摘要：【目的】構(gòu)建長(zhǎng)白落葉松-水曲柳單木葉面積模型，以提升長(zhǎng)白落葉松-水曲柳人工混交林單木葉面積的預(yù)測(cè)精度，了解模型變量與葉面積關(guān)系，為進(jìn)一步研究林分生產(chǎn)力和樹冠結(jié)構(gòu)提供理論基礎(chǔ)?！痉椒ā窟x取黑龍江省尚志市不同混交比例長(zhǎng)白落葉松-水曲柳混交林中111株落葉松以及113株水曲柳，測(cè)量其葉面積。采用全子集回歸法建立兩樹種的非線性單木葉面積預(yù)估模型。通過(guò)相對(duì)權(quán)重法分析各變量對(duì)模型的貢獻(xiàn)，同時(shí)考慮樣地對(duì)葉面積的隨機(jī)影響，構(gòu)建混合效應(yīng)模型，并對(duì)模型進(jìn)行評(píng)價(jià)。【結(jié)果】相對(duì)權(quán)重計(jì)算結(jié)果顯示，在最優(yōu)模型中，胸徑（DBH）對(duì)長(zhǎng)白落葉松和水曲柳單木葉面積的影響最大?？紤]樣地層次隨機(jī)效應(yīng)的最優(yōu)長(zhǎng)白落葉松單木葉面積混合效應(yīng)模型包括冠長(zhǎng)率（PCR）、DBH、林木樹高與林分優(yōu)勢(shì)木平均高之比（PHDH），模型調(diào)整后的決定系數(shù)（R2adj）為0.89，均方根誤差（RMSE）為11.68 m2，平均偏差（ME）為-0.202 7 m2，平均絕對(duì)偏差（MAE）為7.943 0 m2，預(yù)測(cè)精度（Pa）為99%；考慮樣地層次隨機(jī)效應(yīng)的最優(yōu)水曲柳單木葉面積混合效應(yīng)模型包含PCR、DBH、PHDH及冠幅（PCW），模型的R2adj為0.87，RMSE為13.61 m2，平均偏差（ME）為-0.281 7 m2，MAE為9.397 6 m2，Pa為99%，具有較好的擬合和預(yù)測(cè)效果?！窘Y(jié)論】考慮樣地水平的混合效應(yīng)模型提升了兩樹種單木葉面積預(yù)測(cè)準(zhǔn)確性，DBH是影響單木葉面積最重要的變量，且在混交林葉面積模型中考慮林木競(jìng)爭(zhēng)變量是有必要的，建立的模型可為準(zhǔn)確預(yù)測(cè)長(zhǎng)白落葉松和水曲柳單木葉面積提供技術(shù)支持，同時(shí)有助于深入研究林分的生長(zhǎng)發(fā)育和樹冠結(jié)構(gòu)。

關(guān)鍵詞：長(zhǎng)白落葉松-水曲柳混交林；相對(duì)權(quán)重；混合效應(yīng)；經(jīng)驗(yàn)線性無(wú)偏最優(yōu)預(yù)測(cè)法；葉面積

中圖分類號(hào)：S758"""" ""文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A開放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識(shí)碼（OSID）：

文章編號(hào)：1000-2006（2024）05-0235-11

A" single tree leaf area prediction model in the" Larix olgensis and Fraxinus mandshurica mixed forest

WANG Yue， MIAO Zheng， HAO Yuanshuo， LIU Xin， DONG Lihu*

（Colleage of Forestry，Northeast Forestry University，Harbin 150040，China）

Abstract： 【Objective】 Using tree-level variables and single-tree competition indicators， a nonlinear mixed-effects model was used to construct a single-tree leaf area model of Larix olgensis-Fraxinus mandshurica， providing a theoretical basis for further research on stand productivity and canopy structure.【Method】 A total of 111 Larix olgensis plants and 113 Fraxinus mandshurica plants were selected from different mixing proportions of Larix olgensis-Fraxinus mandshurica" mixed forest in Shangzhi City， Heilongjiang Province， and their leaf areas were measured. The whole subset regression method was used to establish a nonlinear single-tree leaf area prediction model for the two tree species. The contribution of each variable to the model was analyzed through the relative weight method. Simultaneously， the random influence of the sample plot on leaf area was considered， a mixed effect model was constructed， and the model was evaluated.【Result】 The optimal mixed effect model of larch single-tree leaf area considering random effects at the plot level was composed of PCR （crown ratio）， DBH （diameter at breast height， DBH）， and PHDH （ratio of forest tree height to the average height of dominant trees in the forest stand）， including one random effect parameter. The R2adj of the model was 0.89， root mean square error （RMSE） was 11.68 m2， mean deviation （ME） was -0.202 7 m2， mean absolute deviation （MAE） was 7.943 0 m2， and prediction accuracy （Pa） was 99%. The optimal mixed effect model of ash single-tree leaf area considering the random effect at the plot level consists of PCR， DBH， PHDH， and PCW （crown width）， including one random effect parameter， The" R2adj" of the model was 0.87， RMSE was 13.61 m2， ME was -0.281 7 m2， MAE was 9.397 6 m2， and Pa was 99%， all of which had good fitting effects. The relative weight calculation results showed that in the optimal model， DBH was the variable that has the greatest impact on the single-tree leaf area of Larix olgensis and Fraxinus mandshurica. 【Conclusion】 The mixed effect model considering the plot level improves the accuracy of predicting the leaf area of single trees of the two tree species. DBH is the variable that has the greatest impact on the leaf area of a single tree. It is necessary to consider tree competition variables in leaf area models of mixed forests. The model constructed in this study can provide technical support for accurately predicting the leaf area of single trees of Larix olgensis-Fraxinus mandshurica and can help with conducting in-depth research on the growth， development， and crown structure of the forest stand.

