水培環(huán)境下茶樹嫩枝扦插的葉綠素?zé)晒馓匦?/h1>
2024-11-19 00:00:00李解肖富良唐敏翟秀明張維
摘要： 【目的】研究水培環(huán)境下茶樹嫩枝扦插的葉綠素?zé)晒馓匦浴！痉椒ā恳愿６Υ蟀撞铇淠壑Σ逅霝椴牧?，先? 種質(zhì)量濃度（0、50、100、200 mg/L） 的萘乙酸（naphthalene acetic acid，NAA） 浸泡12 h，再分別對插穗進(jìn)行水培和土培扦插；采用PAM-2500 便攜式調(diào)制葉綠素?zé)晒鈨x及生物學(xué)統(tǒng)計(jì)方法，測定不同質(zhì)量濃度NAA處理下不同基質(zhì)培養(yǎng)茶樹嫩枝插穗的葉綠素?zé)晒鈪?shù)和生長發(fā)育指標(biāo)。【結(jié)果】茶樹嫩枝插穗培養(yǎng)中，89.4%～96.1% 的光能被耗散，僅有3.9%～10.6% 的光能用于光系統(tǒng)Ⅱ光化學(xué)反應(yīng)。與土培扦插相比，水培嫩枝插穗的可變熒光（Fv）、潛在光化學(xué)活性（Fv/Fo）、光化學(xué)猝滅系數(shù)（qP）、電子傳遞速率（electron transport rate，ETR） 和愈傷率顯著提升，而初始熒光（Fo） 和死亡率顯著降低。與水培對照相比，經(jīng)100 mg/L NAA 浸泡的水培插穗，其Fv/Fo、最大電子傳遞效率（maximum electron transfer efficiency，ETRmax）、光化學(xué)反應(yīng)[Y（II）]、光響應(yīng)曲線斜率和愈傷率顯著增加，而Fo 和死亡率顯著降低。與土培對照相比，經(jīng)50 mg/L NAA 浸泡的土培插穗，其最大熒光（Fm）、Fv、原初光能轉(zhuǎn)化效率（Fv/Fm） 和Fv/Fo 顯著降低，生根率顯著升高；土培環(huán)境下的生根率顯著高于水培，其中100 和200 mg/L NAA 浸泡處理組的插穗生根率均達(dá)到30% 以上?！窘Y(jié)論】茶樹嫩枝扦插的光能利用率較低，應(yīng)避免強(qiáng)光脅迫損傷。水培能顯著提升插穗的自我保護(hù)能力，增強(qiáng)光合作用能力，加快愈傷組織形成，且不同質(zhì)量濃度的NAA 浸泡處理對水培嫩枝插穗的潛在光化學(xué)活性、光啟動(dòng)速率和愈傷率有提升作用，其中插穗前期100 mg/L NAA 浸泡12 h 處理的效果最佳。研究結(jié)果可為茶樹嫩枝的規(guī)?；嗲げ寮夹g(shù)優(yōu)化提供理論參考。
關(guān)鍵詞： 水培；茶樹嫩枝；扦插；葉綠素?zé)晒?/p>
中圖分類號： S571.101 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A 文章編號： 1004–390X （2024） 05?0117?08
茶樹[Camellia sinensis （L.） Kuntze] 是茶產(chǎn)業(yè)的基礎(chǔ)，隨著茶產(chǎn)業(yè)的不斷發(fā)展，茶園面積與茶樹種植范圍不斷擴(kuò)大，市場對茶苗的需求也日益增長[1]。為保障茶樹良種親本優(yōu)良性狀的一致性，目前無性系茶苗的培育主要以半木質(zhì)化茶樹短穗進(jìn)行扦插的方式開展。該扦插方式經(jīng)濟(jì)效益較高、茶苗抗逆性較好；但隨著茶樹枝條成熟度的增加，細(xì)胞活性降低，生根抑制物質(zhì)增多，這導(dǎo)致茶苗培育周期增長，根量相對較少[2-3]，加之茶樹母本園半木質(zhì)化枝條培育會加重茶樹養(yǎng)分消耗等諸多因素，嚴(yán)重制約了茶產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。因此，開展茶樹嫩枝扦插的高效生根研究，對于建立茶樹嫩枝扦插的規(guī)?；旆斌w系、促進(jìn)茶樹育苗產(chǎn)業(yè)的高質(zhì)量發(fā)展具有實(shí)際意義。
茶樹快繁體系優(yōu)化主要在于材料的創(chuàng)新與基質(zhì)的選擇，目前以茶樹嫩枝作為茶樹生根優(yōu)化材料的研究備受關(guān)注。劉小妹等[4]將適當(dāng)濃度的生根粉添加到海綿中作為培養(yǎng)基質(zhì)，20 d 后茶樹嫩枝可誘導(dǎo)出大量愈傷組織，25 d 后開始生根，可顯著縮短生根培養(yǎng)的時(shí)間。沈妮[5]研究發(fā)現(xiàn)：培養(yǎng)基質(zhì)是影響茶樹短穗扦插生根的重要因子，同時(shí)，不同培養(yǎng)方式對根系指標(biāo)有顯著影響，其中，營養(yǎng)液水培能快速形成愈傷組織并分化出不定根。茶樹扦插快速生根不僅與植株本身的內(nèi)在生理特性有關(guān)，還受不同種類生長激素的影響。任志紅等[6]研究發(fā)現(xiàn)：扦插前用200 mg/L 吲哚丁酸（indole butyric acid， IBA）+200 mg/L 萘乙酸（naphthalene acetic acid，NAA） 浸蘸茶樹扦插苗30 min，之后迅速插入基質(zhì)，可顯著增加扦插苗的地上部干物質(zhì)總量，且有利于根系中一級側(cè)根、延長根和吸收根的協(xié)同生長，最大程度地促進(jìn)了根系總根長、總表面積、根體積、根尖數(shù)和生物量的增長。陳雨露[7]在建立紫魁茶樹組織培養(yǎng)快繁及再生體系的研究中發(fā)現(xiàn)：單獨(dú)使用較高濃度的IBA 或NAA 更有利于提高生根率，且不同生長素對紫魁茶樹胚軸愈傷形成和愈傷分化的影響順序?yàn)?NAAgt;IBAgt;2，4-二氯苯氧乙酸（2，4-dichlorophenoxyaceticacid，2，4-D）。
