摘 要：為探究食物主要營養(yǎng)成分對花鼠（Tamias sibiricus）腸道菌群結(jié)構(gòu)的影響，以人工飼料飼喂花鼠，以野外自由取食為對照，通過糞便采樣，以16S rRNA高通量測序分析花鼠腸道菌群組成。依據(jù)食物來源和飼料中脂肪、淀粉含量的不同，將被飼喂的花鼠分為野外組、脂肪組、淀粉組和飼料組。結(jié)果顯示：不同飼喂條件下，花鼠腸道菌群的優(yōu)勢菌門均為厚壁菌門（Firmicutes）、擬桿菌門（Bacteroidetes）和變形菌門（Proteobacteria），優(yōu)勢菌屬為Muribaculaceae_norank 和聯(lián)合乳桿菌屬（Ligilactobacillus）。多樣性分析顯示，野外組腸道菌群物種豐度和多樣性較高，但野外組與淀粉組菌群組成相似度較高。相關(guān)性分析表明，厚壁菌門與粗蛋白含量呈顯著正相關(guān)，擬桿菌門與淀粉和粗纖維含量呈顯著正相關(guān)、與粗脂肪含量呈顯著負(fù)相關(guān)，放線菌門（Actinobacteria）與粗蛋白含量呈顯著正相關(guān)。研究表明食物成分變化影響了花鼠腸道菌群的組成、結(jié)構(gòu)和豐富度；食物主要營養(yǎng)成分與特定菌群存在顯著相關(guān)性。

關(guān)鍵詞：花鼠；腸道菌群；營養(yǎng)成分；高通量測序

中圖分類號：Q938

文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A

文章編號：2310 - 1490（2024）- 03 - 0521 - 10

DOI：10.12375/ysdwxb.20240308

腸道菌群存在于動物腸道中，由細(xì)菌、古生菌、病毒和真核生物（原生生物和真菌）組成［1］，受環(huán)境、飲食、性別、年齡和季節(jié)等諸多因素影響，對動物的生長發(fā)育和代謝有著重要影響［2?7］。腸道菌群既具有寄主物種特異性，也可能受食物營養(yǎng)組成的影響［8］。目前關(guān)于食物營養(yǎng)成分對腸道菌群組成影響的研究大多聚集于科研模式動物，對于野生小型哺乳動物的研究較少［9］。

花鼠（Tamias sibiricus）是天然紅松（Pinus ko?raiensis）林更新的主要參與者［10］，有著很重要的研究價值。花鼠不同季節(jié)的取食偏好不同，春季主要以多年生的植物莖葉、花朵為食，夏季主要取食漿果及動物性食物，秋季以各類種子為食［11］?；ㄊ笫澄锏淖兓欠裼绊懫淠c道菌群是值得研究的主題［12］。但由于花鼠食性復(fù)雜，野外條件下難以確定其食物的主要營養(yǎng)成分，很難開展食物營養(yǎng)組成對腸道菌群影響的研究。因此本研究采取控制試驗的方式，在相同的飼養(yǎng)條件下通過控制花鼠的食物組成，探究食物主要營養(yǎng)成分對花鼠腸道菌群結(jié)構(gòu)的影響，確定食物主要營養(yǎng)成分與特定菌群之間的關(guān)系。研究結(jié)果對于理解食物主要營養(yǎng)組成與野生動物腸道菌群組成之間的關(guān)系有著重要的理論意義。

1 材料與方法

1. 1 研究區(qū)概況

2022年4—7月，在黑龍江帽兒山森林生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學(xué)觀測研究站（45°20′—45°25′ N，127°30′—127°34′ E）開展研究，研究站位于黑龍江省尚志市帽兒山鎮(zhèn)境內(nèi)，屬長白山系張廣才嶺西坡小嶺余脈，平均海拔為300 m，最高海拔為805 m，地勢北高南低，屬低山丘陵緩坡地形。境內(nèi)植被茂密，主要植被類型是溫帶針闊混交林，林內(nèi)水曲柳（Fraxinusmandshurica）、胡桃楸（Juglans mandshurica）和紅松等［13］為花鼠提供了豐富的食物資源，自然環(huán)境條件適宜花鼠生存。

