摘 要：【目的】探討低溫脅迫下不同凍害形態(tài)表現(xiàn)的早園竹Phyllostachys propinqua葉片中相對電導率和糖類物質含量的變異，有助于系統(tǒng)了解不同形態(tài)早園竹抗寒能力以及解糖類物質對植物抗寒性的影響，為華北地區(qū)早園竹引種和應用提供技術支撐?！痉椒ā恳员本┦谐鞘泄珗@中冬季不同形態(tài)的早園竹Phyllostachys propinqua為研究對象，冬季記錄并采集不同形態(tài)早園竹葉片，測定不同低溫梯度處理下葉片的相對電導率和糖類物質含量?！窘Y果】1）隨著處理溫度的下降，不同早園竹葉片的相對電導率及可溶性糖、果糖和蔗糖含量顯著上升，而淀粉含量呈現(xiàn)下降趨勢。2）在低溫環(huán)境下，干枯葉片中相對電導率顯著高于其他類型葉片，綠色葉片中可溶性糖、蔗糖和果糖含量普遍較高，但是在-25 ℃下，輕微發(fā)黃葉片中蔗糖含量達到了21.11 mg？g-1，顯著高于其他模式。3）低溫半致死溫度最低的為輕微發(fā)黃葉片，達到了-26.07 ℃；其次為綠色葉片和發(fā)黃葉片，分別為-25.19 ℃和-24.30 ℃；輕微干枯葉片為-24.08 ℃，而干枯葉片僅為-22.09 ℃。4）在所有糖類指標中，低溫環(huán)境下蔗糖能夠反映植物的抗寒性，而果糖指標相對較差?！窘Y論】低溫是導致北京早園竹冬季普遍存在葉片發(fā)黃和干枯的主要環(huán)境因素，輕微發(fā)黃的早園竹抗寒性最強，其次為綠色和輕微干枯早園竹。低溫環(huán)境下蔗糖能夠反映早園竹的抗寒性。

關鍵詞：早園竹；抗寒性；糖類物質；蔗糖；低溫

中圖分類號：S718.3 文獻標志碼：A 文章編號：1673-923X（2024）09-0161-09

基金項目：國家自然科學基金項目（31971737， 32001379）。

The effect of low temperature on cold resistance and sugar content of different Phyllostachys propinqua

CHEN Lei1， WANG Jingge2， LI Shan1，3， PEI Nancai4， LI Juan1， GAO Jian1

（1. International Centre for Bamboo and Rattan， Beijing 100102， China； 2. China National Botanical Garden （North Garden）， Beijing 100093， China； 3. School of Landscape Architecture， Beijing University of Agriculture， Beijing 100096， China； 4. Research Institute of Tropical Forestry， Chinese Academy of Forestry， Guangzhou 510520， Guangdong， China）

Abstract：【Objective】This study focuses on the variation of relative conductivity and saccharide content in the leaves of Phyllostachys propinqua with different freezing morphologies under low-temperature stress. The aim is to provide a systematic understanding of the cold-resistance ability of different morphologies of P. propinqua， as well as the effect of saccharides on the cold-resistance of the plants. The findings will also offer technical support for the introduction and application of P. propinqua in North China.【Method】The leaves of P. propinqua with different forms were recorded and collected in winter in urban parks of Beijing. The relative conductivity and saccharide content of the leaves were determined under different low-temperature gradient treatments.【Result】（1） The relative conductivity， soluble sugar， fructose and sucrose contents of different P. propinqua leaves increased significantly with the decrease of treatment temperature， while the starch content showed a decreasing trend. （2） At the low temperature， the relative conductivity in dried leaves was significantly higher than that in other types of leaves； The soluble sugar， sucrose， fructose contents in slightly yellowed and green leaves was significantly higher than that in yellowed and dried leaves， however， when the temperature dropped to -25 ℃， the content of sucrose in slightly yellowed leaves continued to increase and reached 21.11 mg·g-1 ， which was significantly higher than the other patterns. （3） The lowest low-temperature half-lethal temperature was -26.07 ℃ in slightly yellowed leaves， followed by -25.19 ℃ and -24.30 ℃ in green and yellowed leaves， respectively， and -24.08 ℃ in slightly dry leaves， and only -22.09 ℃ in dry leaves. （4） The correlation analysis showed that， among all the sugar indexes， sucrose was able to reflect the cold resistance of the plant in low-temperature environments， whereas the indexes of fructose were relatively poorer.【Conclusion】Low temperature is the main environmental factor that causes yellowing and drying of P. propinqua leaves in Beijing at winter， and the slight yellowed are the most resistant to cold， followed by normal and slight dried leaves of P. propinqua. Sucrose could reflect the cold resistance at low temperatures.

