摘要：【目的】建立幼齡栓皮櫟葉面積預(yù)測模型，實現(xiàn)快速無損測量，并對43個栓皮櫟家系的葉片形狀變異情況和差異特征進行分析，為栓皮櫟遺傳多樣性研究及良種選育提供理論基礎(chǔ)?！痉椒ā繌娜珖煌貐^(qū)篩選出43個栓皮櫟家系作為研究對象，通過對葉長、葉寬、葉長寬比、葉長寬積與實測葉面積的相關(guān)性分析及曲線擬合分析，篩選出葉面積預(yù)測模型最佳參數(shù)；通過幾何模型和曲線擬合分析，篩選最優(yōu)的幼齡栓皮櫟葉面積預(yù)測模型，并進行驗證；運用統(tǒng)計描述、單因素方差分析、相關(guān)性分析、聚類分析的方法進行不同家系間葉片的差異分析。【結(jié)果】①葉長寬積（X1×X2）與幼齡栓皮櫟葉面積呈顯著相關(guān)，可根據(jù)這一組合指標(biāo)進行幼齡栓皮櫟葉面積預(yù)測模型的建立。②幼齡栓皮櫟葉面積預(yù)測模型Y=0.595X1×X2+257.640最為精確，R2=0.946，標(biāo)準(zhǔn)誤差低至32.830 cm2，可以用來預(yù)測幼齡栓皮櫟葉片的面積。③43個栓皮櫟家系間各項葉片指標(biāo)均有不同程度的變異，不同家系間和家系內(nèi)葉片差異均較大。④葉片性狀與原產(chǎn)地地理信息相關(guān)性分析結(jié)果表明，除葉干質(zhì)量與年降水量外，與其他指標(biāo)均無顯著相關(guān)性；43個家系不能獨立分類，規(guī)律性不強。【結(jié)論】以葉長寬積為參數(shù)，建立了較為精準(zhǔn)的幼齡栓皮櫟葉面積預(yù)測模型Y=0.595X1×X2+257.640，為獲得栓皮櫟葉面積提供了一種高效、無損的方法，為栓皮櫟良種培育和家系選擇提供理論基礎(chǔ)。

關(guān)鍵詞：栓皮櫟家系；葉面積預(yù)測模型；葉片形狀；變異特征

中圖分類號：S792"""""" 文獻標(biāo)志碼：A開放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識碼（OSID）：

文章編號：1000-2006（2024）05-0246-09

Construction and application of the leaf area prediction model for young Quercus variabilis

LI Hui1，2， ZHANG Wan1，2， CHANG Yihao2， YANG Xia3， XIAO Xiangwei4， ZHU Jingle1

（1. Key Laboratory of Non-timber Forest Germplasm Enhancement amp; Utilization of National Forestry and Grassland Administration，" Research Institute of Non-timber Forestry， Chinese Academy of Forestry，" Zhengzhou" 450003， China; 2. College of Forestry， Henan Agriculture University， Zhengzhou 450002， China; 3. Nanwan State Forest Farm， Xinyang 464100， China; 4. Tianmushan State Forest Farm， Pingqiao District， Xinyang 464100， China）

