摘要：【目的】研究不同大豆品種幼苗對(duì)低磷脅迫的響應(yīng)，為耐低磷大豆的篩選和育種改良提供理論依據(jù)。【方法】以13個(gè)大豆品種[黔豆11號(hào)（Qd11）、商豆1013（Sd）、牛毛黃豆（Nm）、中黃13號(hào)（Zh13）、七星1號(hào)（Qx1）、華春6號(hào)（Hc6）、中黃30（Zh30）、華夏3號(hào)（Hx3）、矮選（Ax）、華夏2號(hào)（Hx2）、綏陽(yáng)豆（Sy）、中黃301（Zh301）和中黃61（Zh61）]為試驗(yàn)材料，設(shè)正常供磷（0.5 mmolL KH?PO）和低磷脅迫（0.02 mmolLKH?PO?）2個(gè)磷處理，進(jìn)行沙培試驗(yàn)，研究低磷脅迫下不同大豆品種幼苗的生長(zhǎng)形態(tài)和生理特性，并通過(guò)隸屬函數(shù)法綜合評(píng)價(jià)不同大豆品種的耐低磷能力。【結(jié)果】低磷脅迫下，大豆的株高、莖粗、葉面積、地上部干重和磷含量有降低趨勢(shì)，而根冠比和地上部磷利用效率有上升趨勢(shì)；低磷脅迫也對(duì)大豆葉片的SPAD值和熒光參數(shù)產(chǎn)生影響，SPAD值、最大熒光產(chǎn)量（F）、可變熒光（F，）、PSII潛在活性（FJF。）、PSII最大光化學(xué)效率（FJF.）多為降低趨勢(shì)，而初始熒光（F）多為升高趨勢(shì)；此外，低磷脅迫下大豆葉片丙二醛（MDA）含量及超氧化物歧化酶（SOD）和過(guò)氧化物酶（POD）活性有上升趨勢(shì)?；谀偷土啄芰C合值（D），可將13個(gè)大豆品種分為耐低磷型、中間型和低磷敏感型，其中耐低磷型品種（Qx1、Sy和Hx2）整體表現(xiàn)為生理調(diào)節(jié)能力較強(qiáng)，有較高的地上部磷利用效率，能通過(guò)提高抗氧化酶活性降低葉片損傷，維持正常光系統(tǒng)途徑；中間型品種（Ax、Zh30、Hc6和Qd11）葉片膜損傷較低，但光系統(tǒng)受損較大；低磷敏感類型大豆品種（Zh301、Hx3、Zh61、Zh13、Sd和Nm）地上部磷利用效率降低，生理調(diào)節(jié)能力較弱，葉片功能受損嚴(yán)重?！窘Y(jié)論】不同大豆品種對(duì)低磷脅迫的響應(yīng)程度存在差異，參試材料中Qx1、Sy和Hx2的耐低磷能力相對(duì)較強(qiáng)，能更好適應(yīng)低磷環(huán)境來(lái)保證正常的生長(zhǎng)發(fā)育和生理活動(dòng)。

關(guān)鍵詞：大豆；低磷脅迫；苗期；形態(tài)指標(biāo)；生理性狀

中圖分類號(hào)：S565.1文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A文章編號(hào)：2095-1191（2024）02-0451-09

Physiological responses of different varieties of soybean to low phosphorus stress and comprehensive evaluation

YANG Tong-li'，YANG Song-hua2，WANG Jing-qin3，MA Xiu-guo'，CHEN Zhu1

（'Agricultural College，Guizhou University，Guiyang，Guizhou 550025，China;2Bijie Agricultural Ecological Environment and Resources Protection Station，Bijie，Guizhou 551700，China;'Suiyang County Agriculture and Rural Affairs Bureau，Zunyi，Guizhou 563300，China）

