摘要：【目的】通過主基因+多基因遺傳模型分析有棱絲瓜早熟性相關(guān)性狀的遺傳規(guī)律，為早熟絲瓜品種選育提供理論參考?！痉椒ā恳愿叽越幌涤欣饨z瓜LC034（？）和LC052（6）為親本構(gòu)建6世代群體，采用主基因+多基因遺傳分離法分析有棱絲瓜的4個早熟相關(guān)性狀（第一雌花節(jié)位、始花期、第一坐果節(jié)位和始收期）遺傳規(guī)律?！窘Y(jié)果】LC034的4個早熟相關(guān)性狀均極顯著低于LC052（Plt;0.01）。F?、BC?P?、BC?P?和F?代群體的4個早熟相關(guān)性狀變異系數(shù)為8.70%～25.46%、14.77%～37.67%、19.93%～38.97%和22.37%～46.81%，且4個早熟相關(guān)性狀在F?代群體的分離頻率分布均包含多種正態(tài)分布的混合分布。MX2-ADI-ADI為第一雌花節(jié)位和第一坐果節(jié)位的最優(yōu)遺傳模型，受2對加性一顯性一上位性主基因+加性一顯性一上位性多基因控制；第一雌花節(jié)位在BC?P?、BCP?和F?代群體的主基因遺傳率（h2mg）分別為4.63%、84.69%和79.99%，多基因遺傳率（h2m）為74.60%、0和0;第一坐果節(jié)位在BCP?、BCP?和F?代群體的h2分別為2.38%、82.86%和76.45%，h2pg為57.04%、0和0。2MG-ADI為始花期的最優(yōu)遺傳模型，受2對加性一顯性一上位性主基因控制，在BC?P?、BC?P?和F?代群體的h2m分別為72.02%、79.05%和86.53%。2MG-AD為有棱絲瓜始收期最優(yōu)遺傳模型，屬于2對主基因控制的加性一顯性遺傳模型，在BC?P?、BC?P?和F?代群體的h2分別為62.33%、84.79%和85.07%?！窘Y(jié)論】有棱絲瓜的第一雌花節(jié)位、始花期、第一坐果節(jié)位和始收期均表現(xiàn)為數(shù)量性狀的特點，受多基因的控制，其中第一雌花節(jié)位和第一坐果節(jié)位受2對主加性一顯性—上位性主基因+加性一顯性一上位性多基因控制，始花期受2對加性一顯性一上位性主基因控制，始收期受2對加性—顯性主基因控制。

關(guān)鍵詞：有棱絲瓜；早熟相關(guān)性狀；主基因+多基因遺傳模型；6世代群體

中圖分類號：S642.403.3

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號：2095-1191（2024）02-0432-08

Mixed major genes+polygene genetic model analysis forearly-maturity related traits in Luffa acutangula

CHEN Qin1，GUOYuan-yuan1，LI Yang'，KANG De-xian1，ZHANG Li1，SUNXiao-yan1，"SONG Huan-zhong1，TANG Juan2，WEN Jun-li1，CHEN Zhen-dong1*

（'Flower research institute，GuangxiAcademy of Agricultural Sciences，Nanning，Guangxi 530007，China;2GuangxiAcademy of Agricultural Sciences，Nanning，Guangxi 530007，China）