Abstract： 【Objective】The leaf area prediction model of young Quercus variabilis was established to apply a rapid and nondestructive measurement. The leaf shape variation and difference characteristics of 43 different Q. variabilis families were analyzed to provide a theoretical basis for studying the genetic diversity and breeding of Q. variabilis. 【Method】A total of 43 Q. variabilis families were selected from different regions of China as the research objects. The optimal parameters of the leaf area prediction model were selected through correlation analysis and curve fitting analysis of leaf length， width， length-width ratio， length-width product， and measured leaf area.Through geometric model and curve fitting analysis， the optimal prediction model of the leaf area of young Q. variabilis was screened， and the results were verified. The differences in leaves among different families were analyzed by statistical description， one-way analysis of variance， correlation analysis， and cluster analysis. 【Result】（1） Leaf length-width product （X1×X2） was significantly correlated with the" leaf area of young Q. variabilis， and the prediction model of leaf area of young Q. variabilis could be established according to this combination index. （2） The leaf area prediction model of young Q. variabilis" Y=0.595X1 ×X2+257.640" was the most accurate， R2=0.946， and the standard error was as low as 32.830 cm2， which could be used to predict the leaf area of young Q. variabilis.（3） The leaf indexes of the 43 Q. variabilis families had different degrees of variation. The differences in leaves among different families and within families were large. （4） The results of the correlation analysis between leaf traits and geographical information of origin showed no significant correlation between other indexes except leaf dry weight and annual precipitation. 43 families could not be classified independently， and the regularity was not strong. 【Conclusion】A more accurate prediction model of the leaf area of young Q. variabilis Y=0.595X1×X2+257.640 was established by using leaf length and width product as parameters， which provided an efficient and nondestructive method for obtaining the leaf area of Q. variabilis and provided a theoretical basis for breeding and family selection of Q. variabilis.

Keywords：Quercus variabilis family; leaf area prediction model; leaf shape; variation characteristics

栓皮櫟（Quercus variabilis）是殼斗科櫟屬喬木，是我國分布較為廣泛的落葉闊葉樹種之一，具有重要的觀賞價值和經(jīng)濟價值。栓皮櫟林分是森林景觀的重要部分，在自然環(huán)境中發(fā)揮著維持生物多樣性和環(huán)境保護作用。由于栓皮櫟分布區(qū)域較廣，分布區(qū)內(nèi)環(huán)境復(fù)雜，所以不同地區(qū)的栓皮櫟種群經(jīng)過長期的自然選擇和種群內(nèi)的遺傳分化，其中葉片的形狀變異最為突出，形成了遺傳結(jié)構(gòu)不同的地理種群。

葉片是高等植物光合作用的主要器官，在植物生理功能中起著重要作用[1-2]。葉片大小對植物光能利用、水分蒸騰、生長和衰老、干物質(zhì)積累等有著顯著的影響，而葉面積作為植物功能性狀的重要指標(biāo)，已廣泛應(yīng)用于評價植物生態(tài)適應(yīng)性、碳同化能力等多方面[3-6]。葉片表型性狀直接影響植物體的一些生理活動及植物利用資源的能力，體現(xiàn)了植物為獲得最大碳同化量所采取的生存適應(yīng)策略[7-9]。葉片表型變異亦是植物遺傳變異和環(huán)境互作的共同反映，由于葉片形態(tài)與植物營養(yǎng)[10]、生理[11]以及生態(tài)因子[12-13]等密切相關(guān)，因此具有較高的研究價值。

當(dāng)前測量葉片面積的方法有：方格法、稱量法、圖像法、打孔稱質(zhì)量法、儀器法以及擬合法等，但這些方法都存在測定速度慢，效率低的情況。而通過構(gòu)建葉面積預(yù)測模型能夠在保證試驗精度的前提下簡化工作步驟，降低工作強度，顯著提高科研效率，在植株無損狀態(tài)下快速得到植物葉面積。這種測定方法的高效準(zhǔn)確性在很多植物的葉面積測定中被驗證，如西番蓮屬（Passiflora）[14]、杉木（Cunninghamia lanceolata）[15]、海南風(fēng)吹楠（Horsfieldia hainanensis）[16]等。

參數(shù)的選擇對葉面積預(yù)測模型的精度和使用便捷性有很大影響[17]。當(dāng)前建立葉面積預(yù)測模型選用的預(yù)測指標(biāo)主要有葉長、葉寬及組合指標(biāo)等[18-19]，但越來越多的研究結(jié)果表明，以葉片長寬積為自變量構(gòu)建的葉面積線性模型能得到較高的擬合效果[20-22]。

