摘要：為探究秸稈覆蓋保護性耕作對黃土旱塬土壤磷素組分及堿性磷酸酶phoD基因的影響，本研究以陜西省咸陽市長武縣境內(nèi)的中國科學院長武黃土高原農(nóng)業(yè)生態(tài)試驗站為研究平臺，設置無秸稈覆蓋（CK）、每年7、8、9月高量秸稈覆蓋（St90）、全生育期低量秸稈覆蓋（S45）、全生育期高量秸稈覆蓋（S90）4個處理，探討不同秸稈覆蓋模式下0-20 cm表層土壤基本理化性質(zhì)、土壤磷素、有機磷組分、無機磷組分、堿性磷酸酶phoD基因拷貝數(shù)量特征及其影響機理。結果表明：相同覆蓋時間下，全磷（TP）、速效磷（AP）、無機磷、Ca2-P、中等活性有機磷（MLOP）含量均隨著秸稈覆蓋量的增加而顯著增加；Caio-P是主要的無機磷組分，占比66.03％-72.34％，MLOP是主要的有機磷組分，占比70.70％-78.23％；秸稈覆蓋使無機磷中的有效磷源Caz-P在無機磷中所占的比例顯著增加，其他組分占比以及有機磷各組分占比并無顯著變化。播種前后的短期覆蓋相比于全年長期覆蓋更有利于微生物的代謝，從而加快土壤有機磷的合成。不同秸稈覆蓋處理土壤無機磷含量為985.33～1 043.33 mg·kg-1，顯著大于有機磷。冗余分析表明，土壤pH、全碳（TC）、有機碳（SOC）、含水率（SWC）與MLOP含量呈負相關關系，與高穩(wěn)性有機磷（HSOP）呈正相關關系，Ca2-P與SWC、SOC、pH、TP呈正相關關系，Ca10-P與pH、NH+4-N呈正相關關系。秸稈覆蓋可以提高堿性磷酸酶phoD基因拷貝數(shù)，但全生育期覆蓋與高量秸稈覆蓋的疊加作用，對堿性磷酸酶phoD基因有抑制作用。研究表明，秸稈覆蓋可顯著改變有機磷各組分含量，全生育期高量秸稈覆蓋顯著增加無機磷有效組分Ca2-P含量，土壤有機磷與無機磷組分含量變化受土壤TC和pH的影響最大。

關鍵詞：黃土旱塬；農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)；秸稈覆蓋；磷素組分；磷酸酶基因

中圖分類號：S345；S153.6 文獻標志碼：A 文章編號：1672-2043（2024）02-0368-10 doi：10.11654/jaes.2023-0210

磷是植物生長發(fā)育所必需的營養(yǎng)元素，在作物生長代謝過程中發(fā)揮著重要作用。土壤是作物體內(nèi)磷素的主要來源，對磷有很強的吸附和固定作用。在農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中外施的磷肥不僅易被土壤微生物轉化為有機磷，還會被土壤中的重金屬離子固定成難溶的無機磷，從而使得土壤速效磷的含量較低，導致肥料無法被完全利用，甚至形成磷脅迫翻。研究表明磷脅迫會延緩作物生長，導致作物產(chǎn)量下降。磷脅迫與不同形態(tài)磷轉化密切相關，而不同形態(tài)的磷在土壤中的有效轉化能力不同，其被作物利用程度也不同。在固磷能力較強的土壤中，土壤通過礦化作用可將有機磷轉化為可被作物直接利用的速效磷。微生物量磷作為土壤磷的活性組分，可通過微生物自身循環(huán)轉變而被作物利用；有機磷與無機磷組分的變化對磷素肥力具有重要影響；全磷表征土壤磷素總水平，上述磷素可作為研究土壤磷肥力供應及磷素有效性的重要因子。土壤有機磷不能直接被植物利用，需先在堿性磷酸酶作用下轉化為無機磷才可用于植物生長代謝，磷酸酶活性高低直接影響著土壤中有機磷的分解轉化及其生物有效性。土壤磷素有效性是植物生長發(fā)育的主要限制性因素，許多作物通過有機物磷素循環(huán)來獲取所需磷素。因此，提高磷利用率不論是在作物生長發(fā)育方面，還是在增加作物產(chǎn)量、減少環(huán)境污染方面都具有重要意義。