Abstract：[Objective]To investigate how seedlings of various soybean varieties reacted to low phosphorus stress and to offer atheoretical reference for selecting and breeding more low phosphorus tolerant soybeans.【Method】Thirteen soy-bean varieties Qiandou 11（Qd11），Shangdou 1013（Sd），Niumao soybean（Nm），Zhonghuang 13（Zh13），Qixing 1（Qx1），Huachun 6（Hc6），Zhonghuang 30（Zh30），Huaxia 3（Hx3），Aixuan（Ax），Huaxia 2（Hx2），Suiyangdou（Sy），Zhonghuang 301（Zh301），and Zhonghuang 61（Zh61）were used as test materials.Two phosphorus treatments were set up：0.5 mmol/LKH?PO?for normal phosphorus supply and 0.02 mmol/LKH?PO?for low phosphorus stress.The effects of low phosphorus stress on the growth morphology and physiological characteristics of soybean sedlings were in vestigated through the sand cultivation test.The ability of different soybean varieties to tolerate low phosphorus was com-prehensively evaluated by the membership function method.【Result】While the root-shoot ratio and aboveground phospho-rus use efficiency tended to rise，soybean plant height，stem diameter，leaf area，aboveground dry weight，and phospho-rus content tended to decrease under low phosphorus stress.The SPAD values and fluorescence parameters of soybean leaves were also impacted by low phosphorus stress;there were primarily increasing trends in initial fluorescence（F?）and decreasing trends in maximum fluorescence yield（Fm），variable fluorescence（F），potential PS IⅡactivity（FJF。），and maximumphotochemical efficiency of PSII（F/Fm）.Additionally，low phosphorus stress led to atendency of decrea-sing the malonaldehyde（MDA）content of soybean leaves，while superoxide dismutase（SOD）and peroxidase（POD）ac-tivities exhibited an increasing trend.The thirteen soybean varieties could be divided into three categories based on capac-ity comprehensive value（D）of the comprehensive evaluation of low phosphorus tolerance：low phosphorus tolerant type，intermediate type，and low phosphorus sensitive type.Low phosphorus tolerant varieties（Qx1，Sy and Hx2）dem-onstrated greater physiological regulation overall，higher aboveground phosphorus utilization efficiency，and the ability to maintain normal photosystem pathways by increasing the activity of antioxidant enzymes to reduce leaf damage;inter-mediate varieties（Ax，Zh30，Hc6 and Qd11）had lower leaf membrane damage but greater photosystem damage;low phosphorus sensitive soybean varieties（Zh301，Hx3，Zh61，Zh13，Sd and Nm）had reduced aboveground phosphorus utilization efficiency and weak physiological regulation ability，their leaf functions were severely damaged.【Conclusion】Different soybean varieties varied in their response to low phosphorus stress.Among the materials used，Qx1，Sy and Hx2 are comparatively more tolerant of low phosphorus and better suited to low phosphorusenvironments to ensure nor-mal growth，development and physiological activities

Keywords：soybean;low phosphorus stress seedling stage;morphology index;physiological traits

Foundation items：National Natural Science Foundation of China（32260804）;National Key Research and Develop-ment Program of China（2022YFD1901505）;Guizhou Science and Technology Plan Project（QKHJC-ZK〔2022〕Yiban 045）;Cultivation Project of Guizhou University（Guidapeiyu〔2020〕8）