Keywords： Phyllostachys propinqua； cold tolerance； saccharides； sucrose； low temperature

竹子作為集材用、食用、文化、美學、觀賞等價值于一體的一類植物，歷來受到人們的廣泛喜愛。我國是世界上竹子資源最為豐富的國家，共計39屬857種，素有“竹子王國”的美譽[1]。竹資源主要分布于亞熱帶和熱帶地區(qū)，僅有少量資源自然分布于河南、山東等華北溫帶地區(qū)[2]。由于竹子用途廣泛，在全世界范圍內約有232個竹種存在引種現(xiàn)象[3]。在我國華北地區(qū)，南竹北移由來已久[4-5]。研究顯示，僅北京公園綠地共計引種各類竹種74個，而其中又以原產(chǎn)于江蘇、浙江和安徽等江南地區(qū)的早園竹Phyllostachys propinqua最為普遍[6-7]。然而，在北京市公園綠地中，部分早園竹在冬季存在整體干枯、葉片發(fā)黃、葉緣干枯、生長緩慢等生長不良或非人為受害現(xiàn)象[8]。這些現(xiàn)象嚴重影響了早園竹的正常生長及觀賞性，最終對其引種產(chǎn)生不利的影響。因此，如何緩減冬季受害，維持其葉片顏色，成為早園竹引種和應用研究的重要內容[5，9]。

引種是將植物從原產(chǎn)地引到新地區(qū)的過程。在這過程中通常會受到不良環(huán)境的影響，植物通過其自身生理和形態(tài)的可塑性，提升其對逆境的抵抗能力[10-11]。在南竹北移的相關研究中，通常認為溫度是關鍵因子[6，9，12]。隨著環(huán)境溫度的下降，植物細胞膜結構發(fā)生變化，膜透性增加，電解質滲透率也隨之提升，造成細胞大量失水甚至嚴重脫水，而此時溫度快速回升時，細胞會大量吸水，造成細胞膜嚴重受損[13-15]，最終造成了植物葉片和枝條呈現(xiàn)干枯失水等不良癥狀[16]。因此，通過研究植物低溫脅迫下電解質滲透率的變化，能夠反映植物對低溫環(huán)境的適應性[17-18]。

糖類是影響植物抗寒性的重要物質[19-20]。研究顯示，在植物受到低溫脅迫時，為防止細胞中水分結冰，植物體內糖類物質大量合成，有效提升了抗寒性[21-22]。因此，在植物抗寒性評價中，可溶性糖是其重要指標[23-24]。然而植物體內可溶性糖包含了葡萄糖、果糖、蔗糖和淀粉等多種糖類物質[21]，這些糖類物質在植物應對低溫脅迫中的作用仍然需要進一步研究。

因此，本研究以北京市城市公園中不同凍害形態(tài)表現(xiàn)的早園竹為研究對象，重點探討低溫脅迫下早園竹的抗寒性及其葉片中糖類物質含量的變異，研究將有助于系統(tǒng)了解糖類物質對植物抗寒性的影響，為華北地區(qū)早園竹的引種和應用提供技術支撐。

1 材料和方法

1.1 試驗樣地的選擇

本次研究試驗材料采集于北京植物園。2022年1—2月對試驗林中早園竹受凍害情況開展調查，并結合2019—2021年冬季早園竹凍害情況，選擇近4年間早園竹凍害表現(xiàn)形態(tài)相對穩(wěn)定的早園竹竹林作為研究對象。根據(jù)竹葉受凍害情況，將葉片分為5種類型，結果如表1所示。每個受凍害竹林類型分別選擇3片林齡、長勢、管理措施較為一致的樣地作為試驗林，每個試驗林建立面積約為2 m×2 m的樣地3個，所有竹林造林時間相對較為均勻，為5～10 a，平均造林時間約為8.5 a，林下植被稀疏。