Abstract：[Objective]The purpose of the study was to provide theoretical reference for the breeding of early maturingLuffa acutangula varieties through the analysis of major genes+polygene genetic model for early-maturity related traits.【Method】A six-generation genetic population was constructed using the high-generation inbred lines LC034（9）and LC052（3）of L.acutangula as parents，four early-maturity related traits of L.acutangula（the first female flower node，thefirst blooming date，the first fruit seting node and the first harvest date）were carried out by using major genes+polygeneinheritance segregation analysis.【Result】 The four early-maturity related traits of LC034 were extremely significantlylower than those of LC052（Plt;0.01）.The coefficients of variation for the four early-maturity related traits in the F?， BC?P?，BC?P?，and F：populations were 8.70%-25.46%，14.77%-37.67%，19.93%-38.97%，and 22.37%-46.81%.More-over，the separation frequency distribution of the four early-maturity related traits in the F?population contained themixed distribution of multiple normal distributions.The optimal genetie model of the first female flowernode and thefirstfrui setting node was the MX2-ADI-ADI model，which was controlled by 2 pairs of additive-dominant-epistatic majorgenes+additive-dominant-epistatic polygenes.The major gene heritability（H2m）of the first female flower node in BC?P?，BCP?，and F?generations was 4.63%，84.69%and 79.99%，respectively，while the polygenic heritability （r）was"74.60%，0 and 0.The h2a，of the fist fruit setting node in BC?P?，BC?P，and F?generations was 2.38%，82.86%and 76.45%，respectively，while the F was 57.04%，0 and 0.The optimal geneticmodel of the firstblooming date was 2MG-ADI，which wascontrolled by 2 pairs of additive-dominant-epistatic major genes.The Fg of BC?P?，BC，P?，and F?genera-tions was72.02%，79.05%，86.53%respectively.The optimalgenetic model o the first harvest date was 2MG-AD，whichwas controlledby 2 pairs of additive-dominantmajor genes.The h2 of the first harvest date in BC?P，BC?P?，and F?gen-erations was 62.33%，84.79%and 85.07%respectively.【Conclusion】The the first female flower node，the firstbloomingdate，the first fruit setting node andthe first harvest date of L acmtangula are ll characterized by quantitativetraits and arecontrolledby polygenes，among which the first female flower node and the first fruit seting node are controlled by 2 pairsof additive-dominant-epistatic majorgenestadditive-dominant-epistatic polygenes，the first blooming date is controlled by2 pairs of additive-dominant-cpistatic majorgenes，the first harvest date is controlled by 2 pairs of additive-dominant ma-jor genes.

Key words：Lnffa acwtangula;early-maturity related traits;major genes+polygene genetic model;six-generationpopulation Foundation items：Guangxi Major Science and Technology Special Project（Guike AA23062048）;Basic ResearchSpecial Project of Guangxi Academy of Agricultural Sciences（Guinongke2021YT101）;Science and Technology Deve-lopment Fund of GuangxiAcademy of Agricultural Sciences（2024YP103）