1. 2 研究方法

1. 2. 1 樣品采集

采用籠捕法在野外捕獲14只成年花鼠（表1），捕獲后立即進(jìn)行一次糞便收集（野外組，F(xiàn)I），用于獲得花鼠腸道菌群背景數(shù)據(jù)。為探究食物營養(yǎng)組成能否改變花鼠腸道菌群結(jié)構(gòu)，依次分別以全價試驗飼料（飼料組，F(xiàn)O）、高脂肪飼料（脂肪組，F(xiàn)A）和高淀粉飼料（淀粉組，ST）飼喂花鼠。為了恢復(fù)和維持花鼠腸道菌群結(jié)構(gòu)，用全價試驗飼料進(jìn)行花鼠腸道菌群平衡。喂食飼料順序為全價試驗飼料—高脂肪飼料—全價試驗飼料—高淀粉飼料，更換飼料的間隔期為1個月，月末采集新鮮糞便樣品于冰箱中-80 ℃保存。在試驗過程中，花鼠被飼養(yǎng)于70 cm × 60 cm×50 cm的籠中，動物可自由采食和飲水。

全價試驗飼料采購于北京科澳協(xié)力飼料有限公司，主要營養(yǎng)成分組成見表2。在全價試驗飼料中添加玉米使淀粉含量達(dá)到60% 作為高淀粉飼料［14］，在全價試驗飼料中加入葵花籽使粗脂肪含量達(dá)到60%作為高脂肪飼料［15］。所有飼料都用粉碎機粉碎后經(jīng)制粒機制成顆粒狀。本次動物試驗經(jīng)東北林業(yè)大學(xué)實驗動物管理與倫理委員會批準(zhǔn)，批準(zhǔn)號為2023065。

1. 2. 2 樣品處理與高通量測序

選擇E. Z. N. A. ? Soil DNA Kit（Omega Bio-tek，Norcross，GA，U. S.）試劑盒進(jìn)行花鼠腸道菌群的測定，并嚴(yán)格按照試劑盒的操作步驟提取糞便樣品中的總DNA。依照16S rRNA V3—V4可變區(qū)通用引物（上游引物序列，5′-ACTCCTACGGGAGGCAGCA-3′；下游引物序列，5′-GGACTACHVGGGTWTCTAAT-3′）對樣本進(jìn)行PCR擴增。文庫構(gòu)建及測序工作委托上海凌恩生物科技有限公司完成。

1. 2. 3 數(shù)據(jù)分析

通過α 多樣性分析觀測組內(nèi)腸道菌群豐富度和多樣性，使用R 4. 0. 2“ vegan”包計算α多樣性指數(shù)，包括Chao1、Shannon、Simpson 和ACE。通過β 多樣性分析觀測多組間群落結(jié)構(gòu)的相似性，使用R 4. 0. 2“vegan”包進(jìn)行非度量多維尺度分析（non-metric multidimensionalscaling，NMDS），用相似性分析（analysisof similarities，ANOSIM）作圖，觀察各組間差異。采用R 4. 0. 2“ Shapiro. test”函數(shù)檢驗試驗數(shù)據(jù)正態(tài)性，用t. test函數(shù)檢驗數(shù)據(jù)間是否具有顯著差異。用SPSS 27. 0. 1計算樣本間的Pearson相關(guān)系數(shù)。所有顯著性水平均設(shè)定為0. 05。

2 結(jié)果

2. 1 OTU 組成分析

飼料組選用第1次飼喂全價試驗飼料花鼠的糞便樣品數(shù)據(jù)進(jìn)行分析。56份糞便樣品共獲得有效數(shù)據(jù)2 115 307條，平均樣本長度為424. 124 bp。全部樣品共獲得1 835個OTUs，其中脂肪組共有1 227個OTUs，淀粉組共有1 365個OTUs，野外組共有1 533個OTUs，飼料組共有1 184個OTUs。其中4組共有OTU 784個，脂肪組特有OTU 61個，淀粉組特有OTU 49個，野外組特有OTU 180個，飼料組特有OTU 36個（圖1），相比之下野外組花鼠腸道菌群有著更高的多樣性。

