摘要： 為了更為細致地解析兩種叢枝菌根真菌，即根內根孢囊霉（Glomus intraradices， 簡稱GI）與摩西管柄囊霉（G. mosseae， 簡稱GM）對青山楊植株生長及其物質代謝的具體影響，選用了孢子含量為15個/g的GI和GM基質，將20 g的孢子基質與1.3 kg的滅菌土壤進行均勻混合，制備成特定的混合基質。然后將青山楊的扦插苗種植于該混合基質中，以確保其生長環(huán)境的一致性和可重復性。在植株生長的第80天時，系統(tǒng)地進行了青山楊生長狀況的評估與葉片內N、P元素、營養(yǎng)物質的定量分析，測定了葉片中次生代謝產物的含量。結果表明，GI組青山楊的株高和地上生物量相較于對照組呈現(xiàn)出顯著的降低（p<0.05），在根長和地下生物量方面，GI組則顯著高于對照（p<0.05）；GM組的株高、根長以及生物量方面顯著高于對照（p<0.05）。在GI和GM處理的青山楊葉片中，N元素以及可溶性蛋白質的含量都明顯低于對照（p<0.05）；而在GM組中，葉片的可溶性糖和P元素則有著顯著的增長（p<0.05）。在GI組中，次生代謝物質中的總黃酮含量顯著高于對照（p<0.05），而總酚含量則明顯低于對照，單寧和木質素的含量，與對照相比并無顯著性差異；GM組，總酚和單寧的含量都明顯低于對照（p<0.05），木質素含量顯著高于對照（p<0.05），總黃酮與對照組差異不顯著。GI、GM均降低了青山楊葉片中N元素和可溶性蛋白的含量；GI抑制了青山楊地上部分的生長，提高了葉片總黃酮的含量；GM對青山楊有促生作用，提高了葉片中可溶性糖和P元素含量，抑制了次生代謝物單寧、總酚的產生。

關鍵詞： 叢枝菌根真菌； 青山楊； 生長發(fā)育； 次生代謝物質

中圖分類號： S 723.1+39 文獻標識碼： A 文章編號：1001 - 9499（2024）05 - 0036 - 07

The Growth and Secondary Metabolites of Populus pseudo-cathayana×P.deltoides are Affected by Arbuscular Mycorrhizal Fungi. Deltoides Seedlings

Abstract In order to make a more detailed analysis of the two kinds of mycobacterium root fungi -- that is， the effect of the growth of the plant and the metabolism of the plant， and the effect of the metabolism of the plant. In this study， the spores of 15/g were selected by the GI and GM matrix， and the 20 g spore matrix was mixed with the sterilized soil of 1.3 kg， and was prepared as a specific mixing matrix. Then， the cuttings of qingshan young are planted in the mixed matrix to ensure the consistency and repeatability of the growth environment.In the 80th day of the plant growth， the evaluation of the growth status of the Qingshan Yang growth and the quantitative analysis of the nnlic and nutrient in the leaves were measured， and the content of the secondary metabolites in the leaves was determined.The results showed that the high and ground biomass of the GI group in the GI group was significantly lower than that of the control group （p<0.05）， and the group of GI groups were significantly higher than the control group （p<0.05） in the root and the subsurface biomass. The gm group's high， root and biomass were significantly higher than that of the comparison （p<0.05）.The contents of N element and soluble protein in Qingshanyangye tablets treated with GI and GM were significantly lower than those in control group （p<0.05）. In GM group， soluble sugar and P elements in leaves increased significantly （p<0.05）.In GI group， the content of total flavone in secondary metabolites was significantly higher than that in control group （p<0.05）， while the content of total phenol was significantly lower than that in control group， and the content of tannin and lignin had no significant difference compared with control group. The contents of total phenol and tannin in GM group were significantly lower than those in the control group （p<0.05）， the lignin content was significantly higher than that in the control group （p<0.05）， and there was no significant difference in total flavonoids between GM group and the control group.GI and GM both decreased the levels of N element and soluble proteins in the leaves of young Qingshan poplar trees. While GI suppressed the growth above ground of the poplar trees， it also raised the levels of total flavonoids in the leaves. GM enhanced overall growth （biomass） of the poplar seedlings and increased the contents of soluble sugars and P element in the leaves， but inhibited the production of secondary metabolites， tannins and total phenols.