Keywords：Larix olgensis（larch）-Fraxinus mandshurica（ash） mixed forest; relative weight; mixed effect; empirical linear unbiased optimal prediction method; leaf area

葉面積是反映植物凈初級(jí)生產(chǎn)力的植物葉片特征。葉面積估計(jì)有助于在林分、景觀和區(qū)域尺度上研究碳、能量和水分通量，并計(jì)算出樹木的生態(tài)效益價(jià)值[1-4]。傳統(tǒng)上，獲取葉面積數(shù)據(jù)需要耗費(fèi)大量人工與時(shí)間成本，并進(jìn)行破壞性取樣，不適用于固定樣地的長(zhǎng)期研究[5]。通過(guò)建立由易測(cè)因子組成的葉面積預(yù)測(cè)模型，可以有效解決上述問題。

在單木葉面積的研究中，常用的是樹木水平的變量，如胸徑、邊材面積、高徑比、樹高和樹冠屬性變量等[6-10]，多數(shù)情況下采用非線性模型形式。OHara等[11]使用樹木水平變量比較線性和非線性模型對(duì)葉面積的擬合效果，結(jié)果顯示包含樹冠與高徑比的非線性模型精度最高。Monserud等[5]與Utsugi等[1]采用異速生長(zhǎng)形式的非線性模型擬合葉面積；謝龍飛等[12]則在非線性模型基礎(chǔ)上進(jìn)行對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)化，并引入混合效應(yīng)。除了樹木水平變量，一些學(xué)者還引入了林分水平變量，如樹冠競(jìng)爭(zhēng)因子、每公頃株數(shù)、混交度、相對(duì)樹高等變量。在這些變量中，描述林木競(jìng)爭(zhēng)的因子相對(duì)其他因子表現(xiàn)更出色[5，13]。從管道模型理論[14]出發(fā)，競(jìng)爭(zhēng)對(duì)胸徑的影響與樹冠的狀態(tài)密切相關(guān)，且在胸徑模型的研究中，通常首要考慮競(jìng)爭(zhēng)因子[15]，因此討論競(jìng)爭(zhēng)對(duì)葉面積的影響顯得尤為重要。使用相對(duì)權(quán)重法[16-17]可以很好地解釋變量對(duì)模型產(chǎn)生的貢獻(xiàn)并對(duì)變量進(jìn)行排序，有助于探究和驗(yàn)證假設(shè)[18]。該方法廣泛應(yīng)用于教育學(xué)和心理學(xué)等社會(huì)科學(xué)領(lǐng)域，但在單木葉面積領(lǐng)域的應(yīng)用尚鮮見報(bào)道。

長(zhǎng)白落葉松（Larix olgensis）是我國(guó)東北地區(qū)速生豐產(chǎn)的一種主要造林樹種，水曲柳（Fraxinus mandshurica）是我國(guó)東北三大硬闊葉樹種之一。長(zhǎng)白落葉松-水曲柳混交林較純林具有更好的林分微環(huán)境，更優(yōu)良的地上和地下結(jié)構(gòu)，更緩和的資源競(jìng)爭(zhēng)和更充分利用林分空間等優(yōu)勢(shì)[19-20]。對(duì)單木葉面積的研究可以為改進(jìn)經(jīng)營(yíng)措施、加速林分生長(zhǎng)、計(jì)算林分生態(tài)效益等方面提供基礎(chǔ)。