考慮到已經(jīng)受到凍害葉片本身生理性狀存在巨大差異，不適合進行低溫控制試驗，因此于2022年11月在早園竹尚未受到凍害前采集所有類型樣地中正常生長的葉片用于低溫控制試驗。同時在2023年1—2月再次對凍害進行調查，重新對完成低溫試驗的樣地早園竹冬季葉片形態(tài)進行驗證，確保本年度各類型樣地冬季凍害的形態(tài)符合其分類表述，測定葉片總葉綠素和含水率，并將該樣地中采集獲得的葉片低溫控制試驗數(shù)據(jù)用于分析。

1.2 葉樣采集和試驗設計

隨機選擇3～5株長勢較為一致且竹株年齡為2～3 a的早園竹，從冠層均勻取樣，并將其混合，形成每個樣地約20片葉子的單一樣本，并放置在低溫盒中，送至實驗室并放在4 ℃冰箱中儲存?zhèn)溆谩?/p>

每份材料平均分為6份，其中1份作為對照（0℃），其余5份放入低溫處理箱（溫度誤差為±1℃）進行分批低溫處理。參考之前北方竹類植物半致死溫度和北京冬季低溫[8-9]，處理溫度分別設置為-10、-15、-20、-25和-30 ℃。按照4 ℃/h的速率降溫，達到設定溫度后保持12 h，后按照4 ℃/h的速率升溫，測定早園竹葉片相對電導率和糖類物質含量。

1.3 指標測定

采用DDS-307A型電導率儀測定并計算電導率和低溫半致死溫度；可溶性糖和淀粉采用蒽酮比色法測定，蔗糖和果糖分別采用二硝基水楊酸法和間苯二酚法測定[25]。

1.4 數(shù)據(jù)處理

試驗結果采用R語言4.3.1版進行數(shù)據(jù)分析，采用單因素方差分析檢驗其差異顯著性，采用皮爾遜相關性系數(shù)進行相關性分析。

2 結果與分析

2.1 電導率與半致死溫度

不同形態(tài)早園竹葉片相對電導率如表2所示。隨著處理溫度的下降，相對電導率呈顯著上升趨勢。其中，當溫度為-15～0 ℃時，相對電導率提升相對較為緩慢，而在此后快速上升；當溫度降到-15 ℃后，不同形態(tài)下早園竹的相對電導率存在顯著差異（P<0.05），其中干枯葉片的相對電導率顯著高于其他形態(tài)（P<0.05）；當溫度降到-20 ℃時，發(fā)黃葉片和輕微干枯葉片的相對電導率分別為45.49%和43.92%，顯著高于輕微發(fā)黃和綠色葉片（P<0.05）；當溫度降到-25 ℃時，除了輕微發(fā)黃葉片和綠色葉片，其他葉片的相對電導率均超過了50%，其中輕微發(fā)黃葉片的相對電導率僅為44.88%，顯著低于其他形態(tài)（P<0.05）。

從低溫半致死溫度來看，最低的為輕微發(fā)黃葉片，達到了-26.07 ℃；其次為綠色葉片和發(fā)黃葉片，分別為-25.19 ℃和-24.30 ℃；輕微干枯葉片為-24.08 ℃，而干枯葉片僅為-22.09 ℃。

2.2 不同糖類物質的含量

2.2.1 可溶性糖含量的變化

隨著氣溫的下降，不同形態(tài)早園竹葉片中可溶性糖含量顯著提升（P<0.05）。其中綠色葉片、輕微發(fā)黃葉片和發(fā)黃葉片呈先快速上升后趨于穩(wěn)定的趨勢。值得注意的是，相對于其他形態(tài)葉片，在輕微發(fā)黃和發(fā)黃葉片中，隨著溫度的下降，可溶性糖含量增加存在一定的滯后現(xiàn)象。當溫度降到-15 ℃后，不同形態(tài)早園竹葉片中可溶性糖含量存在顯著差異（P<0.05）（表3）。其中在-15℃處理中，綠色葉片、輕微干枯葉片和干枯葉片可溶性糖含量顯著高于輕微發(fā)黃葉片和發(fā)黃葉片（P<0.05）；當溫度降到-20 ℃時，可溶性糖含量最高的是綠色葉片，其含量達到了26.04 mg？g-1，其次為輕微干枯葉片（24.88 mg？g-1），兩者顯著高于其他形態(tài)葉片（P<0.05）。而在干枯葉片中可溶性糖含量僅為17.43 mg？g-1，顯著低于其他葉片；隨著氣溫的進一步降低，溫度降到-25 ℃時，綠色葉片、輕微發(fā)黃葉片和輕微干枯葉片中可溶性糖含量相對較高，顯著高于其他葉片（P<0.05）；當溫度降到-30 ℃時，輕微干枯葉片中可溶性糖含量開始下降，僅為20.23 mg g-1，顯著低于綠色葉片和輕微發(fā)黃葉片（P<0.05）。