2. 2 腸道微生物組成

利用Mothur和SILVA database數(shù)據(jù)庫進(jìn)行OTU有效數(shù)列對比，共識別出17個菌門、31個菌綱、72個菌目、152個菌科和344個菌屬。微生物多樣性分析結(jié)果顯示：4組樣品中相對豐度含量占比前3的菌門是厚壁菌門（Firmicutes，47. 62%）、擬桿菌門（Bacteroidetes，28. 02%）和變形菌門（Proteobacteria，18. 45%），這3個菌門的豐度占全部菌門的94. 09%，既是花鼠腸道菌群中的優(yōu)勢菌門，也是核心菌門（圖2A）。

在屬水平上，共對應(yīng)到344個菌屬，未確定的菌屬有16 個，其中優(yōu)勢菌屬為Muribaculaceae_norank菌屬（17. 55%）和聯(lián)合乳桿菌屬（Ligilactobacillus，16. 28%），其次是埃希氏-志賀氏菌屬（Escherichia-Shigella，6. 83%）、依格納季菌屬（Ignatzschineria，6. 71%）、肉食桿菌屬（Carnobacterium，5. 77%）、葡萄球菌屬（Staphylococcus，5. 64%）、腸球桿屬（Entero?coccus，5. 08%）和擬桿菌屬（Bacteroides，3. 80%），其余菌屬豐度占比均不超過3. 00%（圖2B）。

2. 3 不同飼料組花鼠腸道菌群的差異

2. 3. 1 α 多樣性比較

野外組、脂肪組、飼料組和淀粉組樣品的腸道菌群多樣性和豐富度存在一定差異。在脂肪組與野外組、飼料組與淀粉組和飼料組與野外組的多樣性分析中，Chao1多樣性指數(shù)和ACE多樣性指數(shù)均具有顯著差異（Chao1指數(shù)，脂肪組與野外組p=0. 040、飼料組與淀粉組p=0. 029、飼料組與野外組p=0. 006；ACE指數(shù)，脂肪組與野外組p=0. 025、飼料組與淀粉組p=0. 037、飼料組與野外組p=0. 004），但Simpson指數(shù)與Shannon-Wiener 指數(shù)在4 組間無顯著差異。野外組的Chao1指數(shù)和ACE 指數(shù)均大于其他3組，Shannon-Wiener指數(shù)也較高，Simpson指數(shù)最低，表明野外組的腸道菌群物種豐度和多樣性較為豐富（圖3）。

2. 3. 2 β 多樣性分析

利用基于Bray-Curtis 的NMDS 和ANOSIM 分析不同組間腸道菌群組成相似性。NMDS 的置信橢圓越小，即樣本點越聚集，組內(nèi)腸道菌群組成的相似度越高。結(jié)果表明：組內(nèi)腸道菌群組成相似度較高的是飼料組；從組間來看，野外組與淀粉組樣本分布位置相近，說明2組樣本之間菌群組成相似度較高。ANOSIM分析結(jié)果表明分組有效（r=0. 234，plt;0. 001）（圖4）。

2. 4 食物組成對花鼠腸道菌群的影響

2. 4. 1 門、屬水平腸道菌群組成變化

當(dāng)食物改變后，腸道菌群也發(fā)生了相應(yīng)改變。在門水平上，各飼喂組占據(jù)前3的優(yōu)勢菌門依舊是厚壁菌門、擬桿菌門和變形菌門，但豐度占比有所變化。飼料組與淀粉組的厚壁菌門、擬桿菌門豐度分別存在顯著差異（t=-2. 336，df=26，p=0. 027；t=-2. 266，df=26，p=0. 019），脂肪組與淀粉組的擬桿菌門豐度存在顯著差異（t=-2. 559，df=19. 908，p=0. 019），脂肪組與野外組的變形菌門存在顯著差異（t=2. 323，df=26，p=0. 028）（圖5）。其余菌門在4組間均有小幅度變化，但無顯著性差異。

在屬水平上，Muribaculaceae_norank（17. 55%）和聯(lián)合乳桿菌屬（16. 28%）為兩大優(yōu)勢菌屬，野外組特有菌屬豐富度最高，飼料組特有菌屬豐富度最低（表3）。將豐度占比大于0. 015的菌屬進(jìn)行t 檢驗，結(jié)果顯示脂肪組與其他3組在多個菌屬豐度上均存在顯著差異（plt;0. 05）（圖6）。