0引言

【研究意義】大豆[Glycine max（L.）Merr.]是重要的糧食和油料作物，含有豐富的蛋白質(zhì)（陳國(guó)興，2017）。磷是植物體內(nèi)許多重要有機(jī)化合物組分，參與植物的光合作用、細(xì)胞分裂、能量代謝和酶活動(dòng)等生理生化過(guò)程，在植物生長(zhǎng)發(fā)育中發(fā)揮重要作用（蔡銀美等，2021）。我國(guó)耕地土壤中有效磷含量處于匱乏狀態(tài)，施用肥料雖能提高其含量，但是磷施入土壤后極易被固定，植物難以直接利用，會(huì)導(dǎo)致磷肥利用率低，作物生產(chǎn)成本升高（房福力等，2015;袁天佑等，2017）。因此，深入探討大豆磷高效利用機(jī)制，篩選耐低磷基因型品種是緩解我國(guó)磷資源匱乏問(wèn)題的有效途徑?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】植物以一系列形態(tài)、生理和生化機(jī)制主動(dòng)適應(yīng)低磷環(huán)境（蔡麗平等，2012）。研究發(fā)現(xiàn)，低磷脅迫會(huì)影響植物的生長(zhǎng)和磷吸收，且植物會(huì)通過(guò)增加根冠比和磷利用效率等方式，以增強(qiáng)根系的適應(yīng)性反應(yīng)，進(jìn)而提高植株對(duì)磷的吸收和利用能力（秦成等，2015;柯野等，2019）。植物葉綠素在低磷脅迫下受到抑制，導(dǎo)致葉綠素含量降低（鄭金鳳等，2010b）。前人對(duì)油茶（張雪潔等，2012）、玉米（趙坤，2015）、香稻（陳健曉等，2021）等植物的葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)在低磷脅迫下葉綠體的光能轉(zhuǎn)換和利用效率降低（Wu et al.，2012）。Vengavasi和Pandey（2018）發(fā)現(xiàn)耐低磷型大豆在低磷脅迫下PSⅡ反應(yīng)中心能保持正常，并具有較高的電子傳遞效率和最大光化學(xué)效率，是耐低磷型大豆的一種適應(yīng)性策略。植物細(xì)胞膜受活性氧自由基氧化傷害后會(huì)產(chǎn)生丙二醛（MDA），其含量可反映膜系統(tǒng)的受損程度及植物的抗逆性。超氧化物歧化酶（SOD）和過(guò)氧化物酶（POD）可消除過(guò)多的活性氧，其含量可反映植物的抗逆能力，抗氧化系統(tǒng)可通過(guò)活性氧穩(wěn)定性調(diào)節(jié)相關(guān)蛋白酶基因和轉(zhuǎn)錄因子，是提高植物耐逆性的有效途徑（侯憲斌等，2023）。前人對(duì)大豆（敖雪等，2009）、小麥（鄭金鳳等，2010a）的研究發(fā)現(xiàn)，低磷脅迫下植物MDA含量和抗氧化酶活性升高，植物通過(guò)調(diào)節(jié)自身生理變化減少低磷脅迫對(duì)其機(jī)體造成的損傷，耐低磷性強(qiáng)的作物品種面臨低磷脅迫時(shí)表現(xiàn)出較強(qiáng)的抗氧化酶活性，呈現(xiàn)較強(qiáng)的抗逆性，而耐低磷性弱的品種受影響較大，抗逆性不強(qiáng)（龔絲雨等，2019）。【本研究切入點(diǎn)】目前大豆耐低磷特性研究主要圍繞在磷效率和生長(zhǎng)形態(tài)等方面，而在生理特性方面的研究較少，有關(guān)抗氧化酶和葉綠素?zé)晒鈪?shù)的研究更少。大豆生產(chǎn)多依靠增施磷肥解決土壤缺磷問(wèn)題，此方法效果有限且成本較高，而通過(guò)挖掘大豆自身磷利用和耐低磷生理機(jī)制的遺傳潛力，改良大豆磷營(yíng)養(yǎng)性狀是提高磷肥利用率的有效途徑之一?！緮M解決的關(guān)鍵問(wèn)題】以不同大豆品種為試驗(yàn)材料，在低磷脅迫條件下進(jìn)行沙培試驗(yàn)，研究不同大豆品種幼苗對(duì)低磷脅迫的響應(yīng)，并對(duì)試驗(yàn)品種進(jìn)行耐低磷綜合評(píng)價(jià)，為耐低磷大豆品種的篩選和育種改良提供理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1試驗(yàn)材料

供試大豆品種共13個(gè)，分別為黔豆11號(hào)（Qd11）、商豆1013（Sd）、牛毛黃豆（Nm）、中黃13號(hào)（Zh13）、七星1號(hào)（Qx1）、華春6號(hào)（Hc6）、中黃30（Zh30）、華夏3號(hào)（Hx3）、矮選（Ax）、華夏2號(hào)（Hx2）、綏陽(yáng)豆（Sy）、中黃301（Zh301）和中黃61（Zh61）。供試河沙基本理化性質(zhì)：pH 8.86，有機(jī)質(zhì)5.38 g/kg，有效磷2.35 mg/kg，速效鉀100.00 mg/kg，堿解氮2.79mg/kg。