2.2.2 淀粉含量的變化

早園竹葉片中淀粉含量變化趨勢和可溶性糖含量相反，隨著溫度的下降呈現(xiàn)下降趨勢（P<0.05）。從表4中可以看出，在0 ℃時，綠色葉片、輕微干枯葉片中淀粉含量顯著高于其他形態(tài)（P<0.05）；隨著溫度的下降，輕微發(fā)黃葉片和發(fā)黃葉片中淀粉分解趨勢相對平緩，在-15 ℃時，并未呈現(xiàn)顯著差異（P<0.05）；隨著溫度的進一步下降，葉片中的淀粉含量持續(xù)分解，在-20 ℃時，干枯和輕微干枯葉片中淀粉含量較高，分別達到了9.68和10.59 mg？g-1，顯著高于其他形態(tài)，而黃色葉片中淀粉含量最低，僅為4.11 mg？g-1，顯著低于其他形態(tài)（P<0.05）。在-25 ℃和-30 ℃時，淀粉含量均呈現(xiàn)輕微下降，而此時干枯和輕微干枯的葉片中淀粉含量仍然顯著高于其他模式（P<0.05）。

2.2.3 蔗糖含量的變化

早園竹葉片中，蔗糖含量變化普遍呈現(xiàn)先上升后輕微下降的趨勢。其中當溫度降到-15℃之后，不同形態(tài)早園竹葉片蔗糖含量呈現(xiàn)顯著差異（P<0.05），其中輕微發(fā)黃、綠色葉片中蔗糖含量顯著高于其他形態(tài)（P<0.05）。當溫度降到-20 ℃時，除了輕微發(fā)黃葉片，其他形態(tài)葉片中蔗糖含量達到最大值，其中含量最高的是綠色葉片，達到了20.32 mg？g-1；其次是輕微發(fā)黃葉片和輕微干枯葉片，分別為19.39 mg？g-1和18.96 mg？g-1，顯著高于其他形態(tài)（P<0.05）。隨著溫度的進一步降低（-25 ℃），輕微發(fā)黃葉片中蔗糖含量持續(xù)上升，達到了21.11 mg？g-1，顯著高于其他形態(tài)（P<0.05）；其次為綠色葉片，為18.07 mg？g-1；在干枯葉片中，蔗糖含量僅為12.92 mg g-1，顯著低于其他形態(tài)（P<0.05）。當溫度降到-30 ℃時，輕微發(fā)黃葉片中蔗糖含量下降至18.93 mg？g-1，但是仍然顯著高于其他形態(tài)（P<0.05），其次為綠色葉片、輕微干枯葉片。

2.2.4 果糖含量的變化

當溫度為0 ℃時，不同形態(tài)早園竹葉片中果糖含量相對較低。隨著溫度的下降，早園竹葉片中果糖含量呈顯著上升的趨勢（P<0.05）。當溫度下降到-15 ℃時，不同形態(tài)早園竹葉片果糖含量呈顯著差異（P<0.05），其中綠色葉片和輕微干枯的葉片中含量最高，分別達到了9.31 mg？g-1和8.86 mg？g-1，顯著高于其他形態(tài)（P<0.05）；而發(fā)黃葉片中最低，僅為6.84 mg？g-1。然而，當溫度降到-20 ℃時，綠色葉片、輕微發(fā)黃葉片和輕微干枯葉片中果糖含量最高，顯著高于其他形態(tài)（P<0.05）；其中最高的為輕微發(fā)黃葉片，達到了11.35 mg？g-1。當溫度降到-25 ℃時，僅綠色、輕微發(fā)黃、輕微干枯葉片中果糖含量仍然保持較高水平，顯著高于其他形態(tài)（P<0.05）。當溫度降至-30 ℃時，果糖含量持續(xù)下降，但是干枯葉片中含量仍然維持較低水平，僅為8.19 mg？g-1，顯著低于其他形態(tài)（P<0.05）。