0引言

【研究意義】絲瓜（Luffa aegyptiaca Miller）為葫蘆科（Cucurbitaceae）絲瓜屬（Lufa）的一年生攀援藤本植物，是熱帶和亞熱帶地區(qū)重要瓜類蔬菜，在我國主要分普通絲瓜和有棱絲瓜2個栽培種。早熟是作物育種的重要目標(biāo)，在作物早熟育種中常將分子生物學(xué)技術(shù)與常規(guī)方法相結(jié)合，可準(zhǔn)確鑒定基因型，縮短育種年限，提高育種效率（曲美玲等，2016;Rao et al.，2018;Wang et al.，2020）。開展絲瓜早熟品種選育不僅有利于提早產(chǎn)品上市和錯峰上市，取得更高的經(jīng)濟(jì)效益，還有利于保證產(chǎn)品質(zhì)量和產(chǎn)量，避免生育后期因極端高溫高濕氣候影響造成品質(zhì)下降和減產(chǎn)，且穩(wěn)定產(chǎn)品結(jié)構(gòu)，補(bǔ)充淡季蔬菜?？梢?，絲瓜產(chǎn)業(yè)對品種早熟性要求尤為迫切，選育優(yōu)質(zhì)、早熟、高產(chǎn)的絲瓜新品種，對促進(jìn)我國絲瓜產(chǎn)業(yè)高質(zhì)量發(fā)展具有重要意義。早熟與產(chǎn)量、瓜長等性狀同為多基因控制的數(shù)量性狀（葛選良等，2014）。因此，明晰絲瓜早熟相關(guān)性狀的遺傳規(guī)律，對加速早熟絲瓜品種選育具有理論指導(dǎo)意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】在瓜類蔬菜早熟性遺傳規(guī)律方面，高軍（2006）、Sanandia等（2010）研究發(fā)現(xiàn)，普通絲瓜的第一雌花節(jié)位主要受顯性和加性效應(yīng)控制，其早熟性主要受顯性和顯性×顯性基因互作效應(yīng)調(diào)控，可通過雜種優(yōu)勢育種來加強(qiáng)早熟性；于遠(yuǎn)等（2008）研究發(fā)現(xiàn)，節(jié)瓜的始雌花節(jié)位主要受2對主基因+多基因共同控制；劉文睿等（2012）研究發(fā)現(xiàn)，冬瓜第一雌花節(jié)位受2對主基因+多基因共同控制；韓小霞等（2015）、單文琪（2017）研究發(fā)現(xiàn)，中國南瓜和印度南瓜第一雌花節(jié)位均受2對加性—顯性—上位性主基因+加性—顯性多基因控制。在茄果類蔬菜早熟遺傳規(guī)律方面，陳學(xué)軍等（2006）通過6世代群體的遺傳分析發(fā)現(xiàn)，辣椒始花節(jié)位受1對等位基因控制表達(dá)，同時存在多基因的修飾作用；徐小萬等（2012）研究發(fā)現(xiàn)，辣椒的開花期受2對加性一顯性—上位性主基因+加性一顯性一上位性多基因的控制。在豆類蔬菜早熟遺傳規(guī)律方面；于海龍等（2017）通過對豇豆的始花節(jié)位遺傳分析發(fā)現(xiàn)，該性狀主要受加性一顯性一上位性多基因控制。目前主基因+多基因模型廣泛用于番茄（李艷琪等，2023）、節(jié)瓜（高銀等，2023）、棉花（郭金成等，2023等）、玉米（劉鵬飛等，2023）、小麥（姚維成等，2023）等多種作物不同性狀的遺傳模型分析?！颈狙芯壳腥朦c】有棱絲瓜是供粵港澳大灣區(qū)“菜籃子”的特色瓜菜之一，在我國南方產(chǎn)業(yè)扶貧和鄉(xiāng)村振興戰(zhàn)略中發(fā)揮著重要作用。絲瓜早熟性遺傳分析方面研究主要集中在普通絲瓜遺傳特性和遺傳規(guī)律，但未見有棱絲瓜早熟相關(guān)性狀遺傳規(guī)律的研究報道。【擬解決的關(guān)鍵問題】利用2份高代自交系材料LC034和LC052構(gòu)建6世代遺傳群體，觀測F?、BC?P?、BC?P?和F?代群體第一雌花節(jié)位、始花期、第一坐果節(jié)位和始收期4個早熟相關(guān)性狀，采用主基因+多基因遺傳模型分析有棱絲瓜早熟相關(guān)性狀的遺傳機(jī)制，為我國有棱絲瓜早熟品種選育提供理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1試驗材料

用于構(gòu)建遺傳群體的供試材料為LC034和LC052，由廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院花卉研究所提供，均是6代以上的自交系。2022年12月以LC034為母本（P?），LC052為父本（P?）雜交獲得F，代；2023年6月F，代自交獲得F?代分離群體，F(xiàn)?代回交獲得BC?P?和BC?P?群體。

1.2試驗方法

1.2.1田間設(shè)計2023年8月7日將6世代群體材料同時播種至50孔育苗盤，于2023年8月31日定植于廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院科研試驗基地。每個群體采用單行種植，1.5m包溝起畦，畦面高20cm，株距70 cm。所有材料均采用統(tǒng)一大田管理，全程防蟲防病。

1.2.2測定方法對早熟相關(guān)性狀（第一雌花節(jié)位、始花期、第一坐果節(jié)位和始收期）進(jìn)行觀察記錄，其中，第一雌花節(jié)位為第一雌花著生的節(jié)位；始花期為定植后植株開放第一朵雌花的天數(shù)；第一坐果節(jié)位為第一個商品瓜著生的節(jié)位；始收期為定植后植株第一次采收的天數(shù)。