本研究擬根據(jù)葉片形態(tài)和參數(shù)擬合的方法構(gòu)建幼齡栓皮櫟葉面積預(yù)測模型，并檢驗篩選出精度最高的模型，根據(jù)最優(yōu)模型計算43個栓皮櫟家系葉片面積，通過方差分析比較不同家系的差異顯著性，最后通過聚類分析研究不同家系間葉片形態(tài)上的關(guān)系。研究有望建立幼齡栓皮櫟葉面積預(yù)測模型，掌握栓皮櫟家系間葉片遺傳變異規(guī)律，為栓皮櫟遺傳多樣性研究提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗所用的43個栓皮櫟家系葉片材料（表1）來自中國林業(yè)科學(xué)研究院經(jīng)濟林研究所信陽基地試驗林，該試驗林位于河南省信陽市平橋區(qū)（113°54′26″E，32°35′14″N）。該地區(qū)年平均氣溫15.1 ℃，1月平均氣溫1.9 ℃，7月平均氣溫28 ℃，年降水量900.0～1 200.0 mm，降水多集中在5—9月；年均無霜期221.4 d，年平均蒸發(fā)量1 662.2 mm，空氣相對濕度74%，年平均日照2 026.7 h。從全國各地搜集到43個栓皮櫟半同胞家系的種子，各家系原產(chǎn)地信息見表1。于2019年進行播種、育苗和定植，株行距2.0 m×1.0 m，2021年6月對各家系栓皮櫟葉片進行采集，此時各栓皮櫟家系樹齡約2 a，平均株高0.8 m，平均地徑1.1 cm。

1.2 試驗方法

1.2.1 葉片面積測定及栓皮櫟葉片預(yù)測模型的確定

從試驗林中隨機選擇30個單株，每個單株選擇5片葉片作為建立栓皮櫟葉面積預(yù)測模型的材料，用葉面積儀分別精確測量葉片的葉面積；用游標(biāo)卡尺測量150片葉片的葉長、葉寬，分別記作X1和 X2，并計算葉長寬積（X1×X2）和長寬比（X1/X2）兩個組合指標(biāo)，預(yù)測葉片面積記作Y。對葉長（X1）、葉寬（X2）先進行葉片相關(guān)指標(biāo)與實際葉面積相關(guān)分析，以篩選葉片面積模型預(yù)測因子，再進行葉面積預(yù)測模型構(gòu)建及檢驗[23-24]。具體步驟如下：

1）首先根據(jù)栓皮櫟的葉片形狀，選擇橢圓形、正方形中兩個半圓組合圖形（后簡稱正方形）、雙三角形3個幾何模型（表2），用幾何計算的方法，根據(jù)所需指標(biāo)初步預(yù)測葉片面積，分別記作S1、S2、S3。同時再進行曲線擬合及多元線性回歸的方法，在SPSS 26.0中分別以葉長、葉寬及葉長寬積為自變量，篩選其模型預(yù)測葉片面積的方法。

2）建立葉片實測面積與計算面積的線性回歸模型，并根據(jù)模型計算經(jīng)矯正后的葉片面積。

3）通過多配對樣本t檢驗，檢驗矯正過的葉片面積與實測面積間的差異顯著性，確定最終葉片面積預(yù)測模型。

1.2.2 43個家系葉片形狀變異分析

采集試驗林中43個栓皮櫟家系的葉片，在每個家系選擇15株（其中36號家系選擇僅有的2個單株），每株在外部枝條中上部共采集5片葉子，帶回實驗室在80 ℃烘箱內(nèi)烘干48 h，測定葉長、葉寬及葉干質(zhì)量，并利用最精確的栓皮櫟葉面積預(yù)測模型得到43個家系葉片的葉面積。計算每單株5片葉片的葉長、葉寬、葉干質(zhì)量、葉面積的平均值作為該單株數(shù)值，通過家系15個單株的平均值、標(biāo)準(zhǔn)差的計算得到變異系數(shù)（CV），以衡量葉片性狀家系內(nèi)的變異水平[23]，并通過單因素方差分析比較不同家系間的差異顯著性。

