多位于花序的頂端（品種D4尤其明顯），花序的基部和中部幾乎沒(méi)有坐果。綜上所述，參試澳洲堅(jiān)果不同品種最終花序平均果數(shù)受品種特性和花期共同影響。

2.4坐果率與坐果花序率的相關(guān)分析結(jié)果

澳洲堅(jiān)果不同品種花后135d坐果率與坐果花 序率的相關(guān)分析結(jié)果（圖1）表明，12個(gè)參試品種的 坐果率與坐果花序率均為正相關(guān)，其中1個(gè)品種 （828）的相關(guān)系數(shù)小于0.9，另外11個(gè)品種的相關(guān)系 數(shù)大于0.9，且12個(gè)品種中508、863、820、246、D4和O.C等6個(gè)品種的坐果率與坐果花序率間呈顯著或 極顯著正相關(guān)。說(shuō)明澳洲堅(jiān)果的坐果花序率可代替 坐果率評(píng)價(jià)產(chǎn)量。

2.5澳洲堅(jiān)果不同品種落果率對(duì)比分析結(jié)果

由表5可知，隨著時(shí)間推移，所有參試品種的落果率均呈上升趨勢(shì)。花后45d與135d的落果率T檢驗(yàn)結(jié)果顯示，除品種842達(dá)顯著差異外，其他品種無(wú)顯著差異?；ê?5d，12個(gè)參試品種平均落果率達(dá)86.51%；花后60、100和135d的平均落果率依次為92.46%、93.08%和93.50%，說(shuō)明12個(gè)品種的幼果均在花后45d內(nèi)快速、大量脫落，45d后緩慢、少量脫落，花后45d內(nèi)存在落果高峰，是保果處理的最佳時(shí)期。花后135d所有品種落果率高于84.00%，6個(gè)品種的落果率高于95.00%，10個(gè)品種的落果率高于90.00%，可見(jiàn)高落果率是澳洲堅(jiān)果固有的結(jié)實(shí)特性，但造成高落果率的原因尚未知曉。

2.6澳洲堅(jiān)果品種842不同花期結(jié)實(shí)規(guī)律觀測(cè)與分析結(jié)果

澳洲堅(jiān)果花期、果期非常混亂，大部分品種分不同批次開(kāi)花，同批次的花又可分為初花期、盛花期和末花期。同一時(shí)間節(jié)點(diǎn)內(nèi)同一株樹(shù)可能同時(shí)具有快萌發(fā)的花芽、剛抽生的花序、待開(kāi)放的花苞、開(kāi)放不同時(shí)期的小花，發(fā)育不同時(shí)期的小果，甚至還有快成熟的果實(shí)。為掌握澳洲堅(jiān)果不同批次、不同花期的坐果規(guī)律，對(duì)西雙版納地區(qū)開(kāi)花早、花量特別多、有明顯2批次開(kāi)花、花期持續(xù)時(shí)間長(zhǎng)的品種842進(jìn)行開(kāi)花結(jié)實(shí)規(guī)律的跟蹤觀測(cè)。結(jié)果顯示，第1批次開(kāi)花的盛花期（1月下旬），果實(shí)為第1批次初花期的坐果，同時(shí)具有很多剛抽生的花序和已開(kāi)放的花序（圖2-A）；第2批次開(kāi)花的末花期（3月中旬），其未開(kāi)放的花序明顯減少，果實(shí)為第2批次花的坐果（圖2-B）。此外，第1批次開(kāi)花的小果脫落時(shí)比第2批次開(kāi)花的小果脫落時(shí)的橫徑更大，即第1批次小果保留于樹(shù)體的時(shí)間更久。

品種842不同批次、不同花期的坐果情況觀測(cè) 結(jié)果（圖3）顯示，第1批次初花期、第2批次初花期 和第2批次末花期的最終坐果率依次為11.28%o、 9.63%0和3.17%o，最終坐果花序率依次為72.22%、69.44%和23.96%，第1和第2批次初花期的最終坐 果率、最終坐果花序率均無(wú)顯著差異，且均顯著高于 第2批次末花期。