目前關(guān)于競(jìng)爭(zhēng)指標(biāo)對(duì)葉面積影響的研究相對(duì)有限，尤其是使用非破壞性取樣獲得的變量進(jìn)行混交林葉面積的研究。此外，混合效應(yīng)模型的應(yīng)用也大多限于純林。因此，本研究將單木葉面積混合效應(yīng)模型的應(yīng)用擴(kuò)展到混交林中。選取黑龍江省長(zhǎng)白落葉松-水曲柳人工混交林解析木數(shù)據(jù)，結(jié)合胸徑、樹冠屬性因子等易測(cè)因子和與距離無(wú)關(guān)的競(jìng)爭(zhēng)指標(biāo)等變量作為預(yù)選變量，以全子集回歸的方式挖掘現(xiàn)有變量組合中預(yù)測(cè)精度最佳的模型[21-22]。使用相對(duì)權(quán)重法直觀地展示葉面積模型中的變量對(duì)模型的貢獻(xiàn)程度，并引入樣地層次的混合效應(yīng)，建立兩樹種的單木葉面積混合效應(yīng)模型，以提升長(zhǎng)白落葉松-水曲柳人工混交林單木葉面積的預(yù)測(cè)精度，并進(jìn)一步認(rèn)識(shí)模型變量與葉面積的關(guān)系，以便進(jìn)一步開展林分生產(chǎn)力和樹冠結(jié)構(gòu)的研究。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

本研究中長(zhǎng)白落葉松與水曲柳數(shù)據(jù)分別來(lái)源于黑龍江省尚志市轄區(qū)內(nèi)林場(chǎng)：一面坡林場(chǎng)（127°59′9″～128°18′43″E，44°52′43″～45°11′54″N）、小九林場(chǎng)（127°38′27″～127°51′37″E，45°11′29″～45°25′5″N）、尚志林場(chǎng)（127°39′32″～127°35′9″E，45°0′08″～45°23′28″N）和帽兒山林場(chǎng)（127°18′0″～127°41′6″E，45°2′20″～45°18′16″N）。各林場(chǎng)屬于尚志國(guó)有林場(chǎng)管理局管轄，位于長(zhǎng)白山張廣才嶺的西坡，為山地丘陵，主要土壤類型為黑褐色壤土。氣候類型為中溫大陸性季風(fēng)氣候，環(huán)境和氣候條件總體上相似。

1.2 數(shù)據(jù)收集與整理

2017—2018年在一面坡林場(chǎng)、小九林場(chǎng)、尚志林場(chǎng)、帽兒山林場(chǎng)分別選擇不同林齡和不同混交比例的長(zhǎng)白落葉松-水曲柳混交人工林進(jìn)行固定樣地的設(shè)置。在12個(gè)混交林內(nèi)均重復(fù)設(shè)置3塊相同大小的樣地，共分別設(shè)置9、18、3和15塊長(zhǎng)白落葉松-水曲柳混交林標(biāo)準(zhǔn)地。所設(shè)樣地均為矩形，長(zhǎng)度為50或30 m，寬度依混交比例而定，需囊括3個(gè)混交帶。混交帶定義為一個(gè)栽植重復(fù)內(nèi)的長(zhǎng)白落葉松行數(shù)與水曲柳行數(shù)之和，株行距為1.5 m×2.0 m。所有樣地面積為0.06 ～0.32 hm2。樣地設(shè)置后，將樣木逐一編號(hào)，并進(jìn)行每木檢尺，起測(cè)胸徑（DBH）5 cm，樣地基本信息見表1。根據(jù)等斷面積徑級(jí)標(biāo)準(zhǔn)木法在標(biāo)準(zhǔn)地塊附近選取5株解析木，再根據(jù)林分的最大和最小胸徑，選取1株優(yōu)勢(shì)木和1株劣勢(shì)木，共7株，在部分樣地選取少量幼樹。所有樹木長(zhǎng)勢(shì)良好，樹冠形狀完整且正常，樹干通直且無(wú)病蟲害。共獲取長(zhǎng)白落葉松111株（其中幼樹6株）解析木數(shù)據(jù)，水曲柳113株（其中幼樹9株）解析木數(shù)據(jù)，各樣地樣木因子如表2所示。