1.2.3 栓皮櫟葉片性狀與原產(chǎn)地地理信息相關(guān)性分析

以43個栓皮櫟家系的葉片為研究對象，分別求得葉長、葉寬、葉干質(zhì)量、葉長寬比、葉長寬積、葉面積的平均值，與各個家系原產(chǎn)地的經(jīng)度、緯度、年降水量、年平均氣溫進行相關(guān)性分析。

1.2.4 43個栓皮櫟家系葉片性狀的聚類分析

以43個栓皮櫟家系為對象，以葉長、葉寬、葉干質(zhì)量、葉長寬比、葉長寬積及葉片面積為指標(biāo)，進行聚類分析。

1.2.5 統(tǒng)計軟件及操作

本研究中的相關(guān)性分析、曲線擬合及多元線性回歸、單因素方差分析、描述統(tǒng)計及聚類分析等統(tǒng)計分析使用SPSS 26.0，線性回歸圖形繪制使用Excel 2019。

2 結(jié)果與分析

2.1 幼齡栓皮櫟葉面積預(yù)測模型的建立與檢驗

150片栓皮櫟葉片的葉長、葉寬、葉長寬比與葉面積實測值間的相關(guān)性見表3，葉長、葉寬、葉長寬積與實測葉面積間均存在極顯著相關(guān)關(guān)系，其相關(guān)關(guān)系分別為0.907、0.949和0.973，而實測葉面積和長寬比無顯著相關(guān)關(guān)系。說明葉面積和葉長、葉寬關(guān)系非常緊密，且和葉片的組合指標(biāo)間可能存在很強關(guān)聯(lián)性。

以葉長、葉寬及葉長寬積組合指標(biāo)分別進行不同曲線擬合 （表4），結(jié)果顯示：以葉長為自變量得到曲線的決定系數(shù)為0.702～0.857，其中冪函數(shù)模型擬合效果最好；以葉寬為自變量得到曲線的決定系數(shù)為0.827～0.901，其中線性模型擬合效果最好；以葉長寬積為自變量得到的曲線決定系數(shù)為0.730～0.947，其中冪函數(shù)模型和拋物線模型擬合效果最好。雖然以不同指標(biāo)建立的回歸曲線在擬合程度上有一定的差異，但組合指標(biāo)應(yīng)用整體效果優(yōu)于單個指標(biāo)。

3種幾何模型及3種曲線擬合方法得到的預(yù)測模型結(jié)果及預(yù)測準(zhǔn)確性（圖1、表5），6個模型決定系數(shù)為0.836～0.946，線性關(guān)系非常明顯，說明擬合效果較好。為進一步對比擬合方程的準(zhǔn)確性，通過多配對樣本t檢驗，檢驗矯正過的葉片面積與實測面積間的差異顯著性，結(jié)果表明，除正方形預(yù)測模型外，其余5種模型的葉面積與實測值間均無顯著性差異（P＞0.05且接近于1），且標(biāo)準(zhǔn)誤低至32.830，使用這5種模型進行葉片面積的預(yù)測均較為可靠。其中，橢圓形、雙三角形、線性回歸3種方法得到的葉面積模型幾近相同，為Y=0.595X1×X2+257.640。因此，采用測定葉長寬積（X1×X2）從而預(yù)測葉片面積是可行并可靠的。

2.2 43個栓皮櫟家系葉片形狀變異分析

43個家系共632株栓皮櫟的葉長變異幅度為5.38～17.92 cm，變異系數(shù)為17.34%；葉片寬的變異幅度為1.62～8.74 cm，變異系數(shù)為20.12%；葉片干質(zhì)量的變異幅度為0.06～0.79 g，變異系數(shù)為33.94%；葉片面積變異幅度為8.34～61.05 cm2，變異系數(shù)為30.86%。

43個家系中葉長最大的為36號家系，平均葉長為13.91 cm；最小的為41號家系，平均葉長為7.23 cm；家系內(nèi)葉長的變異系數(shù)為8.90%～27.98%。