2.3 糖類代謝和抗寒性相關性分析

相關性分析表明，整體上來看，早園竹葉片中蔗糖含量與低溫半致死溫度的相關性較好，在-30～-15 ℃條件下均存在極顯著相關性（P<0.01）。其中在-30～-25 ℃條件下可溶性糖與低溫半致死溫度存在極顯著相關性（P<0.01），在-20 ℃條件下存在顯著相關性；在-25～-20 ℃條件下，淀粉與低溫半致死溫度存在顯著相關性（P<0.05），而在-10 ℃時存在極顯著相關性（P<0.01）。果糖含量與低溫半致死溫度的相關性相對較差，僅在-30 ℃和-25 ℃時存在顯著相關性（P<0.05）。

3 討 論

3.1 基于電導率和低溫半致死溫度的早園竹抗寒性

電導率和低溫半致死溫度是評價植物抗寒性的經(jīng)典指標[17-18]，在竹子中有著廣泛的應用[5]。通常認為，在低溫下植物細胞結構和膜透性發(fā)生變化，使得細胞內的電解質發(fā)生外滲，導致相對電導率上升[26-27]；低溫半致死溫度則反映了植物能夠忍受的最低溫度[18]。

研究顯示，同一植物的抗寒性往往會因其品種、種源地等自身因素以及寒冷鍛煉等管理手段的差異而發(fā)生顯著的變異，因而其電導率和低溫半致死溫度也會發(fā)生變化[5，25-26]。冬季不同形態(tài)的早園竹葉片相對電導率存在顯著差異（P<0.05）。其中，溫度為-20 ℃和-25 ℃時，輕微發(fā)黃和綠色葉片中相對電導率顯著低于其他形態(tài)（P<0.05）。這也說明不同早園竹抗寒性存在顯著差異，這一研究和耿穎等[5]的結果一致，并證實了低溫是導致北京公園中早園竹冬季葉片干枯的關鍵環(huán)境因子。同時，這種顯著差異也說明了開展早園竹優(yōu)良種源的選擇可以有效地提升其抗寒性。早園竹低溫半致死溫度與之前相關竹類要低[12，28]，這也說明了該竹種能夠較好地適應華北地區(qū)的低溫天氣。

輕微發(fā)黃葉片半致死溫度最低，為-26.07 ℃，這一溫度低于綠色葉片。通常研究認為，冬季常綠植物葉片出現(xiàn)發(fā)黃現(xiàn)象，這種現(xiàn)象是對低溫環(huán)境的適應[29-30]。在低溫環(huán)境下，由于早園竹的生理活動相對減弱，較強的光照反而容易對葉片造成損害，進而不利于其越冬。因而這種輕微發(fā)黃能夠提升其抗寒性。但是對于發(fā)黃嚴重的葉片來說，由于缺乏葉綠素，導致光合作用受阻，不利于抗寒[29]。

3.2 不同形態(tài)早園竹葉片糖類物質變異

糖類物質是植物抵御環(huán)境低溫的重要物質[19-20]。植物葉片中含有多種不同的糖類物質（果糖、葡萄糖、蔗糖等），這些糖類對植物的抗寒性產(chǎn)生了深遠的影響[21-22，24]。在低溫環(huán)境下，研究普遍認為植物組織內可溶性糖的含量會顯著上升，因而這一指標可用于反映植物的抗寒性[23-24]。在相關竹類抗寒性的研究中也有類似發(fā)現(xiàn)[12，31]。本次研究結果也顯示，隨著溫度的下降，早園竹葉片中可溶性糖含量顯著提升（P<0.05）。在-20 ℃低溫環(huán)境中，綠色葉片和輕微干枯葉片中可溶性糖含量顯著高于其他形態(tài)（P<0.05），這可能與這兩種葉片含有較高的葉綠素，其光合作用較強有關[32]。在低溫環(huán)境下，植物仍然能夠保持一定的光合作用，因而能夠產(chǎn)生較多的可溶性糖[32]。而隨著溫度的進一步降低，抗寒性較強的輕微發(fā)黃葉片中可溶性糖含量持續(xù)提升，并在-25 ℃時達到最大值。