在伐倒前，測(cè)量每1株解析木的胸徑（DBH）和冠幅（CW）；然后，在選取緊貼地面的合適方向?qū)淠痉サ?，用皮尺貼近樹干測(cè)量從樹干基部到梢頭的距離，即樹高（HT）；標(biāo)記樹冠基部位置后測(cè)量其到梢頭的距離，即冠長(zhǎng)（CL）。每輪選取一個(gè)枝條作為標(biāo)準(zhǔn)枝，徹底去除葉片，并稱量枝條葉片的鮮質(zhì)量；同時(shí)，收集標(biāo)準(zhǔn)枝條的枝葉。對(duì)于其余枝條，測(cè)量帶枝的鮮質(zhì)量，以便計(jì)算葉面積。采用測(cè)量法獲取長(zhǎng)白落葉松葉面積：首先，從標(biāo)準(zhǔn)枝條中取得1～2 g樣葉，按照大小進(jìn)行分組;使用游標(biāo)卡尺測(cè)量每組平均葉片的長(zhǎng)度、寬度以及厚度（每組選取3～5個(gè)葉片），計(jì)算出葉面積。水曲柳葉面積測(cè)量采用打孔測(cè)量法。每輪選取50枚葉片稱質(zhì)量，利用打孔器在疊加的葉片上打孔;然后稱量打孔取下葉片的質(zhì)量，根據(jù)打孔器孔徑面積與質(zhì)量比例之間的關(guān)系計(jì)算葉面積。最后，依據(jù)所取葉片樣本的葉面積與葉鮮質(zhì)量，計(jì)算單位質(zhì)量的葉面積轉(zhuǎn)換系數(shù)，并利用枝條葉鮮質(zhì)量計(jì)算每個(gè)標(biāo)準(zhǔn)枝的葉面積。通過(guò)每輪標(biāo)準(zhǔn)枝的枝葉比重計(jì)算出該輪所有枝條的鮮葉質(zhì)量，并利用標(biāo)準(zhǔn)枝的葉面積與葉鮮質(zhì)量比值得到其余枝條的葉面積。將長(zhǎng)白落葉松所有枝條以及水曲柳的葉面積求和，得到長(zhǎng)白落葉松單木葉面積；將水曲柳所有枝條以及小葉葉面積求和，獲得水曲柳單木葉面積。

1.3 研究方法

1.3.1 樹冠葉面積模型的建立

繪制散點(diǎn)圖以分析預(yù)選變量與單木葉面積之間的函數(shù)關(guān)系。兩樹種預(yù)選變量與單木葉面積的散點(diǎn)圖見圖1。經(jīng)過(guò)觀察，發(fā)現(xiàn)預(yù)選變量與單木葉面積之間呈現(xiàn)異速生長(zhǎng)關(guān)系，可以用公式y(tǒng)=axb描述。其中：y為葉面積，x為響應(yīng)變量，a、b均為參數(shù)。因此，在獲取預(yù)選變量后，采用異速生長(zhǎng)方程形式建立單木葉面積的非線性模型。通過(guò)全子集回歸結(jié)合向后剔除法，以調(diào)整后的決定系數(shù)R2adj為指標(biāo)初步篩選模型，得到最佳的幾個(gè)模型。然后，結(jié)合均方根誤差（RMSE）的篩選，得到最優(yōu)的基礎(chǔ)模型。

1.3.2 相對(duì)權(quán)重法的基本原理

相對(duì)權(quán)重法在重要性評(píng)價(jià)中廣受應(yīng)用[23]。它是對(duì)所有可能的子模型添加一個(gè)預(yù)測(cè)變量后引起的決定系數(shù)（R2）平均增加量的近似值，通過(guò)此方法可以直觀地確定每個(gè)變量對(duì)R2的貢獻(xiàn)。相對(duì)加權(quán)法通過(guò)原始變量對(duì)正交變量，以及因變量對(duì)正交變量形成線性回歸方程，自變量的相對(duì)重要性是兩組回歸系數(shù)的平方之和[24]。3個(gè)變量的相對(duì)重要性示意圖見圖2[16]。以自變量X1為例，其與因變量的關(guān)系可以轉(zhuǎn)換為兩個(gè)相互獨(dú)立的方程：原始變量（Xi）與正交變量（Zk）的回歸方程以及正交變量與因變量（Y）的回歸方程。

第1個(gè)方程表達(dá)式如下：

X1=λ11Z1+λ12Z2+λ13Z3。（1）

式中：λ1k為回歸系數(shù)。

第2個(gè)方程表達(dá)式如下：

Y=β1Z1+β2Z2+β3Z3。（2）

式中：βk為回歸系數(shù)。因此，可得到X1的相對(duì)權(quán)重ε1的表達(dá)式如下：

ε1=λ211β21+λ212β22+λ213β23。（3）

本研究中將對(duì)非線性模型進(jìn)行對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)化后分析變量的權(quán)重。

1.3.3 混合效應(yīng)模型

本研究使用混合效應(yīng)模型預(yù)測(cè)葉面積，以反映難以表達(dá)的差異對(duì)葉面積帶來(lái)的影響?；旌闲?yīng)模型是一種統(tǒng)計(jì)模型，用于分析具有多層次結(jié)構(gòu)的數(shù)據(jù)。該模型將總體效應(yīng)分解為固定效應(yīng)和隨機(jī)效應(yīng)兩部分，同時(shí)考慮了固定因素和隨機(jī)因素對(duì)響應(yīng)變量的影響。與傳統(tǒng)模型相比，混合效應(yīng)模型具有更靈活的誤差ε結(jié)構(gòu)，能夠容忍相關(guān)性和異方差。模型隨機(jī)參數(shù)的協(xié)方差結(jié)構(gòu)也可用于解決誤差ε的異質(zhì)性和自相關(guān)問題。本研究基于基礎(chǔ)模型，采用樣地層次的隨機(jī)效應(yīng)，建立單水平的非線性混合效應(yīng)模型。混合效應(yīng)模型形式如下：