3討論

3.1澳洲堅(jiān)果低產(chǎn)成因分析

近年來(lái)，隨著澳洲堅(jiān)果大規(guī)模推廣種植，對(duì)澳洲堅(jiān)果的研究也愈加深入，但其繁花少果、高落果率和低坐果率等問(wèn)題仍然未得到明顯改善。目前，普遍認(rèn)為主要有兩大因素造成低產(chǎn)：一是澳洲堅(jiān)果的自交不親和性（Trueman and Turnbull，1994;K?mper etal.，2021）；二是澳洲堅(jiān)果樹(shù)體營(yíng)養(yǎng)供應(yīng)不足（Olesenet al.，2008;Yang and Xiang，2022）。通常情況下，自交不親和性和樹(shù)體營(yíng)養(yǎng)被單獨(dú)考慮，二者結(jié)合在一起研究的先例非常少。Herbert（2019a，2019b）研究花粉和碳水化合物對(duì)澳洲堅(jiān)果產(chǎn)量和果仁大小的影響得出，堅(jiān)果產(chǎn)量主要由母樹(shù)可利用資源決定，且無(wú)論枝條的同化物供應(yīng)如何，均存在花粉一親本（Pollen-parents）效應(yīng)。碳水化合物供應(yīng)和花粉一親本效應(yīng)相互作用決定堅(jiān)果的產(chǎn)量和品質(zhì)。本研究中參試澳洲堅(jiān)果品種位于同一果園，分3個(gè)小區(qū)，每品種8～12株不等同行種植，每個(gè)品種的四周至少有4個(gè)不同的品種，所以花粉充足；同一果園，水肥、病蟲(chóng)害等管理措施一致。在一個(gè)花粉充足、養(yǎng)分基本一致的果園里，12個(gè)參試品種的坐果率、坐果花序率及落果率卻因品種、花期的不同而存在差異，說(shuō)明澳洲堅(jiān)果低產(chǎn)成因分析時(shí)需要對(duì)各品種進(jìn)行單獨(dú)評(píng)價(jià)。

3.2花期對(duì)澳洲堅(jiān)果坐果的影響

果樹(shù)開(kāi)花、結(jié)實(shí)勢(shì)必消耗樹(shù)體大量養(yǎng)分，澳洲堅(jiān)果花量巨多，開(kāi)花對(duì)其樹(shù)體造成的營(yíng)養(yǎng)損耗不可估量。相關(guān)研究表明澳洲堅(jiān)果花一果轉(zhuǎn)化率極低，不足2%（Trueman，2013）。Trueman等（2021）摘除澳洲堅(jiān)果花序內(nèi)的小花后，降低了雜交組合333×246的初始坐果率，且初始坐果沒(méi)有轉(zhuǎn)變?yōu)樽罱K坐果；在雜交組合660×344中，保留200朵花的花序其最終坐果顯著高于保留10朵和50朵花的花序，說(shuō)明摘除花序內(nèi)小花的研究并沒(méi)有顯著提高產(chǎn)量，其花期管理應(yīng)該以花序?yàn)閱挝?，而不是小花。目前，澳洲?jiān)果田間試驗(yàn)幾乎集中于盛花期，未曾考慮澳洲堅(jiān)果存在漸次開(kāi)花和多花期現(xiàn)象，也未對(duì)不同花期的結(jié)實(shí)規(guī)律進(jìn)行觀測(cè)分析，不同批次每個(gè)花期花序的數(shù)量、質(zhì)量及其結(jié)實(shí)規(guī)律尚未可知。本研究中，12個(gè)參試澳洲堅(jiān)果品種于同一天掛牌觀測(cè)，處于盛花期品種的最終坐果率總體上排名比較靠前，但A4除外；處于末花期的品種842具有較高的最終坐果率，但品種863和O.C幾乎沒(méi)有坐果，說(shuō)明部分品種的坐果率受花期影響較強(qiáng)，部分品種受花期影響較弱，因此疏花疏果時(shí)需要摸清主栽品種不同花期花序的結(jié)實(shí)特性。