1.2.3統(tǒng)計分析數(shù)據(jù)采用Excel 2019和SPSS 26.0進(jìn)行整理分析。遺傳分析采用R軟件包SEA v2.0-G6中的極大似然法（MLV）對混合分布中的相關(guān)成分分布參數(shù)進(jìn)行估測，采用最小赤池信息量準(zhǔn)則（AIC），篩選出AIC值較小的3個模型作為備選遺傳模型（王靖天等，2022），均勻性通過U2、U?2和U?2檢驗，Smirnov檢驗。W2，Kolmogorov檢驗D。，綜合確定最優(yōu)遺傳模型（王健勝等，2023），進(jìn)而計算各項遺傳參數(shù)。

2結(jié)果與分析

2.16世代群體早熟相關(guān)性狀的變異分析結(jié)果

6世代群體早熟相關(guān)性狀的變異情況如表1和表2所示。LC034的第一雌花節(jié)位、始花期、第一坐果節(jié)位和始收期均極顯著低于LC052（Plt;0.01）。各早熟相關(guān)性狀在F，代群體的變異系數(shù)為8.70%～25.46%，BC?P?群體的變異系數(shù)為14.77%～37.67%，BC?P?群體的變異系數(shù)為19.93%～38.97%，F(xiàn)?代群體的變異系數(shù)為22.37%～46.81%。第一雌花節(jié)位、始花期、第一坐果節(jié)位和始收期4個早熟相關(guān)性狀在F?代群體的分離頻率均表現(xiàn)為正態(tài)分布的混合分布（圖1），可采用主基因+多基因遺傳模型對有棱絲瓜的4個早熟相關(guān)性狀進(jìn)行遺傳分析。

2.2早熟相關(guān)性狀遺傳模型建立

通過SEA 2.0-G6對6世代群體的具體性狀數(shù)值分布進(jìn)行“主基因+多基因”混合模型的遺傳分析，共獲得5類24種遺傳模型的MLV值和AIC值（表3），篩選AIC值相對較小的遺傳模型作為備選遺傳模型。將MX1-AD-ADI、MX2-ADI-ADI和2MG-ADI作為有棱絲瓜第一雌花節(jié)位的備選遺傳模型；將2MG-ADI、MX2-ADI-ADI和2MG-AD作為始花期的備選遺傳模型；將2MG-ADI、MX1-AD-ADI和MX2-ADI-ADI作為第一坐果節(jié)位的備選遺傳模型；將2MG-AD、MX2-ADI-AD和2MG-ADI作為始收期的備選遺傳模型。由于始花期備選遺傳模型間AIC值差異較大，因此直接選用AIC值最小的2MG-ADI為備選遺傳模型。

2.3有棱絲瓜早熟相關(guān)性狀備選遺傳模型的適合性檢測結(jié)果

為確定最優(yōu)遺傳模型，對有棱絲瓜4個早熟相關(guān)性狀的備選遺傳模型進(jìn)行適合性檢驗，結(jié)果如表4所示。第一雌花節(jié)位的3個備選遺傳模型MX1-AD-ADI、MX2-ADI-ADI、2MG-ADI達(dá)顯著水平的統(tǒng)計變量個數(shù)分別為1、1和4個，雖然MX1-AD-ADI和MX2-ADI-ADI2個模型達(dá)顯著水平的統(tǒng)計變量個數(shù)均為1個，但MX2-ADI-ADI理論分布配合實際分布適合性的概率值更高，表明該模型更優(yōu)，說明第一雌花節(jié)位受2對主基因和多基因的共同控制，主基因與多基因均表現(xiàn)為加性一顯性一上位性效應(yīng)。始花期的備選遺傳模型2MG-ADI達(dá)顯著水平的統(tǒng)計變量個數(shù)為2個，屬于2對主基因控制的加性—顯性上位性遺傳模型。第一坐果節(jié)位的3個備選遺傳模型MX1-AD-ADI、2MG-ADI和MX2-ADI-ADI達(dá)顯著水平的統(tǒng)計變量個數(shù)分別為0、1個和0個，其中雖然MX1-AD-ADI和MX2-ADI-ADI達(dá)顯著水平的統(tǒng)計變量個數(shù)均為0，但由于MX2-ADI-ADI模型理論分布配合實際分布適合性的概率值比MX1-AD-ADI模型高，說明MX2-ADI-ADI模型是最優(yōu)遺傳模型，受2對主基因和多基因的共同控制，主基因與多基因均表現(xiàn)為加性—顯性—上位性效應(yīng)。始收期的3個備選遺傳模型2MG-AD、MX2-ADI-AD和2MG-ADI達(dá)顯著水平的統(tǒng)計變量個數(shù)分別為1、6和2個，說明有棱絲瓜始收期的最優(yōu)遺傳模型2MG-AD，屬于2對主基因控制的加性—顯性遺傳模型。