2. 4. 2 食物營養(yǎng)成分與花鼠腸道菌群的相關(guān)性

將食物主要營養(yǎng)成分含量與花鼠腸道菌群進(jìn)行綜合分析，通過計算食物主要營養(yǎng)成分與門水平菌群間的Pearson相關(guān)系數(shù)得出，在門水平上，厚壁菌門與粗蛋白（r=0. 426，p=0. 005）含量呈顯著正相關(guān)性；擬桿菌門與淀粉（r=0. 492，plt;0. 001）、粗纖維（r=0. 436，p=0. 004）含量呈顯著正相關(guān)，與粗脂肪（r=-0. 330，p=0. 033）含量呈顯著負(fù)相關(guān)；放線菌門與粗蛋白（r=0. 320，p=0. 039）含量呈顯著正相關(guān)。

3 討論與結(jié)論

3. 1 腸道菌群結(jié)構(gòu)

本研究對花鼠的腸道菌群共識別出17個菌門、31個菌綱、72個菌目、152個菌科和344個菌屬。這與滕威［6］對不同季節(jié)花鼠腸道菌群識別出的11個菌門、21個菌綱、35個菌目、75個菌科和134個菌屬的結(jié)果不同，可能與捕捉年份不同、棲息地生境差異以及16S rRNA測序技術(shù)的發(fā)展有關(guān)。試驗中雖然改變了飼喂花鼠的食物，但在花鼠腸道菌群中豐度占比排前3的優(yōu)勢菌門仍然是厚壁菌門、擬桿菌門和變形菌門，該結(jié)果與對竹鼠（Rhizomyidae）腸道菌群結(jié)構(gòu)及豐富度的調(diào)查結(jié)果［16］相一致。由此可見，改變外部條件并不會影響核心菌群的構(gòu)成，只會影響其豐度變化，這與田鑫等［17］對野生和圈養(yǎng)梅花鹿（Cervus nippon）腸道菌群的研究結(jié)果相一致，說明核心菌群在維持生物的生理功能方面起著關(guān)鍵作用。

不同食物營養(yǎng)成分可直接或間接地對生物體內(nèi)腸道菌群產(chǎn)生影響［9］。纖維單胞菌屬（Cellulomonas）可以將纖維素分解使動物吸收，該菌屬在淀粉組和野外組中雖然含量不高但獨有，產(chǎn)生該結(jié)果可能是淀粉組飼料中粗纖維含量比脂肪組和飼料組高，纖維單胞菌屬可以降解這2組花鼠體內(nèi)的纖維素［18］。粗纖維能提供的營養(yǎng)物質(zhì)較少，但在改善腸道菌群與維護(hù)腸道菌群平衡方面具有十分重要的作用［19］。另外，適量食用淀粉可以預(yù)防腸道疾病，但大量攝入將影響腸道的正常蠕動，致使食糜在盲腸內(nèi)滯留時間過長，從而影響動物的生理功能［20］。因此，纖維桿菌門（Fibrobacteres）對維持花鼠的腸道健康及生理功能至關(guān)重要。

所有樣本中都存在總豐度占比相對較高的優(yōu)勢菌屬，且野外組、飼料組、脂肪組和淀粉組試驗花鼠的腸道微生物菌群差異主要由稀有菌群導(dǎo)致。這可能是腸道菌群與宿主協(xié)同進(jìn)化的結(jié)果，飼喂不同的食物使腸道微生物群豐度發(fā)生了動態(tài)變化，進(jìn)一步改變宿主的代謝［21］。正如野外組獨有的綠彎菌門（Chloroflexi）菌群參與碳循環(huán)過程，包括CO2的固定、CH4氧化及纖維素等大分子的降解［22］。在維持腸道菌群動態(tài)平衡以及生物生理健康等方面，特有菌屬都發(fā)揮著各自獨有的功能，Dubosiella 菌屬是具有調(diào)節(jié)體內(nèi)代謝，提高腸道免疫力，促進(jìn)機體抗炎的有益菌［23］，特有菌類在腸道微生物群中有不可忽視的地位。Ren 等［24］在對野生紅松鼠（Tamiasciurus hud?sonicus）腸道微生物群的結(jié)構(gòu)影響調(diào)查中也得出了相同結(jié)論，即當(dāng)外部條件不同時，核心菌群的結(jié)構(gòu)變動低，稀有分類群似乎更具有樣本特異性。