秸稈覆蓋作為常見的農(nóng)田管理模式，對土壤微生物的活性及其介導的有機質(zhì)和養(yǎng)分周轉具有重要影響。秸稈覆蓋不僅可以調(diào)節(jié)土壤水熱平衡、提高水分利用率和礦質(zhì)營養(yǎng)元素有效性、實現(xiàn)作物穩(wěn)產(chǎn)和增產(chǎn)，同時還可以減少秸稈不合理利用引發(fā)的環(huán)境污染問題。國內(nèi)外關于秸稈覆蓋后土壤磷素變化的研究已取得一定的進展。李飛等從秸稈對土壤氮磷元素的阻控方面進行研究，發(fā)現(xiàn)秸稈覆蓋對顆粒態(tài)磷的磷素流失的阻控率超過85％，其在維持土壤養(yǎng)分與防止面源污染方面都有貢獻。Li等對2a休耕期水稻田研究后發(fā)現(xiàn)，秸稈覆蓋能夠顯著增加土壤有機磷含量，促進水稻土壤中無機磷向不穩(wěn)定態(tài)轉化分解。Lan等指出秸稈還田通過影響土壤速效磷含量從而對作物產(chǎn)量造成影響。Tu等的研究表明，與常規(guī)施肥秸稈不還田相比，秸稈還田后土壤微生物活性、生物量分別提高了42％和64％。雖然秸稈覆蓋對土壤磷素影響及其轉化的研究較多，但其多集中在土壤磷吸附解吸過程方面，而對不同生育期、不同秸稈覆蓋量處理下土壤磷素組分的研究仍然較少。因此，本研究以陜西省長武黃土高原農(nóng)田生態(tài)試驗站為研究平臺，設置不同秸稈覆蓋方式，探究不同秸稈覆蓋方式下土壤磷素組分及堿性磷酸酶基因豐度的變化，以期為提高土壤磷素利用效率和合理應用秸稈覆蓋方式提供科學依據(jù)。

1材料與方法

1.1試驗地概況

試驗區(qū)位于陜西省咸陽市長武縣境內(nèi)的中國科學院長武黃土高原農(nóng)業(yè)生態(tài)試驗站（35°14′N，107°41′E）。該地區(qū)屬暖溫帶半濕潤大陸性季風氣候，年均降水量580 mm，年均氣溫9.1℃，無霜期171 d，地下水位50-80 m，試驗田土壤為黑壚土。試驗站始建于1984年，小麥為該地區(qū)主要作物。試驗區(qū)初始耕層土壤有機質(zhì)含量為10.50 g·kg-1，全氮（TN）含量為0.80 g·kg-1，全磷（TP）含量為1.26 g·kg-1，速效磷（AP）含量為3.00 mg·kg-1，pH為8.10。

1.2試驗設計

本試驗起始于2008年，已進行連續(xù)10 a覆蓋處理，試驗區(qū)共有4個處理，每個處理3個重復，隨機區(qū)組設計，樣方面積為4 mx6 m，每個樣方間距Im。4個處理分別是：①對照無秸稈覆蓋（CK）；②每年7、8、9月高量秸稈覆蓋（St90）；③全生育期低量秸稈覆蓋（S45）；④全生育期高量秸稈覆蓋（S90）。秸稈覆蓋為小麥秸稈粉碎后100％表面覆蓋，7、8、9月采取小麥播種前覆蓋方式，低量秸稈覆蓋處理的小區(qū)秸稈覆蓋量為45 kg·hm-2，高量秸稈覆蓋處理的小區(qū)秸稈覆蓋量為90 kg·hm-2。各處理施用的氮肥為尿素（純N量為90 kg·hm-2）、磷肥為過磷酸鈣（P2O5量為135 kg·hm-2）。每年度試驗處理相同，種植制度為小麥連作，常規(guī)耕作。7、8、9月秸稈覆蓋為覆蓋后將秸稈移除。

1.3樣品采集

樣品采集時間為2019年6月小麥收獲季末。采用五點采樣法，使用土鉆采集0-20 cm處耕層土壤。將所采集的土壤樣品密封標記后，及時帶回實驗室進行處理。剔除土壤中的動物殘體、碎小石子、植物枯枝、雜草及其他雜質(zhì)。土壤過2 mm篩后，取部分土樣進行風干處理，用于測定土壤理化指標，剩余土樣在4℃冰箱保存，并盡早進行微生物量測定。