43個家系中葉寬最大的為36號家系，平均葉寬為4.46 cm；最小的為41號家系，平均葉寬為2.34 cm；家系內(nèi)葉寬的變異系數(shù)為8.16%～41.54%。

43個家系中干質(zhì)量最大的為20號家系，干質(zhì)量為0.39 g；最小的為41號家系，干質(zhì)量為0.15 g；家系內(nèi)干質(zhì)量的變異系數(shù)為12.84%～72.05%。

43個家系中葉面積最大的家系為36號家系，葉面積為39.85 cm2；最小的為41號家系，葉面積為12.84 cm2；家系內(nèi)葉面積的變異系數(shù)為12.74%～57.77%。

由表6的單因素方差分析可知，葉長、葉寬、葉干質(zhì)量及葉面積這些指標(biāo)在43個家系中均存在極顯著差異（P＜0.001），說明不同家系間的葉片性狀差別非常明顯。

2.3 43個栓皮櫟家系葉片性狀與原產(chǎn)地地理信息相關(guān)性分析

由葉片性狀與原產(chǎn)地地理信息相關(guān)分析結(jié)果（表7）可知，經(jīng)度、緯度、年平均氣溫與葉長、葉寬、葉干質(zhì)量、長寬積、長寬比、葉面積之間均沒有相關(guān)關(guān)系，年降水量除與葉片干質(zhì)量之間有顯著正向相關(guān)關(guān)系外，與葉片的其他指標(biāo)無顯著的相關(guān)關(guān)系。即隨著年降水量的增長，葉片干質(zhì)量也隨之增長。

2.4 43個栓皮櫟家系聚類分析

43個家系的聚類分析（圖2）顯示，不同來源的栓皮櫟家系聚類沒有規(guī)律而言，說明可能存在以下原因：①樣本數(shù)量不夠，無法為聚類分析提供足夠的數(shù)據(jù)；②可能是只選擇葉片性狀來聚類分析是不行的，應(yīng)該增加更多的指標(biāo)，如果實特點、物候期等；③葉片性狀本身變異就比較大，而且家系內(nèi)部變異及種源內(nèi)家系間變異幅度較大，所以無法區(qū)分開不同家系。

3 結(jié)論與討論

3.1 結(jié)論

1）栓皮櫟的葉長、葉寬及長寬積與葉面積間具有顯著的關(guān)聯(lián)性，長寬比與葉面積間無顯著相關(guān)性；用葉長、葉寬及長寬積擬合不同曲線，不同指標(biāo)、不同預(yù)測模型間有一定差異，但組合指標(biāo)整體優(yōu)于單個指標(biāo)。

2）配對樣本t檢驗的結(jié)果說明，直接根據(jù)正方形預(yù)測模型得到的葉面積與實測面積間可能存在顯著差異（P=0.05），其余5種模型的預(yù)測值與實測值間均無顯著性差異（P＞0.05且接近于1），且標(biāo)準(zhǔn)誤差低至32.830 cm2， 說明使用該5種模型進行葉片面積的預(yù)測均較為可靠，具有生物學(xué)意義和統(tǒng)計學(xué)意義。

3）在所得5種葉面積預(yù)測模型中，橢圓形、雙三角形、線性回歸3種方法所得模型相近，為Y=0.595 X1×X2+257.640?？勺鳛橛g栓皮櫟葉面積模型，以簡化測量工作難度，降低工作量。

4）對43個栓皮櫟家系葉片指標(biāo)的差異性分析發(fā)現(xiàn)栓皮櫟不同家系間差異較大，同時家系內(nèi)也存在較大差異。葉長、葉寬、葉干質(zhì)量及葉面積這些指標(biāo)在43個家系中均存在極顯著差異，說明不同家系間的葉片性狀差別非常明顯。

5）葉片性狀與原產(chǎn)地地理信息相關(guān)性分析顯示，葉干質(zhì)量與年降水量存在顯著關(guān)系，而其他指標(biāo)之間均無顯著相關(guān)關(guān)系。