1.2試驗(yàn)方法

試驗(yàn)于2022年5月在貴州大學(xué)農(nóng)學(xué)院盆栽場(chǎng)基地進(jìn)行。13個(gè)大豆品種均設(shè)正常供磷（0.5 mmol/L KH?PO?，NP）和低磷脅迫（0.02 mmol/LKH?PO?，LP）2個(gè)處理（武兆云，2014;Zhou et al.，2014），每處理3個(gè)重復(fù)。采用直徑長(zhǎng)0.22 m、高0.35 m的塑料桶作為培養(yǎng)缽進(jìn)行沙培試驗(yàn)，每個(gè)培養(yǎng)缽裝入15 kg河沙。播種前用自來(lái)水澆透基質(zhì)，每桶播種6～10顆健壯飽滿、大小均一的大豆種子，待種子長(zhǎng)至第1片復(fù)葉后，選擇長(zhǎng)勢(shì)一致的健壯幼苗，定苗至每桶4株，長(zhǎng)到2葉1心時(shí)開(kāi)始處理，每4d澆一次營(yíng)養(yǎng)液（廖紅和李欣欣，2018），適時(shí)對(duì)幼苗進(jìn)行澆水和驅(qū)蟲(chóng)管理，低磷脅迫24d后收獲植株進(jìn)行相關(guān)指標(biāo)測(cè)定。

1.3測(cè)定指標(biāo)及方法

1.3.1形態(tài)指標(biāo)及生物量測(cè)定用卷尺測(cè)量大豆植株株高，用游標(biāo)卡尺測(cè)量莖粗；用直尺測(cè)量葉長(zhǎng)和葉寬，計(jì)算葉面積，葉面積=葉長(zhǎng)×葉寬×0.75（王敏等，2004）;將樣品置于105℃恒溫干燥箱中殺青30 min，75℃烘干至恒重，用天平稱取干重，計(jì)算根冠比，根冠比=地下部干重/地上部干重。

1.3.2磷含量測(cè)定采用H?SO?—H?O?消煮樣品，釩鉬黃比色法測(cè)定磷含量（鮑士旦，2000）。

地上部磷積累量（mg/株）=地上部磷含量（%）×地上部生物量（g）×1000

地上部磷利用效率（g/mg）=地上部生物量（g）/地上部磷積累量（mg）

1.3.3葉片SPAD值及葉綠素?zé)晒鈪?shù)測(cè)定選取倒3葉，使用SPAD-502 Plus葉綠素儀測(cè)定SPAD值。葉片暗室處理30 min后，用便攜式葉綠素?zé)晒鈨xGFS-3000夾住不同處理下相同位置的中部葉片，測(cè)定葉片的初始熒光（F。）、最大熒光產(chǎn)量（Fm）和PSⅡ最大光化學(xué)效率（FJFn），可變熒光（F）、PSⅡ潛在活性（FJF），計(jì)算公式：F=F-F，F(xiàn)JF=（Fm-F）/F0。

1.3.4抗氧化酶活性及MDA含量測(cè)定參照王學(xué)奎（2006）的方法測(cè)定相關(guān)指標(biāo)。SOD活性采用NBT光還原法測(cè)定；POD活性采用愈創(chuàng)木酚法測(cè)定；MDA含量采用硫代巴比妥酸比色法測(cè)定。

1.4統(tǒng)計(jì)分析

用Excel 2019進(jìn)行數(shù)據(jù)整理，SPSS 21.0進(jìn)行方差分析和主成分分析，用Origin 2021進(jìn)行圖形繪制和系統(tǒng)聚類。參照崔博文等（2017）的方法計(jì)算大豆耐低磷能力綜合值（D）。

2結(jié)果與分析

2.1低磷脅迫對(duì)大豆形態(tài)指標(biāo)和生物量的影響

由圖1可看出，低磷脅迫對(duì)不同大豆品種形態(tài)指標(biāo)的影響存在差異。低磷脅迫下除Zh13、Qx1和Sy的株高略有增加外，其余品種的株高均降低，其中Sd、Hc6、Hx2、Zh301和Zh61的降幅達(dá)顯著水平（Plt;0.05，下同），Sd、Zh301和Zh613個(gè)品種降幅較大，為12.50%～16.91%（圖1-A）。低磷脅迫下除Zh30、Hx3和Hx2的莖粗增加外，其余品種的莖粗均降低，Qx1、Zh61和Hc6降幅較大，為7.80%～15.60%（圖1-B）。低磷脅迫下除Hc6和Zh301的葉面積增加外，其余品種的葉面積均降低，Nm、Qx1和Hx3降幅顯著，為16.98%～24.94%（圖1-C）。低磷脅迫下除Qx1、Hc6、Zh30和Hx2的地上部干重增加外，其余品種的地上部干重均降低，其中Sd和Nm降幅較大，為40.42%和50.39%（圖1-D）。低磷脅迫下除Qx1、Zh30和Hx2的根冠比減小外，其余品種的根冠比均增大，Sd、Sy和Zh301增幅較大，為30.07%～78.54%（圖1-E）。整體來(lái)看，低磷脅迫下大豆的形態(tài)指標(biāo)和生物量多為下降趨勢(shì)，根冠比有上升趨勢(shì)。