Key words arbuscular mycorrhiza fungi; Populus pseudo-cathayana×P. deltoides; growth and development; metabolite

叢枝菌根真菌（Arbuscular mycorrhizal fungi，AMF）與超過80%的陸地植物，尤其是農作物，建立了共生伙伴關系[ 1 ]。這種與植物緊密相關的微生物對于植物的生長有著重要的推動作用。它們不僅能增強植物對營養(yǎng)物質及水分的攝取能力，還能提升光合作用的效果并參與到C、N、P等元素的循環(huán)過程中來助力植物的生長[ 2 - 5 ]。此外，AMF也能顯著改善植物的抗逆性。借助其產生的次級代謝產物，植物可使害蟲產生過量消耗，減緩他們對食物資源的使用率，進而影響其正常生長發(fā)育[ 6 ]。當AMF與植物共同構建起相互依存的關系時，兩者之間便開始了一系列復雜的信號分子交換，這些活動會影響到植物的次生代謝進程，進一步引發(fā)其次生代謝產物的變化[ 7 ]。一般來講，AMF對植物次生代謝物含量的影響是一個錯綜復雜的現(xiàn)象，不僅涵蓋了促進、抑制和無顯著作用等多種情形，而且受到多種因素的調控。這些因素包括AMF的種類[ 8 ]、植物不同部位[ 9 - 10 ]、生長環(huán)境的差異[ 11 ]、接種真菌的時機[ 12 - 13 ]以及養(yǎng)分的供給[ 14 ]等。這些因素之間可能存在相互關聯(lián)和協(xié)同作用，共同影響植物次生代謝產物的累積。目前的研究表明，多數(shù)高等植物需依靠與AMF共生來提高對環(huán)境的適應能力。

楊樹不僅在生態(tài)和經濟方面具有顯著的價值，而且能夠與AMF建立共生關系[ 15 ]。隨著毛果楊（Populus trichocarpa）基因組序列的公布[ 16 ]，這一樹種已被視為木本植物研究的典范[ 17 ]。隨著對叢枝菌根真菌的深入研究及其在林業(yè)中的廣泛應用，通過接種這種真菌來調節(jié)植物的生長和代謝過程，為增強林木的抗蟲能力提供了新的方法[ 18 ]。在本研究中，選用了青山楊（Populus pseudo-cathayana×P. deltoides）作為實驗對象，并進行了根內孢囊霉（Glomus intraradices，GI）和摩西管柄囊霉（G. mosseae，GM）的接種實驗。在侵染高峰期測定了青山楊葉片的氮磷含量、營養(yǎng)物質組成以及次生代謝物水平，旨在深入探究叢枝菌根真菌（AMF）對青山楊生理過程和化學防御機制的具體影響。

1 材料與方法

1. 1 實驗材料

供試菌株：實驗菌株分別是根內根孢囊霉（GI）和摩西管柄囊霉（GM）。均為甘肅省農業(yè)科學院提供，并在宿主植物玉米和三葉草上進行了繁殖培養(yǎng)。制備的菌劑中包含了孢子、菌絲、根段以及沙子，其中孢子的濃度達到了每克菌劑中含有15個孢子的水平。

供試植物：1年生青山楊扦插苗。

供試土壤：由草炭土、蛭石和沙子按照1∶1∶1的體積比例混合而成。在使用前，混合土壤經過了121 ℃下的高壓滅菌處理，持續(xù)時間為2 h，以確保土壤中不含有其他微生物的干擾。