2.4最優(yōu)遺傳模型的遺傳參數(shù)估算

根據(jù)所確定的早熟相關(guān)性狀的最優(yōu)遺傳模型，進(jìn)一步對其遺傳一階和二階參數(shù)進(jìn)行分析，結(jié)果如表5所示。第一雌花節(jié)位的最優(yōu)遺傳模型為MX2-ADI-ADI，2對主基因的加性效應(yīng)（d?和d，）均為5.80，說明2對主基因的加性效應(yīng)相等；顯性效應(yīng)（ha和h）分別為-4.39和1.53，顯性度（hJd?和hJd，）均小于1.00，說明2對主基因以加性效應(yīng)為主，且i（5.74）gt;j（4.39）gt;（-1.54）gt;1（-0.39），說明加性×加性互作效應(yīng)（i）略高。在BC?P?、BC?P?和F?代的主基因遺傳率（h2m）分別為4.63%、84.69%和79.9%，多基因遺傳率（h2m）為74.60%、0和0。綜上所述，有棱絲瓜第一雌花節(jié)位受到主基因與多基因的共同作用，其中BC?P?和F?代群體以主基因遺傳為主，BC?P?群體的遺傳以多基因為主。始花期的最優(yōu)遺傳模型為MX2-ADI，受2對主基因控制，其中1對加性效應(yīng)更明顯，另1對主基因顯性效應(yīng)更明顯，即|dIgt;d]，IhIK|h]，且顯性度（h，/d。和h/d?）均小于1.00，說明2對主基因以加性效應(yīng)為主，且j（2.72）gt;（2.07）gt;i（-1.61）gt;1（-1.59），說明加性×顯性互作效應(yīng)（j）略高。在BC?P?、BC?P?和F?代群體的h2mg分別為72.02%、79.05%和86.53%。第一坐果節(jié)位的最優(yōu)遺傳模型為MX2-ADI-ADI，2對主基因的加性效應(yīng)均為-5.71，表明2對主基因的加性效應(yīng)相等；2對主基因的顯性效應(yīng)（h和h?）分別為-1.66和1.65，顯性度（h，/d，和h/d，）均小于1.00，說明控制第一坐果節(jié)位的2對主基因以加性效應(yīng)為主，且i（5.69）gt;l（-4.97）gt;i（1.66）gt;i（-1.65），說明加性×加性互作效應(yīng)（i）略高。在BCP?、BC?P?和F?代群體的h2m分別為2.38%、82.86%和76.45%，h2為57.04%、0和0。綜上所述有棱絲瓜第一坐果節(jié)位受到主基因與多基因的共同作用，其中BC?P?世代以多基因遺傳為主，BC?P?和F?代群體以主基因遺傳為主。始收期的最優(yōu)遺傳模型為2MG-AD，受2對主基因共同控制，其中1對加性和顯性效應(yīng)更明顯，即|dIgt;|d]，|hIgt;h]，且顯性度（h和h?）均小于1.00，說明控制第一坐果節(jié)位的2對主基因以加性效應(yīng)為主，且j（-10.27）gt;1（-4.83）gt;ja（-1.26）gt;i（1.16），說明顯性×加性互作效應(yīng)（jm）略高。在BC?P?、BC?P?和F?代群體的h2分別為62.33%、84.79%和85.07%。