1.4試驗方法

采用土壤熏蒸提取法測定土壤微生物量磷（MBP），Olsen法測定AP；土壤TP采用濃硫酸-高氯酸消煮鉬銻抗比色法測定；有機磷采用燒灼法測定；土壤全碳（TC）采用TOC儀測定；土壤有機碳（SOC）采用高溫外加熱重鉻酸鉀氧化-容量法測定；土壤TN采用全自動凱氏定氮儀測定；土樣經(jīng)K2S04溶液浸提后，采用連續(xù)流動分析儀（Autoanalyzer 3，Bran-Luebbe，德國）測定土壤銨態(tài)氮（NH+4-N）和硝態(tài)氮（NO-3-N）含量；土壤pH采用pH計（水土比2.5：1）測定；土壤含水率（SWC）采用105℃條件下烘干法測定；土壤田間持水量（FC）采用差量法測定；土壤無機磷分級測定采用顧益初-蔣柏藩法；土壤有機磷分級測定使用Bowman-Cole法，有機磷主要包括中等活性有機磷（Moderately labile organic phosphorus，MLOP）、活性有機磷（Labile organic phosphorus，LOP）、中穩(wěn)性有機磷（Moderately stable organic phosphorus，MSOP）、高穩(wěn)性有機磷（High stable organic phosphorus，HSOP）。上述方法具體參見《土壤農(nóng)化分析》。堿性磷酸酶基因豐度檢驗：取0.5 g新鮮土壤樣品，每個樣本設置3組平行，按照Fast DNA@ SPIN Kit for Soil試劑盒（MPBIomedicals，美國）的操作步驟進行DNA提取，并檢測DNA質(zhì)量，采用熒光染料摻入法（SYBR green）進行實時熒光定量PCR測定。

1.5數(shù)據(jù)處理

采用SPSS 26.0對不同處理進行單因素方差分析和最小差異顯著性檢驗（LSD），采用Origin 2018及派森諾基因云平臺進行圖的繪制。

2結果與分析

2.1不同秸稈覆蓋對土壤基本理化性質(zhì)的影響

長期秸稈覆蓋處理下土壤理化性質(zhì)見表1。秸稈覆蓋處理下土壤TN、NH+4-N和NO-3-N較CK均有不同程度的降低。除S45處理外，其他處理條件下土壤TC含量均降低。秸稈覆蓋處理顯著提高了土壤pH與SOC，但各覆蓋處理間差異不顯著。長期不同覆蓋處理間土壤SWC差異顯著，其中S90處理下土壤的SWC最高。秸稈覆蓋處理顯著降低了FC，St90處理下FC最低。

2.2不同秸稈覆蓋對土壤全磷、速效磷、微生物量磷的影響

長期秸稈覆蓋處理下土壤部分磷素含量見表2。不同秸稈覆蓋處理下土壤TP存在差異，與CK相比，St90、S45處理土壤TP含量降低，S90處理TP顯著高于其他處理；秸稈覆蓋對土壤AP有顯著影響，但3組秸稈覆蓋處理下土壤AP含量并無顯著差異，說明覆蓋時長對土壤AP影響不大；不同秸稈覆蓋處理土壤MBP變化顯著，St90處理土壤MBP含量顯著高于其余處理，S45、S90處理的MBP含量顯著低于其余處理，說明7、8、9月短期秸稈覆蓋對土壤MBP含量具有顯著影響。

2.3不同秸稈覆蓋處理對土壤無機磷及其組分的影響

不同秸稈覆蓋處理土壤無機磷含量為985.33-1 043.33 mg·kg-1（圖1A）。St90、S45處理無機磷含量均比CK有所降低，分別較CK減少了26.33、46.33 mg·kg-1；與此相反，S90處理下無機磷含量顯著高于St90、S45處理。由圖1B可知，不同秸稈覆蓋處理的土壤無機磷組分比例情況為：Ca10-P所占比例最大，為66.03％-72.34％，顯著高于其他組分；Ca8-P所占比例次之，為12.87％-13.90％：Al-P與Ca2-P的占比為4.42％-11.29％：Fe-P與AP所占比例最低，為1.40％-3.11％，顯著低于其他4個無機磷組分。