1. 2 楊樹苗的培養(yǎng)及接菌處理

在進行實驗前，為確?；ㄅ璧臒o菌環(huán)境，使用0.3%的KMnO4溶液將花盆浸泡2 h進行消毒處理。消毒完成后，將花盆晾干，并在每個花盆中裝入1.3 kg經過高壓滅菌處理的土壤。隨后，花盆被轉移到東北林業(yè)大學育種苗圃內的溫室進行實驗。實驗設計包括一個對照組（CK）和兩個處理組，這兩個處理組分別接種了兩種不同的叢枝菌根菌：GI和GM。在接入前，每1.3 kg土壤均勻混入20 g菌劑，確保菌劑與土壤充分混合。對照組（CK）則混入等量的無菌土壤。每盆栽種1株1年生的青山楊扦插苗，每組300盆，共計900盆，定期澆水除草。

1. 3 指標測定

1. 3. 1 侵染率指標的測定

在移植后的60、80、100 d，按照隨機原則從每個處理組中分別選取5株樣樹，剪下根部須根，并進行徹底的清洗，以去除附著的土壤和其他雜質。將清洗干凈的須根切割成1～2 cm長的小段，確保每個樣樹至少有50小段的根樣用于觀察。采用Phillips等[ 19 ]所描述的方法測定菌根的侵染率。當菌根的侵染率達到峰值時，進一步進行樣本采集，以測定葉片中營養(yǎng)元素的含量、營養(yǎng)物質的水平以及次生代謝產物的積累量。

1. 3. 2 生長量指標的測定

在栽種第80 d時，從每個處理組中隨機挑選9株青山楊進行整株采樣研究。對這些樣本進行了徹底的清理，以確保測量結果的準確性。對每株苗木進行詳細劃分，分為地上和地下兩個部分，系統(tǒng)測量每株苗木的株高、根長以及地上和地下部分的鮮重和干重。在測量干重時，將地上和地下部分分別放入信封中，再放入烘箱進行烘干處理，105 ℃下進行5 min快速殺青，以去除殘余水分并固定樣本。隨后將溫度降至80 ℃進行長時間的干燥處理，直至達到恒重。

1. 3. 3 營養(yǎng)物質和N、P元素的測定

在每個處理組中隨機選取9株樣樹，將其劃分為3個重復組，每組3株樣樹，進行重復測量，下同。使用考馬斯亮藍法[ 20 ]檢測青山楊葉片中的可溶性蛋白質含量；用蒽酮比色法[ 21 ]測定其可溶性糖的含量；通過奈氏比色法[ 22 ]對葉片全氮素含量和利用鉬銻抗比色法[ 23 ]計算磷元素含量。

1. 3. 4 次生代謝物質含量的測定

使用蘇州格銳思生物科技有限公司的試劑盒，對青山楊葉片中的總酚、單寧、總黃酮和木質素進行檢測。計算公式如下：

總酚含量（mg/g 鮮重）=0.146 4×（ΔA+0.0025）×V÷W×D

單寧含量（mg/g 鮮重）=0.953×（ΔA-0.005 4）÷W×D

總黃酮含量（mg/g 鮮重）=0.4×（ΔA+0.000 1）÷W×V×D

木質素含量（mg/g 干重）=0.04×（ΔA+0.010 3）÷W×D

式中，V—提取液體積；W—樣品質量；D—稀釋倍數(shù)。

1. 4 數(shù)據處理與分析

在Excel 2016中，計算青山楊的株高、地徑、根長、地面上下部分的干鮮量、葉片中的可溶性糖分和蛋白質含量、氮元素和磷元素的含量、總酚含量、單寧含量、木質素含量以及總黃酮含量的平均值和標準誤差。然后利用SPSS 19.0軟件中的單因素方差分析（one-way ANOVA）方法，對所得數(shù)據進行差異顯著性檢驗。在0.05的顯著性水平下，進一步采用最小顯著差異法（LSD）進行多重比較，以判斷不同小組之間的數(shù)據是否存在統(tǒng)計學上的顯著差異。