2.2低磷脅迫對(duì)大豆磷含量、磷積累量和磷利用效率的影響

由圖2可看出，低磷脅迫對(duì)不同大豆品種磷素的吸收利用有明顯影響。低磷脅迫下除Sd、Qx1、Hc6和Ax的地上部磷含量無(wú)顯著變化外（Pgt;0.05，下同），其余品種的地上部磷含量均顯著降低，其中Qd11、Zh30和Zh61降幅較大，為28.27%～35.26%（圖2-A）。低磷脅迫下，Qx1、Hc6、Hx3、Hx2和Zh61的地上部磷積累量升高，其余品種地上部磷積累量降低，其中Nm、Zh13和Sy降幅較大，為44.65%～62.92%（圖2-B）。低磷脅迫下Hx3、Zh301和Zh61地上部磷利用效率顯著降低，Qd11、Nm、Zh13、Zh30、Hx2和Sy的地上部磷利用效率顯著提高，其中Qd11、Zh13和Zh30增幅較大，為29.60%～55.06%（圖2-C）。整體來(lái)看，低磷脅迫下多數(shù)品種的大豆地上部磷含量和磷積累量有下降趨勢(shì)，地上部磷利用效率有升高趨勢(shì)。

2.3低磷脅迫對(duì)大豆葉片SPAD值的影響

由圖3可看出，低磷脅迫下，Hc6和Hx3的SPAD值顯著升高，Sd、Zh13、Ax、Hx2、Sy和Zh61的SPAD值顯著降低，Qd11、Nm、Zh30和Zh301的SPAD值也有所降低，但差異不顯著。整體來(lái)看，低磷脅迫下大豆葉綠素含量有下降趨勢(shì)。

2.4低磷脅迫對(duì)大豆葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

由圖4可看出，低磷脅迫下，Zh30和Zh301的F。顯著降低，其余品種的F。均增加，且除Nm、Zh13和Qx1外均與正常磷處理差異顯著（圖4-A）。低磷脅迫下Qd11、Qx1、Hc6、Ax、Hx2和Sy的Fm增加，其余品種的Fm均降低，其中Sd、Zh30和Zh61降幅較大，為17.79%～39.36%（圖4-B）。低磷脅迫下Qd11、Qx1、Ax、Hx2和Sy的Fv增加，其余品種的Fv均降低，其中Sd、Hx3和Zh30降幅較大，為31.39%～53.93%（圖4-C）。低磷脅迫下Qx1、Zh30、Ax、Hx2和Zh301的F/F。增加，其余品種的F/F。均降低，其中Sd、Hc6和Hx3降幅較大，為46.30%～66.19%（圖4-D）。低磷脅迫下Qx1、Zh30、Ax、Hx2和Zh301的F/F.增加，其余品種的FJ/F.降低，其中Sd、Hc6和Hx3降幅較大，為18.06%～24.93%（圖4-E）。整體來(lái)看，低磷脅迫下大豆的F。多為上升趨勢(shì)，F(xiàn)m、Fv、FJFm和FJF。多為下降趨勢(shì)。

2.5低磷脅迫對(duì)大豆葉片抗氧化酶活性及MDA含量的影響由圖5可看出，低磷脅迫下除Zh13、Hc6、Zh30和Hx2葉片SOD活性降低外，其余品種葉片SOD活性均增加，其中Qd11、Sd和Zh61升幅較大，為35.18%～74.27%（圖5-A）。低磷脅迫下所有大豆品種葉片POD活性均升高，Sd、Zh30、Ax、Hx2和Sy與正常磷處理差異顯著，以Sd、Ax和Sy升幅較大，為30.16%～55.32%（圖5-B）。低磷脅迫下除Qdl1、Sd、Zh30和Hx2葉片MDA含量降低外，其余品種葉片MDA含量均增加，其中Nm、Qx1、Ax、Zh301和Zh61與正常供磷處理差異顯著，以Nm、Zh301和Zh61升幅較大，為29.02%～90.35%（圖5-C）。整體來(lái)看，低磷脅迫下大豆葉片SOD和POD活性及MDA含量多為上升趨勢(shì)。