Yi=f（Φi，vi）+εΦi=Xiβ+Zibi+εε～N（0，σ2Ri），bi～N（0，G）。（4）

式中：Yi為第i個(gè)類別中的ni×1次觀察值；f是包含參數(shù)向量Φi和協(xié)變量向量vi的非線性函數(shù)；Xi為ni×p維固定效應(yīng)設(shè)計(jì)矩陣；β為p×1維固定效應(yīng)參數(shù)向量；Zi是ni×q維隨機(jī)效應(yīng)設(shè)計(jì)矩陣；bi是q×1維隨機(jī)效應(yīng)參數(shù)向量，且bi期望為0，G為q×q維的隨機(jī)參數(shù)方差-協(xié)方差矩陣，協(xié)方差cov（bi，bj）=0，i≠j表示bi間彼此獨(dú)立；ε為ni×1維誤差向量，期望為0，方差為σRi，σRi為ni×ni維組內(nèi)誤差方差-協(xié)方差矩陣矩陣；ε和bi的協(xié)方差為0。

建立混合效應(yīng)模型需要有以下幾個(gè)步驟：

1）確定隨機(jī)效應(yīng)參數(shù)。建立混合效應(yīng)模型時(shí)，首先需要確定模型中的固定效應(yīng)參數(shù)和隨機(jī)效應(yīng)參數(shù)。本研究通過(guò)窮舉所有隨機(jī)效應(yīng)參數(shù)位置的組合來(lái)計(jì)算隨機(jī)效應(yīng)。在一系列模型比較標(biāo)準(zhǔn)下，獲得不同隨機(jī)參數(shù)個(gè)數(shù)下的最優(yōu)結(jié)果，最后利用似然比檢驗(yàn)確定最優(yōu)參數(shù)位置。

2）確定隨機(jī)效應(yīng)參數(shù)的方差-協(xié)方差矩陣結(jié)構(gòu)。若隨機(jī)效應(yīng)個(gè)數(shù)大于或等于2，則需選取合適的方差-協(xié)方差矩陣。常用的矩陣有3種，分別是復(fù)合對(duì)稱矩陣（CS）、對(duì)角矩陣（DM）、廣義正定矩陣（UN）。在滿足混合效應(yīng)假設(shè)的前提下[25]，本研究通過(guò)赤池信息量準(zhǔn)則（AIC）、貝葉斯信息準(zhǔn)則（BIC）和對(duì)數(shù)似然（LogLik）選擇最優(yōu)方差-協(xié)方差矩陣結(jié)構(gòu)。

3）確定組內(nèi)的方差-協(xié)方差矩陣。在解決異方差與隨機(jī)變量相關(guān)性的重要手段中，組內(nèi)方差-協(xié)方差矩陣在本研究中的應(yīng)用是關(guān)鍵的。由于枝條之間與樣木之間不存在相關(guān)關(guān)系，在組內(nèi)的方差-協(xié)方差矩陣中采用獨(dú)立結(jié)構(gòu)，結(jié)構(gòu)如下：

σIn=σ20…00σ2…000…σ2。（5）

式中：σ為殘差的方差；In為n階單位矩陣。

1.3.4 非線性模型異方差消除

在單木葉面積的非線性模型中，可能出現(xiàn)異方差現(xiàn)象[12]，而異方差的存在會(huì)影響模型參數(shù)的估計(jì)結(jié)果。模型殘差方差通常與一個(gè)或多個(gè)變量相關(guān)。本研究采用加權(quán)回歸的方法來(lái)消除異方差，其中權(quán)函數(shù)為1/Xδi，Xi為模型變量，δ由殘差的方差和模型變量進(jìn)行線性回歸估計(jì)得到。

1.3.5 模型評(píng)價(jià)和檢驗(yàn)

本研究使用R語(yǔ)言4.2.2版本計(jì)算非線性模型和混合效應(yīng)模型。綜合采用調(diào)整后的決定系數(shù)（R2adj）和均方根誤差（RMSE，式中記為σRMSE）作為擬合的評(píng)價(jià)指標(biāo)評(píng)價(jià)模型。為確保單木葉面積模型具有良好的泛化能力，檢測(cè)和預(yù)防模型過(guò)擬合的情況，并結(jié)合對(duì)樣本的充分利用以及研究結(jié)果客觀性等方面的需求，采用留一驗(yàn)證（LOOCV）的交叉驗(yàn)證形式來(lái)檢驗(yàn)?zāi)Ｐ?。R2adj與RMSE的公式表達(dá)如下：