2 結果與分析

2.1 GI、GM的侵染率變化趨勢

在青山楊扦插苗種植60、80、100 d后，其根部侵染率持續(xù)上升（圖1），并在第80 d達到最高點。在第60 d時，GI顯示出40.95%的感染率，而GM的感染率為32.5%，這兩者之間差異顯著（p<0.05）。80 d時，GI的侵染率上升至62.1%，而GM則達到了60.8%。100 d時，侵染率呈現(xiàn)出穩(wěn)定的狀態(tài)，GI值為64.35%，而GM值則為60.45%。CK組中并未觀察到任何的侵染現(xiàn)象。

2. 2 GI、GM定殖對青山楊生長發(fā)育的影響

對青山楊分別接種GI、GM 80 d之后相比于CK組和GM組，GI組的植株高度明顯較低（p<0.05），而其根部長度則無顯著區(qū)別；GM組的株高和根長都明顯超過CK和GI組（p<0.05）（圖2a）。在植物地上部分的鮮重和干重方面，GI組的數(shù)值低于CK和GM組（p<0.05），而GM組的數(shù)值則顯著高于CK（p<0.05）（圖2b）。至于地下部分的重量，無論是鮮重還是干重，GI組和GM組的數(shù)值都明顯高于CK（p<0.05），并且GM組的數(shù)值還顯著高于GI（p<0.05）（圖2c）。

2. 3 GI、GM定殖青山楊葉片中N、P及營養(yǎng)物質的含量

在接種GI和GM 80 d后（圖3），青山楊葉片中N元素的含量，無論是GI處理組還是GM處理組，都明顯低于對照（p<0.05），然而這兩組之間在氮含量上并沒有顯著區(qū)別。P元素的含量，GI處理組與對照組無明顯差異，但是GM處理組的P含量顯著高于CK和GI組（p<0.05）（圖3a）?？扇苄蕴堑暮浚珿I組顯著低于CK組（p<0.05），而GM組卻呈現(xiàn)出了比CK和GI組提升的趨勢（p<0.05）?？扇苄缘鞍椎暮?，無論是GI組還是GM組均顯著低于CK組（p<0.05），并且二者之間并無顯著區(qū)別（圖3b）。

2. 4 GI、GM定殖青山楊葉片中次生代謝產物的含量

在接種GI和GM后的80 d，由圖4可見，青山楊葉片總酚的含量在GI組顯著低于CK組（p<0.05），而GM組的總酚含量則進一步降低，比GI組還要低（p<0.05）。單寧含量在GI組與CK組之間沒有顯著差異，然而，GM組的單寧含量則明顯低于CK組和GI組（p<0.05）。總黃酮含量在GI組中顯著高于CK組和GM組（p<0.05），但GM組與CK組差異并不顯著。木質素含量在GI組與CK組之間也沒有顯著差異，但GM組的木質素含量則顯著高于CK組和GI組（p<0.05）。

3 結論與討論

植物的株高與干鮮質量是反映植物生長情況的直觀指標。研究表明，接種 AMF 可以提高紫花苜蓿（Medicago sativa）[ 24 ]、福鼎大白茶（Camellia sinensis）植株生物量[ 25 ]。 在本研究中，GM的接種對青山楊的株高、根長和生物量都有顯著的促進效果，然而，GI的接種卻大幅減少了青山楊的株高以及地上部分的鮮重和干重，同時增加了地下部分的鮮重和干重。