2.6不同大豆品種耐低磷能力綜合評(píng)價(jià)

計(jì)算不同大豆品種耐低磷能力綜合值（D）（表2），根據(jù)D值采用Ward法和歐氏距離進(jìn)行聚類分析，聚類結(jié)果（圖6）顯示，13個(gè)大豆品種可分為3類：第I類為耐低磷型，包括Hx2、Qx1和Sy，整體表現(xiàn)為生理調(diào)節(jié)能力較強(qiáng)，有較高的地上部磷利用效率，能通過(guò)提高抗氧化酶活性降低葉片損傷，維持正常光系統(tǒng)途徑；第Ⅱ類為中間型，包括Ax、Zh30、Hc6和Qd11，整體表現(xiàn)為地上部磷利用效率增幅較大，葉片膜損傷較低，但熒光參數(shù)受影響較大；第Ⅲ類為低磷敏感型，包括Zh301、Hx3、Zh61、Zh13、Sd和Nm，大部分品種地上部磷利用效率降低，生理調(diào)節(jié)能力較弱，葉片積累MDA，電子傳遞效率和最大光化學(xué)效率降幅較大，葉片功能受損嚴(yán)重。

3討論

3.1低磷脅迫對(duì)大豆生長(zhǎng)及生理特性的影響

植物生長(zhǎng)前期對(duì)磷缺乏十分敏感，低磷脅迫下，碳水化合物在植物體內(nèi)的合成會(huì)受影響而導(dǎo)致生長(zhǎng)發(fā)育緩慢（李華麗，2011），植物為適應(yīng)逆境形成了自身特殊的生理生化過(guò)程。本研究發(fā)現(xiàn)，低磷脅迫下，各大豆品種的生長(zhǎng)發(fā)育受到抑制、地上部磷含量和地上部磷積累量多有下降趨勢(shì)，根冠比和地上部磷利用效率有上升趨勢(shì)，且各大豆品種間表現(xiàn)不同，其中Qx1和Hx2在低磷脅迫下的生長(zhǎng)和物質(zhì)積累受影響程度相對(duì)較小。該結(jié)果與前人對(duì)大豆（劉淵等，2015）、甘蔗（柯野等，2019）、煙草（龔思雨等，2019）的研究結(jié)果一致，同種作物不同基因型間的耐低磷能力存在差異，耐低磷型品種能更好適應(yīng)低磷脅迫，生長(zhǎng)發(fā)育受影響相對(duì)較小。葉綠素含量的變化對(duì)植物光合生產(chǎn)力具有較大影響，對(duì)植株的正常生長(zhǎng)和抗逆性也有一定程度影響（孫小玲等，2010）。本研究發(fā)現(xiàn)，低磷脅迫下11個(gè)大豆品種的SPAD值出現(xiàn)下降趨勢(shì)，說(shuō)明低磷可阻礙大豆葉綠素的合成，推測(cè)可能與大豆的光合組織在低磷脅迫下受到損傷有關(guān)；但部分品種下降較少，與正常供磷處理差異不顯著，表明不同品種受到的損傷程度不同，下降緩慢的品種可能是其適應(yīng)低磷脅迫機(jī)制，能維持正常的光合作用，與董秋平等（2017）、原夢(mèng)等（2019）發(fā)現(xiàn)低磷脅迫下耐低磷強(qiáng)的作物品種葉綠素含量下降較緩慢的研究結(jié)果一致。

低磷影響葉綠素的光能轉(zhuǎn)化和利用，葉綠素?zé)晒鈪?shù)主要體現(xiàn)植物葉片的光合潛在能力（周哲宇等，2018），逆境下植物體的葉綠素?zé)晒鈪?shù)十分敏感，可提供植物耐脅迫性和光系統(tǒng)損害程度等信息（Maxwell and Johnson，2000）。有研究發(fā)現(xiàn)，低磷脅迫下作物的F。呈上升趨勢(shì)（何榜眼等，2022），F(xiàn)m、Fv、FJ/Fm與Fv/F0。呈下降趨勢(shì)（秦成等，2015;羅紅艷等，2018），且耐低磷型作物受影響較?。ń獗蟮龋?022），本研究結(jié)果與上述結(jié)果一致。F0升高一般認(rèn)為是光合機(jī)構(gòu)遭到破壞（余利平等，2013），F(xiàn)m和Fv、反映通過(guò)PSⅡ的電子傳遞情況，其含量下降說(shuō)明PSⅡ反應(yīng)中心的電子傳遞受到阻礙，F(xiàn)v/Fm和Fv/F0。下降表示PSⅡ最大光化學(xué)效率和PSⅡ潛在活性降低，說(shuō)明光能吸收轉(zhuǎn)化機(jī)構(gòu)遭到破壞，不利于碳同化。本研究中，Hx2、Qx1和Sy能保持較高的電子傳遞效率和最大光化學(xué)效率，維持正常的光系統(tǒng)途徑，在低磷脅迫下仍能保持正常的光合生產(chǎn)，從而減少低磷脅迫對(duì)大豆生長(zhǎng)發(fā)育的影響。