3討論

本研究利用有棱絲瓜LC034和LC052作為親本創(chuàng)建6世代遺傳群體，其中LC034材料具有早熟、優(yōu)質(zhì)等優(yōu)良農(nóng)藝性狀，是應(yīng)用于品種改良的有棱絲瓜核心種質(zhì)材料。早熟性狀是復(fù)合性農(nóng)藝性狀，如何將早熟性狀分解成若干個相關(guān)農(nóng)藝性狀進(jìn)行分析，是絲瓜早熟育種的關(guān)鍵。蘇小俊等（2007）通過普通絲瓜早熟相關(guān)性狀的遺傳規(guī)律研究發(fā)現(xiàn)，其第一雌花節(jié)位受2對加性主基因+加性—顯性多基因控制，F(xiàn)?代群體主基因遺傳率為58.91%。張文發(fā)（2020）在研究有棱絲瓜長日照耐性遺傳分析研究中發(fā)現(xiàn)，有棱絲瓜的第一雌花節(jié)受2對加性—顯性—上位性主基因+加性—顯性多基因控制，F(xiàn)?代群體中的主基因遺傳率為48.24%。本研究結(jié)果與二者研究結(jié)果相似，均認(rèn)為絲瓜的第一雌花節(jié)位受2對主基因+多基因控制，不同之處在于基因間互作方式存在差異，一方面原因可能由研究材料普通絲瓜和有棱絲瓜的差異造成，另一方面原因可能是由于絲瓜早熟性不僅受遺傳因素調(diào)控，還受光照強(qiáng)度、營養(yǎng)水肥、花期溫度等環(huán)境因素影響。此外，本研究基于與棱絲瓜早熟有關(guān)的始花期、第一雌花節(jié)位、第一坐果節(jié)位和始收期4個性狀，分別解析控制各性狀的基因數(shù)量，并對遺傳率進(jìn)行估算，更加綜合全面地揭示有棱絲瓜早熟的遺傳機(jī)制。

在我國南方有棱絲瓜生長過程中常存在第一雌花不能正常坐果的現(xiàn)象，為更全面反映絲瓜早熟，故將第一坐果節(jié)位也納入絲瓜早熟性評價（羅劍寧等，2017;陳艷麗等，2021;陳琴等，2023）。因此，本研究將有棱絲瓜的第一坐果節(jié)位納入早熟相關(guān)性狀并開展遺傳規(guī)律分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)有棱絲瓜第一坐果節(jié)位受2對主基因加性—顯性一上位性主基因+加性一顯性上位性多基因控制。控制該性狀的主基因遺傳率在BC?P?和F?代群體中較高，約在80%以上，明顯高于多基因遺傳率，有棱絲瓜第一坐果節(jié)位的遺傳改良可考慮在BC?P?、F?代及其自交后代中開展。主基因的顯性效應(yīng)可能隨世代推移而減弱或消失，在選育過程中有必要盡可能擴(kuò)大群體規(guī)模，選擇具備加性和顯性效應(yīng)的基因型單株，可有效地獲得理想的育種材料。第一雌花節(jié)位、始花期、第一坐果節(jié)位和始收期作為衡量早熟有棱絲瓜的重要指標(biāo)，研究結(jié)果主要是依靠表型推測基因效應(yīng)，并未充分揭示其真正的遺傳機(jī)制。后續(xù)可構(gòu)建高密度遺傳連鎖圖譜對有棱絲瓜早熟相關(guān)性狀的控制基因開展精細(xì)定位，綜合遺傳分析和定位結(jié)果，對第一雌花節(jié)位、始花期、第一坐果節(jié)位和始收期的遺傳規(guī)律進(jìn)行深入解析，為早熟有棱絲瓜分子輔助育種提供理論依據(jù)。

4結(jié)論

有棱絲瓜第一雌花節(jié)位、始花期、第一坐果節(jié)位和始收期均表現(xiàn)為數(shù)量性狀的特點，受多基因的控制。第一雌花節(jié)位和第一坐果節(jié)位主要受2對加性—顯性一上位性主基因和加性—顯性上位性多基因控制；始花期受2對加性—顯性一上位性主基因控制；始收期受2對加性—顯性主基因控制。

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（責(zé)任編輯 陳燕）