R2adj=1-n-1n-λ∑ni=1（yi-y︿i）2∑ni=1（yi-y-）2;（6）

σRMSE= ∑ni=1（yi-y︿i）2n-λ。（7）

式中：yi是觀測(cè)值；y︿i是預(yù)測(cè)值；y-是觀測(cè)值均值；n是觀測(cè)樣本量；λ是模型參數(shù)個(gè)數(shù)。R2adj取值為0～1，且越接近1預(yù)測(cè)效果越好；RMSE越接近0預(yù)測(cè)效果越好。

在使用留一驗(yàn)證檢驗(yàn)混合效應(yīng)模型時(shí)，需要重新計(jì)算測(cè)試集中的隨機(jī)效應(yīng)參數(shù)，本研究中參數(shù)由EBLUP法[26-27]計(jì)算，公式如下：

uk=DZTk（ZkDZTk+Mk）-1εk。（8）

式中：uk是與樣地k相對(duì)應(yīng)的隨機(jī)效應(yīng)參數(shù)向量，D是隨機(jī)效應(yīng)的方差-協(xié)方差矩陣，Z是根據(jù)模型中每個(gè)隨機(jī)效應(yīng)參數(shù)的偏導(dǎo)函數(shù)值得到的隨機(jī)效應(yīng)設(shè)計(jì)矩陣，Mk源自誤差的方差-協(xié)方差矩陣，Mk與D是模型擬合時(shí)的估計(jì)值，εk由響應(yīng)變量的觀測(cè)值和固定效應(yīng)預(yù)測(cè)值的差值組成。在獲得模型預(yù)測(cè)后，利用平均偏差（ME）、平均絕對(duì)偏差（MAE）和預(yù)估精度Pa評(píng)價(jià)模型的預(yù)測(cè)精度。

σME=∑ni=1（yi-yi︿/n）;（9）

σMAE=∑ni=1|yi-yi︿/n|;（10）

Pa=1-t0.05y-︿ ∑（yi-y︿i）2n（n-p）×100%。（11）

式中：σME為平均偏差；σMAE為平均絕對(duì)偏差；yi是觀測(cè)值；yi︿是預(yù)測(cè)值；n是觀測(cè)樣本量；p是模型參數(shù)個(gè)數(shù)，t0.05是95％置信水平下的t值；y-︿為平均預(yù)測(cè)值。MAE、ME越接近0預(yù)測(cè)效果越好，Pa取值越接近100%預(yù)測(cè)效果越好。

2 結(jié)果與分析

2.1 樹冠葉面積模型的建立

全子集回歸生成了大量的模型組合。經(jīng)過(guò)篩選后排名前5的模型及其模型參數(shù)見表3?？紤]到模型的精度和復(fù)雜程度，最終選擇模型1作為長(zhǎng)白落葉松葉面積的基礎(chǔ)模型，選擇模型6作為水曲柳葉面積的基礎(chǔ)模型。二者表達(dá)式如下：

SCLAa=β0Pβ1CRDβ2BHPβ3HDH+ε；（12）

SCLAb=β4Pβ5CRDβ6BHPβ7HDHPβ8CW+ε。（13）

式中：SCLAa為長(zhǎng)白落葉松葉面積；SCLAb為水曲柳葉面積；PCR為冠長(zhǎng)率；DBH為胸徑；PHDH為林木樹高與林分優(yōu)勢(shì)木平均高之比；PCW為冠幅；β0，β1，β2，…，β8為待估參數(shù)；ε為誤差項(xiàng)。

2.2 模型的相對(duì)權(quán)重

相對(duì)權(quán)重法的計(jì)算結(jié)果見表4。長(zhǎng)白落葉松與水曲柳的單木葉面積模型中胸徑均為占比最大的變量，約52.95%和36.45%。冠長(zhǎng)率均為占比最小的變量，約5.09%和12.02%。

通過(guò)計(jì)算表3模型集合中各變量的相對(duì)權(quán)重之和，得到相對(duì)權(quán)重之和的排列次序，如圖3所示。在圖3a中，影響長(zhǎng)白落葉松單木葉面積最大的變量是胸徑（DBH），以及林木樹高與林分優(yōu)勢(shì)木平均高之比（HDH），其權(quán)重之和分別為187.06%和128.51%；其次是冠長(zhǎng)（CL）、高徑比（HDR）和林木胸徑與林分平均胸徑之比（RDBH），權(quán)重之和分別為68.45%、63.67%和39.21%；影響最小的是冠長(zhǎng)率（CR），權(quán)重之和為13.10%。在圖3b中，影響水曲柳單木葉面積最大的變量是胸徑與林木樹高與林分優(yōu)勢(shì)木平均高之比，其權(quán)重之和分別為177.95%和91.03%；其次是冠幅、冠長(zhǎng)、高徑比，權(quán)重之和分別為68.86%、65.57%、55.57%。影響最小的是冠長(zhǎng)率，權(quán)重之和為41.02%。