由圖1C到圖1H可知，不同秸稈覆蓋處理的土壤無機磷各個組分含量均發(fā)生了改變。Caio-P含量變化不顯著，St90、S45、S90的Caio-P含量分別較CK處理降低了11.33、14.83、20.33 mg·kg-1；Ca8-P、Al-P、Fe-P、O-P含量在不同秸稈覆蓋條件下變化均不顯著；與CK相比，秸稈覆蓋處理下Ca2-P含量均顯著升高，其中S90處理含量最高，比CK處理高45.17 mg·kg-1。

2.4不同秸稈覆蓋處理對土壤有機磷及其組分的影響

秸稈覆蓋處理可提高土壤有機磷含量，但差異并不顯著（圖2A），與CK相比，S45處理有機磷增加量最多。由圖2B可知，不同秸稈覆蓋的土壤有機磷組分比例情況為MLOPgt;LOPgt;MSOPgt;HSOP，MLOP所占比例最大，顯著高于其他有機磷組分，HSOP所占比例顯著低于其他3個有機磷組分所占比例。由圖2可知，不同秸稈覆蓋的土壤有機磷各個組分均發(fā)生了改變。覆蓋前后LOP含量并無顯著性變化，其中St90處理的LOP含量高于S45處理；MLOP含量分布在106.48-160.46 mg·kg-1，其中S45處理的土壤MLOP含量顯著低于其他3組處理，僅有106.48 mg·kg-1，相比于CK處理減少了33.64％；MSOP含量分布在12.83-18.96 mg·kg-1，其中St90處理比CK處理含量顯著增加了43.08％，其余處理間差異不顯著；HSOP含量分布在10.06-11.33 mg·kg-1，S45處理比CK處理顯著增加了12.63％。

2.5不同秸稈覆蓋對土壤堿性磷酸酶phoD基因的影響

由圖3和表2可知，不同秸稈覆蓋處理土壤堿性磷酸酶phoD基因拷貝數(shù)量的變化規(guī)律與土壤TP的變化規(guī)律相反。St90、S45處理土壤堿性磷酸酶phoD基因拷貝數(shù)量均高于CK處理，S90處理堿性磷酸酶phoD基因拷貝數(shù)量最少，隨覆蓋量增加堿性磷酸酶phoD基因拷貝數(shù)量顯著降低。熱圖表明，土壤堿性磷酸酶phoD基因拷貝數(shù)量與土壤TP含量之間呈極顯著負相關關系，與無機磷含量之間呈顯著負相關關系，與其他因子不相關。

2.6基于冗余分析的不同秸稈覆蓋對土壤磷素組分影響的因素分析

以不同秸稈覆蓋處理土壤有機磷組分含量為響應變量，以土壤基本理化性質(zhì)為解釋變量進行RDA，結果表明，軸1和軸2分別占總變異的68.58％和19.89％（圖4A）。根據(jù)RDA中的質(zhì)心原理和距離法則，HSOP含量與SWC、TC、SOC和pH呈正相關，與TP、TN、NO-3-N、NH+4-N含量呈負相關；MSOP含量與pH呈正相關，與SWC、TC、TP、TN、SOC、NO-3-N和NH+4-N含量呈負相關；MLOP與NO-3-N、TP和TN含量呈正相關，與其他因子呈負相關；而土壤LOP含量與上述土壤基本性質(zhì)均呈負相關。依據(jù)圖4B可知土壤TC和pH是土壤有機磷組分含量大小的主要影響因素。以土壤無機磷組分含量為響應變量進行RDA的結果表明，軸1和軸2分別占總變異的72.56％和8.08％（圖4C）。Ca2-P和Fe-P含量與土壤TP、pH、SWC、SOC呈正相關，與TC、TN、NO-3-N、NH+4-N含量呈負相關；O-P和Ca10-P與NH+4-N和pH呈正相關，與土壤其他因子呈負相關；Ca8-P含量與TC、TN、NO-3-N、TP含量呈正相關；而Al-P與pH、SOC、SWC、NH+4-N含量呈正相關關系。依據(jù)圖4D可知，pH、TC和TP是影響土壤無機磷組分含量的主要因素。