3.3澳洲堅(jiān)果集中采收技術(shù)探索

目前，10多個(gè)品種混種于同一生產(chǎn)性澳洲堅(jiān)果園內(nèi)，果實(shí)的采收方式是某一時(shí)間點(diǎn)一次性采收全部果實(shí)。澳洲堅(jiān)果的花期很長(zhǎng)、早晚不一、漸次開(kāi)放，不同品種花期持續(xù)1～2個(gè)月。一次性集中采收所有果實(shí)，開(kāi)花早坐果早的果實(shí)已經(jīng)成熟，達(dá)到加工標(biāo)準(zhǔn)；而開(kāi)花晚坐果晚的果實(shí)沒(méi)有成熟，達(dá)不到加工標(biāo)準(zhǔn)，俗稱(chēng)為搶青。未成熟籽粒的蔗糖和還原糖含量高于成熟籽粒，褐變程度高于成熟籽粒，在商業(yè)加工過(guò)程中，未成熟堅(jiān)果的果仁中心變褐或整個(gè)果仁皺縮，品質(zhì)較低，造成非常嚴(yán)重的加工損耗（Walland Gentry，2007;Gama et al.，2018），綜合效益偏低。雖然從業(yè)者已經(jīng)在各方面做了大量工作，但搶青現(xiàn)象仍然普遍，長(zhǎng)此以往，勢(shì)必影響云南澳洲堅(jiān)果的聲譽(yù)，不利于品牌打造和產(chǎn)業(yè)高質(zhì)量發(fā)展（賀熙勇等，2022）。澳洲堅(jiān)果一年四季均有不同程度的開(kāi)花坐果，在我國(guó)不同省份主要集中于1月中下旬一4月上旬（陶麗等，2005；張漢周等，2015；楊為海等，2019；萬(wàn)繼鋒等，2019）。云南澳洲堅(jiān)果種植于山地和坡地，分批次采收意味著需要花費(fèi)大量的人力和物力，極大地增加成本，因此只能集中采收。通過(guò)調(diào)控開(kāi)花物候，保障開(kāi)花、坐果及果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育保持基本一致，是實(shí)現(xiàn)一次性采收的有效途徑之一。本研究通過(guò)對(duì)澳洲堅(jiān)果12個(gè)品種開(kāi)花物候、結(jié)實(shí)特性進(jìn)行觀測(cè)，初步掌握了各品種在西雙版納地區(qū)開(kāi)花物候規(guī)律及結(jié)實(shí)特性，為進(jìn)一步研究澳洲堅(jiān)果的花期物候管理、調(diào)節(jié)果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育期打下堅(jiān)實(shí)基礎(chǔ)。若能縮短同一果園不同品種開(kāi)花的時(shí)間間隔，使果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育的時(shí)間相對(duì)一致，是實(shí)現(xiàn)一次性采收的途徑之一。迄今為止，利用澳洲堅(jiān)果花期指導(dǎo)采收的研究尚未見(jiàn)報(bào)道。若掌握各主要栽培品種的花期物候及不同花期的結(jié)實(shí)特性，則可能通過(guò)花期物候管理調(diào)節(jié)果實(shí)成熟期，實(shí)現(xiàn)一次性采收，改變搶青采收方式。

4結(jié)論

澳洲堅(jiān)果不同品種的開(kāi)花物候決定采收模式，花期長(zhǎng)的品種D4、O.C、863、820和842需分批次采收；花期短的品種A16、A4、Special、828、816、508和246可集中采收。在西雙版納種植園中可疏除2批次開(kāi)花品種O.C、863、828和D4的第2批次末花期剛萌發(fā)的花序，以節(jié)約母樹(shù)資源。

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（責(zé)任編輯鄧慧靈）