3. 2 花鼠腸道菌群多樣性分析

花鼠腸道菌群的動態(tài)變化與食物成分有關(guān)。在α 多樣性分析中，Chao1指數(shù)和ACE指數(shù)越大，說明物種總數(shù)越多；群落多樣性越高，Shannon-Wiener指數(shù)越大，Simpson指數(shù)則越?。?5］。更換飼料后，將野外組（即對照組）與其余3組進(jìn)行對比，通過多樣性分析得出野外組腸道菌群較其他3組更為豐富，并且野外組的特有菌屬最多。該結(jié)果與趙欣然等［26］研究野生與圈養(yǎng)條件下獼猴（Macaca mulatta）腸道菌群對比分析得出的結(jié)果一致，野生獼猴腸道內(nèi)獨有更多種類菌群，與圈養(yǎng)獼猴在腸道菌群組成上存在顯著差異。Schmidt等［27］在對鹿鼠（Peromyscus man?iculatus）腸道菌群的研究中也表明野生鹿鼠腸道菌群α 多樣性高于圈養(yǎng)鹿鼠。這可能是野外食物資源較為豐富，花鼠可以獲取更多種類的食物，而在飼養(yǎng)條件下食物種類較為單一，導(dǎo)致腸道微生物菌群豐富度顯著低于野外條件下。

3. 3 食物成分與腸道菌群之間的聯(lián)系

食物是包括人類［28］和嚙齒動物［29］在內(nèi)的一些生物腸道微生物群變化的重要決定因素之一，食物的改變會對微生物的豐度和功能產(chǎn)生重大影響［30］。不同食物條件下的各菌群相對豐度占比都不相同，厚壁菌門與擬桿菌門豐度均在野外組占比較高，說明二者在野外組有較強的定殖能力。此外，若腸道內(nèi)厚壁菌門豐度明顯高于擬桿菌門，便會導(dǎo)致動物肥胖并影響動物的生理健康［31］。本研究結(jié)果顯示，試驗組花鼠腸道菌群中厚壁菌門與擬桿菌門豐度相差不大，且研究結(jié)束后放歸的花鼠生理狀態(tài)較好。變形菌門在脂肪組中豐度最高，但變形菌門中有些為病原菌［32］，因此，在動物飼養(yǎng)中應(yīng)注意飼料中的脂肪含量，避免因長期飼喂高脂食物對動物生理健康造成影響。

就食物主要營養(yǎng)成分來看，厚壁菌門和放線菌門都與粗蛋白含量呈顯著正相關(guān)，擬桿菌門與粗脂肪呈顯著負(fù)相關(guān)，與粗纖維和淀粉含量呈顯著正相關(guān)。該結(jié)果可能與細(xì)菌的功能有關(guān)，粗脂肪、淀粉、粗蛋白和粗纖維是花鼠取食的主要營養(yǎng)成分，且生物體內(nèi)大部分腸道細(xì)菌都是由厚壁菌門與擬桿菌門構(gòu)成［33］，擬桿菌門在降解多糖、吸收蛋白質(zhì)等代謝活動中扮演重要角色［34］。另外，放線菌門可在有機質(zhì)（如纖維素、幾丁質(zhì)等）的分解中發(fā)揮作用，還能產(chǎn)生抗生素，抑制致病菌［35］，這3種菌門與食物成分相關(guān)性較強，擬桿菌門與放線菌門豐度總占比也相差較小。此外，隨著粗脂肪含量的增加，乳酸桿菌（Lacto?bacillus）的豐度占比呈下降趨勢，這與姜楠［36］用高脂飼喂野生型小鼠導(dǎo)致其回腸中乳酸桿菌豐度下降的研究結(jié)果相符。

食物的改變引起了花鼠腸道菌群的變化，食物主要營養(yǎng)成分與腸道微生物群的一些菌群有著緊密的聯(lián)系，本研究可為后續(xù)對花鼠腸道菌群影響因素的研究提供參考。本研究還表明，因科學(xué)研究或保護(hù)而需要飼養(yǎng)野生動物時，應(yīng)為動物提供與天然食物具有相似營養(yǎng)成分或化學(xué)特性的食物，以維持其腸道微生物群結(jié)構(gòu)多樣性、生理健康以及食物營養(yǎng)成分豐富。

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