6）聚類分析時，不同產(chǎn)地的栓皮櫟不能聚在一起，沒有規(guī)律。建議增加測定指標(biāo)，可結(jié)合果實特點、物候期等多個指標(biāo)再進行不同產(chǎn)地間的對比。

3.2 討論

1）在植物葉面積預(yù)測模型的建立中，葉片指標(biāo)的選擇直接影響著最終結(jié)果的準(zhǔn)確性[25]。許多研究表明，在常用的葉寬、葉長、葉長寬積等參數(shù)中，以長寬積建立預(yù)測模型擬合度和準(zhǔn)確度較高[26]。雖然如此，不同家系間幼齡栓皮櫟葉片性狀變異大，且關(guān)于幼齡栓皮櫟葉面積模型建立時參數(shù)的選擇方面鮮有報道，仍需對不同指標(biāo)進行分析驗證。結(jié)果表明，幼齡栓皮櫟實測葉面積與長寬積（X1×X2）這一組合指標(biāo)相關(guān)性顯著，所得模型準(zhǔn)確、可靠。

2）葉片作為植物進行生理生化活動的重要場所，了解其外部性狀指標(biāo)對探究植物生長狀態(tài)有重要的作用[27]。通過葉面積預(yù)測模型的建立，能夠在無損狀態(tài)下同樣實現(xiàn)對栓皮櫟生長狀態(tài)的評估。葉面積預(yù)測模型的計算方法除了曲線擬合，還包括幾何模型的建立[28-29]。本試驗通過參數(shù)選擇、相關(guān)性分析、擬合度比較、t檢驗等方法，初步篩選出5種較為準(zhǔn)確的葉面積模型，其中橢圓形、雙三角形、線性回歸3種方法得到的模型相近，為Y=0.595 X1×X2+257.640。這充分證明了最終選用的預(yù)測模型的準(zhǔn)確性和可靠性，同時也進一步說明，相比其他指標(biāo)，葉長寬積的組合指標(biāo)與幼齡栓皮櫟葉面積的關(guān)聯(lián)更為密切。

3）43個栓皮櫟家系間葉片性狀差異較大，家系內(nèi)也存在較大差異。這個結(jié)果說明不同栓皮櫟家系在積極響應(yīng)和適應(yīng)環(huán)境，同時豐富的變異情況有利于栓皮櫟種群適應(yīng)環(huán)境[30-31]。雖然不同栓皮櫟家系間和各家系內(nèi)葉片性狀有較大差異，但試驗得到的葉面積預(yù)測模型具有普遍性和較高的準(zhǔn)確性，葉面積預(yù)測模型的建立對于了解幼齡栓皮櫟的生物量等信息有重要作用。

4）葉片性狀與原產(chǎn)地地理信息相關(guān)性分析顯示，除葉干質(zhì)量與年降水量外，其他指標(biāo)之間均無顯著相關(guān)關(guān)系，說明他們之間并無明顯的規(guī)律。聚類分析結(jié)果也表明無法將不同來源地的家系聚在一起，沒有明顯規(guī)律?？紤]到栓皮櫟在環(huán)境中具有較強的適應(yīng)性，葉片會對環(huán)境因素作出積極響應(yīng)[30-33]，可以增加試驗樣品數(shù)量，豐富測試指標(biāo)，使聚類結(jié)果更加準(zhǔn)確。

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（責(zé)任編輯 吳祝華）

基金項目：河南省重點研發(fā)專項（241111113300）；中央級公益性科研院所基本科研業(yè)務(wù)費專項資金項目（CAFYBB2018ZB001-11）。

第一作者： 李慧（lh382490531@163.com）。

*通信作者：朱景樂（zhujingle1982@126.com），副研究員。

引文格式：李慧，張婉，常益豪，等. 幼齡栓皮櫟葉面積預(yù)測模型建立及應(yīng)用[J]. 南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報（自然科學(xué)版），2024，48（5）：246-254.

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