3討論

3.1不同秸稈覆蓋處理對土壤磷素含量的影響

植物生長發(fā)育所需部分或全部磷素可通過MBP的周轉完成，MBP是土壤磷庫中最為活躍的部分，其對土壤環(huán)境變化十分敏感。研究發(fā)現(xiàn)，秸稈還田可以顯著提高土壤MBP含量。本試驗中，與CK相比，St90處理下MBP含量顯著提升，說明不同生育期秸稈覆蓋對土壤微生物具有顯著影響，播種前及播種時進行秸稈覆蓋，秸稈為微生物生長提供了豐富的碳源，有效激發(fā)了微生物群落活性，為其生長代謝提供了良好的生存環(huán)境。S45、S90處理與之相反，表明全生育期秸稈覆蓋可能對土壤微生物具有抑制作用。雖然秸稈含有較高的磷，但秸稈腐解只將少量的磷釋放到土壤中，秸稈中仍有大部分結構復雜難降解的磷素及營養(yǎng)物質(zhì)，土壤微生物生命活動所需養(yǎng)分減少可能是造成土壤MBP降低的原因。另外，本研究還發(fā)現(xiàn)不同秸稈覆蓋處理下土壤SWC含量顯著提高，土壤理化性質(zhì)發(fā)生變化對土壤微生物的生存環(huán)境造成影響，長期覆蓋引起的水熱條件變化也可能是影響土壤MBP含量的原因之一。TP含量反映了土壤磷庫的大小，AP可被植物直接利用。本試驗中，S90處理的TP含量顯著高于其他處理，這可能與秸稈覆蓋后水熱條件發(fā)生改變引起的磷活化有關，土壤溫度升高對有機磷含量起主要作用。李世朋等的研究中提到即使短時間的提取過程，溫度也會對有機磷含量產(chǎn)生顯著影響。成臣等的研究表明，秸稈還田條件下土壤AP含量呈逐年遞增趨勢，但不同年限間含量變化沒有顯著差異。孫星等的研究發(fā)現(xiàn)，長期秸稈還田能夠顯著增加土壤TP和AP的含量，但短期模式下對土壤TP的影響并不顯著，說明長期秸稈覆蓋才可以顯著增加土壤TP與AP含量，這與本研究結果一致。本研究還發(fā)現(xiàn)不同秸稈覆蓋處理對土壤無機磷的影響遠大于有機磷，說明無機磷是影響黃土旱塬農(nóng)田土壤磷素供應能力的敏感磷源。

3.2不同秸稈覆蓋處理對有機磷組分與無機磷組分的影響

土壤中不同形態(tài)無機磷的含量不同，其有效性也不同。本研究對不同秸稈覆蓋處理后的土壤樣品進行無機磷分級測定，發(fā)現(xiàn)不同秸稈覆蓋后的土壤Ca2-P含量相對于CK樣本均有顯著性增長，且隨著秸稈覆蓋量與覆蓋時間的增加，S90處理的Ca2-P含量也比St90、S45有顯著性提高。Ca10-P含量隨覆蓋處理變化而變化，但各處理間差異并不顯著。王玉平等對5-10 cm土樣的無機磷組分進行研究發(fā)現(xiàn)，免耕與覆蓋對穩(wěn)定性無機磷和高穩(wěn)定性無機磷無顯著影響，這與本研究結果一致。Ca2-P增加可能與秸稈分解過程產(chǎn)生的過磷酸鈣有關，過磷酸鈣的主要成分是一水磷酸鈣，其進入土壤后與土壤膠體上的交換性Ca作用首先生成的就是Ca2-P；此外秸稈覆蓋顯著增加土壤pH，冗余分析顯示Ca2-P與pH呈正相關關系，pH是影響無機磷組分變化的主要因子，據(jù)此推測Ca2-P的增加可能也與pH相關，pH越大Ca2-P含量越多。以往研究表明磷在堿性、石灰性和中性土壤中大多會轉化為Ca-P，而在酸性土壤條件下更多地會轉化為Fe-P和Al-P，這些研究結果驗證了這一推測。此外Ca10-P含量與Ca2-P含量變化相反，推測秸稈覆蓋可以促進無效態(tài)的Ca10-P向有效態(tài)的Ca2-P轉化。