2.3 樹冠葉面積混合效應(yīng)模型

長(zhǎng)白落葉松與水曲柳單木葉面積在不同隨機(jī)效應(yīng)參數(shù)下的擬合結(jié)果見表5。

在模型中引入樣地層次的隨機(jī)效應(yīng)后，比較了不同隨機(jī)效應(yīng)方差-協(xié)方差矩陣結(jié)構(gòu)，發(fā)現(xiàn)當(dāng)使用廣義正定矩陣時(shí)，模型的AIC、BIC和LogLik值均小于其余兩種矩陣結(jié)構(gòu)。因此，選擇廣義正定矩陣結(jié)構(gòu)作為隨機(jī)效應(yīng)方差-協(xié)方差矩陣。

在不同混合效應(yīng)參數(shù)個(gè)數(shù)下的最優(yōu)混合效應(yīng)模型中，如果某個(gè)參數(shù)個(gè)數(shù)下所有模型均未收斂，則不予列出。對(duì)于長(zhǎng)白落葉松單木葉面積混合效應(yīng)模型，似然比檢驗(yàn)結(jié)果顯示，在95%置信水平下，模型（12-2）與模型（12-3）的檢驗(yàn)結(jié)果均不顯著（Pgt;0.05），而模型（12-1）與基礎(chǔ)模型的檢驗(yàn)結(jié)果非常顯著（Plt;0.05），因此，模型（12-1）被確定為最優(yōu)模型。該模型具體形式如下：

SCLAa=β0PCRβ1DBH（β2+b2）PHDHβ3+ε。（14）

水曲柳單木葉面積混合效應(yīng)模型的似然比檢驗(yàn)結(jié)果顯示，在95%置信水平下，模型（13-2）的檢驗(yàn)結(jié)果不顯著（Pgt;0.05），模型（13-1）與基礎(chǔ)模型的檢驗(yàn)結(jié)果非常顯著（Plt;0.05），因此，模型（13-1）被確定為最優(yōu)模型。該模型具體形式如下：

SCLAb=β4PCRβ5DBHβ6PHDHβ7PCW（β8+b8）+ε。（15）

2.4 樹冠葉面積模型評(píng)價(jià)和檢驗(yàn)

基礎(chǔ)模型與最優(yōu)混合效應(yīng)模型的殘差見圖4。殘差圖顯示，經(jīng)過(guò)加權(quán)的基礎(chǔ)模型和最優(yōu)混合效應(yīng)模型的殘差分布較均勻，沒有明顯的異方差。長(zhǎng)白落葉松與水曲柳單木葉面積模型評(píng)價(jià)和檢驗(yàn)結(jié)果見表6和表7，最優(yōu)長(zhǎng)白落葉松單木葉面積混合效應(yīng)模型的RMSE為11.68 m2，R2adj為0.89，相較于基礎(chǔ)模型有小幅提升。在留一驗(yàn)證結(jié)果中ME值與MAE值分別為-0.202 7和7.943 0 m2，相比于基礎(chǔ)模型分別減少了65%和5%；預(yù)測(cè)精度Pa為99%，提升了1%。最優(yōu)水曲柳單木葉面積模型的RMSE為13.61 m2，R2adj為0.87。在留一驗(yàn)證結(jié)果中，ME值和MAE值分別為-0.281 7和9.397 6 m2，Pa為99%，說(shuō)明兩樹種的單木葉面積混合效應(yīng)模型表現(xiàn)都較好。

3 討 論

以往學(xué)者在選擇單木葉面積變量時(shí)更多地采用樹木水平的變量[9，28]，本研究考慮了與距離無(wú)關(guān)的競(jìng)爭(zhēng)指標(biāo)以及其他易測(cè)因子，建立了長(zhǎng)白落葉松和水曲柳的單木葉面積非線性模型。最終，選取了以PCR、DBH、PHDH為自變量的4參數(shù)非線性模型作為長(zhǎng)白落葉松的最優(yōu)單木葉面積模型。在引入樣地層次的隨機(jī)效應(yīng)后，當(dāng)DBH作為隨機(jī)效應(yīng)參數(shù)時(shí)，它成為最優(yōu)混合效應(yīng)模型。對(duì)于水曲柳，選取了以PCR、DBH、PHDH、PCW為自變量的5參數(shù)非線性模型作為最優(yōu)單木葉面積模型。在引入樣地層次的隨機(jī)效應(yīng)后，當(dāng)PCW作為隨機(jī)效應(yīng)參數(shù)時(shí)，它成為最優(yōu)混合效應(yīng)模型。兩樹種的模型變量均呈現(xiàn)正相關(guān)的異速生長(zhǎng)關(guān)系，與散點(diǎn)圖相符。長(zhǎng)白落葉松單木葉面積混合效應(yīng)模型的R2adj與RMSE分別為0.89和11.68 m2，在留一交叉驗(yàn)證結(jié)果中，模型檢驗(yàn)指標(biāo)ME為-0.202 7 m2，MAE為7.943 0 m2，Pa為99%，相較基礎(chǔ)模型，該模型在預(yù)測(cè)上表現(xiàn)良好。水曲柳單木葉面積混合效應(yīng)模型的R2adj與RMSE分別為0.87和13.61 m2，模型檢驗(yàn)指標(biāo)ME為-0.281 7 m2，MAE為9.397 6 m2，Pa為99%，相較基礎(chǔ)模型，該模型在預(yù)測(cè)上也表現(xiàn)出較好的效果。