淀粉是植物儲存能量的主要形式，淀粉合成與降解速率直接影響了糖類物質的積累和轉化，最終影響植物的抗性[33-34]。在本次研究中，淀粉含量隨著溫度的下降呈現(xiàn)下降的趨勢，這一研究與其他植物的低溫脅迫研究結果類似[25]，其主要原因在于隨著溫度的下降，植物需要生成更多的糖類物質以提升其抗寒性，而糖類物質大多來源于淀粉的分解，因而導致其淀粉含量下降[34]。然而，淀粉的降解也依靠葉片產(chǎn)生的淀粉酶等物質[35]，而隨著溫度的持續(xù)下降，一些抗寒性較弱的植物體內生理活動受到嚴重的破壞，導致其淀粉不再分解[36]，因而在本研究中，當溫度下降至-20 ℃時，干枯和輕微干枯的葉片中淀粉含量顯著高于其他形態(tài)（P<0.05）。此外，光合作用能力也會對淀粉含量產(chǎn)生影響，隨著溫度的持續(xù)降低，葉片中淀粉的合成也隨之下降[32]。對于黃色葉片來說，由于本身葉綠素含量較低，因而其淀粉含量也偏低[37]。

蔗糖具有調節(jié)滲透壓和保護細胞膜的功能，是植物抵抗低溫環(huán)境的重要糖類[38-40]。研究顯示，低溫環(huán)境下，植物組織中蔗糖含量快速提升[25，41]。在本次研究中也有類似的發(fā)現(xiàn)。此外，蔗糖與抗寒性的相關性最好，其中-25 ℃低溫環(huán)境下蔗糖含量最高的輕微發(fā)黃葉片中，低溫半致死溫度也最低，這也說明了蔗糖含量能夠有效地反映植物的抗寒性。因此一些研究通過增加外源性蔗糖來提升植物的抗寒性[42]。植物體內的蔗糖通常來源于淀粉的分解[33]，這也解釋了在-15～0 ℃時，輕微發(fā)黃和發(fā)黃葉片中蔗糖含量上升存在一定的滯后現(xiàn)象。

果糖具有較強的抗氧化性，能夠對處于低溫脅迫的植物組織提供潛在的保護作用[43]。而一些研究也顯示，雖然與蔗糖等其他糖類物質相比，果糖對低溫的敏感性較差[21]，但是整體也隨著溫度的下降呈現(xiàn)顯著上升的趨勢[44]。從相關性分析來看，溫度降至-25～-20℃時，早園竹葉片中果糖含量與低溫半致死溫度存在顯著相關性（P<0.05）。在低溫狀態(tài)下，綠色葉片、輕微發(fā)黃葉片和輕微干枯葉片中果糖含量最高，其原因在于果糖是淀粉分解的產(chǎn)物之一，因此，隨著淀粉的分解，這一物質也逐漸釋放[19]。而干枯葉片中，由于淀粉分解受阻，因而果糖含量偏低。

本研究重點探討了低溫環(huán)境中可溶性糖、蔗糖、淀粉、果糖等4種糖類物質含量的變化，然而，植物葉片中糖類物質通常還包括葡萄糖以及海藻糖、棉子糖、水蘇糖等寡糖類物質[19，25]，這些糖類的積累對竹類植物的抗寒性影響及其對低溫脅迫的響應仍需進一步研究。

4 結 論

本研究探討了北京冬季5種不同形態(tài)早園竹葉片抗寒性和糖類物質含量，旨在為華北地區(qū)早園竹引種和栽培提供技術支撐。輕微發(fā)黃和綠色葉片相對電導率顯著低于其他形態(tài)，因而抗寒性較好；從低溫半致死溫度來看，輕微發(fā)黃葉片的抗寒性相對高于綠色葉片。糖類物質是衡量早園竹抗寒性的重要內源物質，其中，可溶性糖、果糖和蔗糖含量隨著溫度的下降呈現(xiàn)上升趨勢，而淀粉含量呈現(xiàn)下降趨勢。在低溫環(huán)境中，綠色葉片、輕微發(fā)黃葉片和輕微干枯葉片中各種糖類物質含量較高，這也說明這幾種形態(tài)早園竹的抗寒性較強。相關分析表明，在所有糖類指標中，低溫環(huán)境下蔗糖能夠反映植物的抗寒性，而果糖指標相對較差。低溫是導致北京早園竹冬季普遍存在葉片發(fā)黃和干枯的主要環(huán)境因素，但是，該竹種仍然能夠較好地適應華北地區(qū)冬季低溫環(huán)境。

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[本文編校：謝榮秀]