土壤有機磷同樣是土壤磷素的重要組成部分，其具有移動性強、土壤組分被固定程度低的特點。微生物對有機磷的作用一方面是對有機磷的礦化分解，使其轉變?yōu)闊o機磷再吸收，另一方面是微生物代謝過程中產(chǎn)生的磷酸酶會促進穩(wěn)定態(tài)有機磷向活性有機磷轉化。高志強等研究發(fā)現(xiàn)總有機磷含量、LOP含量與MLOP含量在免耕條件下秸稈覆蓋處理均顯著高于傳統(tǒng)耕作處理。本研究對不同秸稈覆蓋處理后的樣品進行有機磷分級測定，發(fā)現(xiàn)LOP、MLOP以及MSOP含量為St90gt;CKgt;S90gt;S45。這種現(xiàn)象與本試驗對MBP的猜測一致，由于土壤經(jīng)St90處理后土壤微生物處于適宜的環(huán)境條件，代謝加快，HSOP、LOP、MLOP以及MSOP發(fā)生轉變，從而出現(xiàn)St90處理下的各有機磷組分含量要高于S90處理的現(xiàn)象。MLOP含量占據(jù)總有機磷含量的75.71％，是主要的有機磷組分，這與前人研究結果相似。MLOP在S90處理下的含量顯著高于S45處理，說明其隨著覆蓋量的增加而增加。冗余分析表明pH和TC是影響土壤有機磷組分變化的重要環(huán)境因子，而LOP、MLOP以及MSOP與pH、TC呈現(xiàn)負相關關系，說明秸稈覆蓋主要通過驅(qū)動pH、TC而影響有機磷組分變化。

3.3不同秸稈覆蓋處理對土壤堿性磷酸酶phoD基因的影響

phoD是微生物編碼堿性磷酸酶的關鍵基因，受農(nóng)業(yè)管理與環(huán)境因素的顯著影響。本試驗S45處理的堿性磷酸酶phoD基因豐度高于S90，說明與低量秸稈覆蓋相比高量秸稈覆蓋會導致土壤堿性磷酸酶phoD基因豐度下降，這可能是由于過量秸稈覆蓋會提高土壤TP含量，促進土壤有機磷向無機磷轉化，土壤可利用的磷素增加，而phoD基因?qū)儆诹尊囸I誘導基因，在土壤TP含量增高的情況下，phoD基因表達受到抑制，使得phoD基因豐度降低。此外本研究發(fā)現(xiàn)生育期秸稈覆蓋時間（即7、8、9月覆蓋和全生育期覆蓋）也會對堿性磷酸酶phoD基因豐度產(chǎn)生影響，說明堿性磷酸酶phoD基因豐度不僅與秸稈覆蓋量有關，而且與地表溫度、土壤水熱條件、秸稈覆蓋時間、土壤pH等多種因素有關。土壤堿性磷酸酶是土壤中最主要的水解酶，是鑒別土壤有機磷轉化能力的指標，其活性高低直接影響土壤磷素狀況。Li等的研究表明phoD基因豐度與土壤堿性磷酸酶活性呈極顯著正相關，攜帶phoD基因的細菌是土壤堿性磷酸酶的主要生產(chǎn)者。戰(zhàn)厚強等研究發(fā)現(xiàn)，不同秸稈覆蓋量處理均增加了土壤堿性磷酸酶活性，但半量秸稈還田處理的堿性磷酸酶活性均高于原倍數(shù)還田處理，這與本研究低量秸稈覆蓋土壤堿性磷酸酶phoD基因豐度高于高量秸稈覆蓋的結果相似，說明秸稈還田對堿性磷酸酶活性的影響主要是通過改變phoD基因完成的。

4結論

（1）秸稈覆蓋對土壤理化性質(zhì)具有顯著影響，覆蓋時間越長，覆蓋量越大，土壤pH與含水率越高。

（2）全磷、無機磷、無機磷中的有效磷源Ca2-P含量均隨著覆蓋量的增加而顯著增加。7、8、9月高量秸稈覆蓋可有效提高有機磷組分含量。不同秸稈覆蓋處理土壤無機磷含量顯著大于有機磷。

（3）土壤全碳和pH是影響土壤有機磷與無機磷組分含量的主要因素。

（4）秸稈覆蓋可以提高堿性磷酸酶phoD基因拷貝數(shù)，但全生育期覆蓋與高量秸稈覆蓋的疊加作用，對堿性磷酸酶phoD基因有抑制作用。堿性磷酸酶phoD基因主要受土壤全磷的負向驅(qū)動。