相對(duì)權(quán)重法的計(jì)算結(jié)果描繪出了混交林中兩樹種對(duì)宏觀環(huán)境的響應(yīng)。表4的分析結(jié)果顯示，反映林木所受的林分競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度的DBH與反映林木所在冠層位置的PHDH是影響混交林中長(zhǎng)白落葉松單木葉面積的重要變量。最優(yōu)的長(zhǎng)白落葉松單木葉面積模型中，各變量依模型的權(quán)重占比由高到低為DBH、PHDH、PCR，其中胸徑相對(duì)權(quán)重占比約52.95%。DBH與PHDH也是影響水曲柳單木葉面積的重要變量，最優(yōu)的水曲柳單木葉面積模型中，各變量依模型的權(quán)重占比由高到低為DBH、PHDH、PCW、PCR，其中胸徑相對(duì)權(quán)重占比約為41.20%。與長(zhǎng)白落葉松模型不同的是，PCW在水曲柳模型中表現(xiàn)顯著，且在最優(yōu)模型中占據(jù)較大的比例（約21.78%），與Weiskittel等[9，29]的結(jié)論相似。此外，競(jìng)爭(zhēng)指標(biāo)在擬合長(zhǎng)白落葉松與水曲柳的單木葉面積中也占據(jù)一定比例，因此在混交林中考慮林木競(jìng)爭(zhēng)變量是必要的。在預(yù)選變量構(gòu)造的全子集回歸模型中，DBH、PCR、CL、PHDR與PHDH共同出現(xiàn)在兩樹種排名前5的模型中。除此之外，DBH與PHDH是影響兩樹種葉面積最重要的變量，因此在經(jīng)營(yíng)過(guò)程中應(yīng)重視胸徑生長(zhǎng)，適時(shí)撫育間伐為林分創(chuàng)造良好的生長(zhǎng)環(huán)境，緩和林分中的資源競(jìng)爭(zhēng)，防止林分過(guò)度擁擠，影響胸徑生長(zhǎng)。

樹冠是樹木進(jìn)行光合作用的關(guān)鍵部位，準(zhǔn)確估計(jì)葉面積模型有助于深入開展樹木的生長(zhǎng)發(fā)育、樹冠結(jié)構(gòu)和森林生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)[7]等多方面的研究?；旖涣值膯文救~面積模型在一定程度上反映了林木的遺傳特性和對(duì)宏觀環(huán)境的響應(yīng)，但無(wú)法具體反映混交對(duì)特定位置林木的影響。通過(guò)對(duì)林木冠層結(jié)構(gòu)的研究，這些方面才能得以體現(xiàn)。為了更深入地了解林木冠層結(jié)構(gòu)，仍需研究葉面積的垂直分布。葉面積的垂直分布是樹冠結(jié)構(gòu)的基本組成部分，它深刻地影響著樹干橫截面的生長(zhǎng)、樹冠內(nèi)光輻射的分配、邊材液流的輻射格局以及樹冠自然擺動(dòng)頻率[9]。以葉面積為基礎(chǔ)，進(jìn)一步研究長(zhǎng)白落葉松-水曲柳混交林的葉面積垂直分布，有助于更深刻地了解該混交林的樹冠結(jié)構(gòu)，并為人工整枝、林分密度控制等營(yíng)林措施提供指導(dǎo)[30]。

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（責(zé)任編輯 李燕文）

基金項(xiàng)目：國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃（2022YFD2201001）。

第一作者：王越（1109364622@qq.com）。

*通信作者：董利虎（lihudong@nefu.edu.cn），教授。

引文格式：王越，苗錚，郝元朔，等.長(zhǎng)白落葉松-水曲柳混交林單木葉面積預(yù)估模型[J]. 南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2024，48（5）：235-245.

WANG Y， MIAO Z， HAO Y S， et al.A single tree leaf area prediction model in the" Larix olgensis and Fraxinus mandshurica mixed forest[J]. Journal of Nanjing Forestry University （Natural Sciences Edition），2024，48（5）：235-245.