關于AMF如何影響宿生植物的研究表明，AMF可以提高植株的生長速度。這主要歸因于AMF能夠提升植物的光合作用效率，增加對氮（N）、磷（P）、鉀（K）等關鍵營養(yǎng)元素的攝取量[ 26 - 27 ]。通過與根部的結合，AMF構建了一個龐大的根系系統(tǒng)，從而擴展了植物對于這些養(yǎng)分的獲取途徑。此外，AMF還會釋放出有機酸等化學物質來優(yōu)化土質環(huán)境，使那些不易被土壤吸收的微量元素得以溶解，進而刺激菌絲體對這些元素的吸附和轉換，為宿主生長提供所需的營養(yǎng)[ 28 ]。盡管有研究表明GI可以有效地從土壤中吸收無機N，但它只將部分N傳遞給宿主植物[ 29 ]。Wu[ 30 ]等人發(fā)現(xiàn)AMF抑制了楊樹對NO3-的關鍵吸收基因，這表明AMF途徑直接影響根系對NO3-的吸收。Wurst[ 31 ]等人觀察到，GI增加了車前草葉片中的磷含量，但卻降低了其總氮含量，這與本研究的結果相符。本研究發(fā)現(xiàn)，GI和GM組的氮含量都低于對照組，這可能是因為AMF在與植物進行養(yǎng)分交換的過程中截留了大量的氮，導致宿主植物體內的氮減少。這種氮的減少會抑制植物體內可溶性蛋白的合成[ 32 ]。通常AMF的定殖會消耗宿主植物中的大量碳水化合物，對植物產生一定的負面影響[ 33 ]。然而本研究發(fā)現(xiàn)，由于AMF消耗宿主植物糖類的水平不同[ 34 ]，GI對青山楊葉片可溶性糖含量沒有顯著影響，GM提高了青山楊葉片可溶性糖含量，而且還積極促進了青山楊幼苗的生長。這表明在高侵染率的環(huán)境中，GM依然能夠與青山楊建立并維持一種有益的共生關系。

宿主植物在AMF侵染后，會對其次生代謝產物進行改變。這些改變中的一部分化合物如酚類和萜類，是植物為了應對環(huán)境脅迫而產生的反應。在針對喜樹（Camptotheca acuminata）的研究中，我們明確發(fā)現(xiàn)，當植株被接種三種不同的叢枝菌根真菌（AMF）后，其嫩葉中喜樹堿的含量顯著提升。

這種顯著的增長是喜樹對AMF感染的一種有效的防御機制[ 35 ]。通過實施GI接種策略，成功地在黑吉豆（Vigna mungo）葉片中誘導出豐富的防御性代謝產物，涵蓋了酚類物質、超氧化物歧化酶以及各類防護性蛋白質，這些物質共同作用，顯著抑制了斜紋夜蛾（Spodoptera litura）對植物的攝食量及營養(yǎng)吸收能力，并能延緩它們的發(fā)育進程[ 36 ]。在深入探索宿主植物與AMF的共生關系時，我們觀察到不同種類的AMF對宿主植物體內次生代謝物的產生和積累具有顯著的差異性影響。研究表明，當山菅草（Inula ensifolia）被接種了明球囊霉（Glomus clarum）后，其根部的一種重要萜類化合物——百里香酚（Thymol）的含量有了明顯的增加。在接種了GI之后，山菅草的根部所含有的百里香酚量卻有所減少[ 37 ]。在針對貫葉金絲桃（Hypericum perforatum）的研究中，我們注意到接種GI后，其葉片部位中的金絲桃素和偽金絲桃素（均屬于酚類物質）的含量有了顯著的增加，分別提高了約40%和35%。然而，在接種GM的情況下，這兩種酚類物質的含量并未出現(xiàn)明顯的波動或變化[ 38 ]。在本研究中，接種GI菌種使得青山楊葉片的總黃酮含量得到增加，而總酚含量則有所減少。同時，接種GM菌種導致了葉片中總酚和單寧含量的下降，并且顯著提升了木質素的含量。武帥[ 39 ]等人研究發(fā)現(xiàn)，接種GI和GM的銀中楊葉片中的總酚和單寧含量明顯高于未接種的對照組，然而其可溶性糖含量卻低于對照組。這一發(fā)現(xiàn)與本研究觀察到的結果形成了對比，表明即使是相同菌種對不同樹種的作用也展現(xiàn)出明顯的差別。

本試驗結果說明GI對青山楊的生長有抑制作用，GM對青山楊生長發(fā)育有促進作用，可增加其葉片營養(yǎng)，但是降低了總酚和單寧的含量，說明AMF對同種宿主植物生長發(fā)育的影響具有種類特異性。AMF對青山楊抗蟲性的影響有待進一步生物測定試驗的驗證。

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