MDA是活性氧自由基對(duì)細(xì)胞膜脂質(zhì)過(guò)氧化傷害的產(chǎn)物，其含量表明膜脂過(guò)氧化的程度（李鍵等，2013）。本研究發(fā)現(xiàn)，低磷脅迫下大豆葉片MDA含量及SOD和POD活性有上升趨勢(shì)，說(shuō)明低磷脅迫使大豆葉片細(xì)胞活性氧自由基代謝失衡，進(jìn)而使細(xì)胞受到損害；為減輕損害，抗氧化酶系統(tǒng)被激活，葉片的SOD和POD活性上升，快速消除過(guò)多的氧自由基來(lái)恢復(fù)平衡，但不同品種受到的影響存在差異，表明不同大豆品種對(duì)低磷脅迫的生理響應(yīng)機(jī)制不同，與前人在大豆（敖雪等，2009）、甘蔗（柯野等，2019）和煙草（龔絲雨等，2019）上的研究結(jié)果相似。

3.2大豆耐低磷能力綜合評(píng)價(jià)

缺磷是限制陸地植物生產(chǎn)水平的重要因素之一，大豆的整個(gè)生育期均需較高的磷營(yíng)養(yǎng)水平（董秋平等，2017），特別是在幼苗期，根系弱小，對(duì)磷素吸收量較少，卻是大豆的需磷敏感期，因此大豆苗期是耐低磷篩選的關(guān)鍵時(shí)期（楊春婷等，2018）。研究發(fā)現(xiàn)，大豆生長(zhǎng)形態(tài)、磷含量、生理特征等可作為苗期耐低磷能力的篩選指標(biāo)（鄭金鳳等，2013;武海燕等，2020）。本研究中，通過(guò)隸屬函數(shù)進(jìn)行系統(tǒng)聚類分析，將13個(gè)品種分為耐低磷型、中間型、低磷敏感型3類；其中耐低磷品種Qx1、Sy和Hx2主要表現(xiàn)在生理調(diào)節(jié)能力較強(qiáng)，抗氧化酶活性升高幅度較大，能較好清除過(guò)多活性氧，且能維持較高的電子傳遞效率和正常的光系統(tǒng)，能更好適應(yīng)低磷環(huán)境來(lái)保證正常的生長(zhǎng)發(fā)育和生理活動(dòng)。因此，可將大豆葉片生理特性指標(biāo)作為大豆磷營(yíng)養(yǎng)狀況的依據(jù)，并實(shí)時(shí)注意施加磷肥保證大豆的光合生產(chǎn)力，從而達(dá)到高產(chǎn)、優(yōu)產(chǎn)的目的。

4結(jié)論

低磷脅迫可抑制大豆的生長(zhǎng)和體內(nèi)的磷積累，并使大豆葉片積累MDA，造成葉片損傷，降低葉片光合色素、PSⅡ反應(yīng)中心電子傳遞、光能轉(zhuǎn)換效率，導(dǎo)致光合功能異常。不同大豆品種對(duì)低磷脅迫的響應(yīng)程度存在差異，參試材料中七星1號(hào)、綏陽(yáng)豆和華夏2號(hào)的耐低磷能力相對(duì)較強(qiáng)，可通過(guò)提高抗氧化酶活性來(lái)調(diào)節(jié)并減輕低磷脅迫傷害，且能維持較高的電子傳遞效率，更好適應(yīng)低磷環(huán)境來(lái)保證正常的生長(zhǎng)發(fā)育和生理活動(dòng)。

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（責(zé)任編輯 王暉）