目前，國內(nèi)外針對茶樹嫩枝扦插生根優(yōu)化的研究主要集中于生長激素的篩選，而鮮有關(guān)于茶樹嫩枝水培扦插的研究報(bào)道，缺乏在水培環(huán)境下茶樹嫩枝扦插生長發(fā)育的相關(guān)研究。因此，本研究采用廣泛運(yùn)用于茶樹逆境生理[8-9]與栽培措施[10-11]研究的葉綠素?zé)晒饧夹g(shù)，以探討在水培環(huán)境下不同質(zhì)量濃度的NAA 處理后茶樹嫩枝短穗的光合特性，分析不同基質(zhì)處理?xiàng)l件下茶樹嫩枝葉片的光合作用效率和插穗快速愈傷生根的情況，旨在探究不同基質(zhì)培養(yǎng)、不同質(zhì)量濃度NAA 處理對茶樹嫩枝短穗的葉綠素?zé)晒馓匦约吧L發(fā)育的影響，為優(yōu)化茶樹嫩枝水培的規(guī)?；缂夹g(shù)提供理論依據(jù)。
1 材料與方法
1.1 供試材料
試驗(yàn)在重慶市農(nóng)業(yè)科學(xué)院茶葉研究所進(jìn)行，其地理位置為29°22′N，105°53′E，海拔569.9 m。于2023 年9 月，選取生長健康、長勢較好的福鼎大白茶樹作為母株，從頂端剪取20～30 cm 的幼嫩綠色枝條作為試驗(yàn)材料，進(jìn)行茶樹扦插擴(kuò)繁。
1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)
對供試枝條進(jìn)行修剪，將枝條下切口以平行于葉片的方向斜切，上切口水平橫切，修剪為長約3 cm、帶芽和葉的插穗，用流水浸泡20 min；之后將插穗隨機(jī)分為4 組，先分別用0、50、100和200 mg/L NAA 溶液浸泡12 h，再插穗于土培和水培環(huán)境中培養(yǎng)（圖1）。土培的供試土壤取自重慶市農(nóng)業(yè)科學(xué)院茶葉研究所良種繁育基地，為酸性黃心土，其pH 值為4.110±0.104，有機(jī)質(zhì)含量（22.190±0.035） g/kg，全氮含量0.206%，水解性氮含量184.700 mg/kg，有效磷含量66.000 mg/kg，速效鉀含量156.000 mg/kg；水培基質(zhì)為0.01% 史丹利營養(yǎng)液，每隔3 d 向培養(yǎng)盒內(nèi)補(bǔ)充1 次。試驗(yàn)共8 個(gè)處理，每個(gè)處理設(shè)置16 個(gè)插穗和5 次重復(fù)。培養(yǎng)環(huán)境為智能溫室大棚，溫度28 ℃，濕度70%。
1.3 葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測定
各組插穗在不同基質(zhì)中培養(yǎng)7 d 后，選擇天氣晴朗的上午，使用PAM-2500 便攜式調(diào)制葉綠素?zé)晒鈨x測定葉綠素?zé)晒鈪?shù)指標(biāo)。測定前，用暗適應(yīng)夾將葉片中部充分暗適應(yīng)約30 min，打開適應(yīng)夾開關(guān)，照射檢測光，測定初始熒光（Fo）；然后釋放飽和脈沖光，測定最大熒光（Fm）。打開測量光和光化光，每隔10 s 照射1 次飽和脈沖光，繪制快速動(dòng)力學(xué)曲線。光系統(tǒng)Ⅱ（photosystemⅡ，PSⅡ） 原初光能轉(zhuǎn)化效率（Fv/Fm）、電子傳遞速率（electron transport rate，ETR）、最大電子傳遞效率（maximum electron transfer efficiency，ETRmax）、光化學(xué)反應(yīng)[Y（II）]、非調(diào)節(jié)性能量耗散的反應(yīng)中心耗散[Y（NO）]、調(diào)節(jié)性能量耗散的天然熱耗散[Y（NPQ）]、非光化學(xué)淬滅系數(shù)（qN）、光化學(xué)猝滅系數(shù)（qP） 等參數(shù)由儀器直接讀取，并進(jìn)行5 次生物學(xué)重復(fù)。
1.4 生長指標(biāo)的測定
各組插穗在不同基質(zhì)中培養(yǎng)30 d 后，逐株統(tǒng)計(jì)插穗的生長指標(biāo)。采用直尺、數(shù)顯游標(biāo)卡尺及生物學(xué)統(tǒng)計(jì)方法分別測定土培和水培環(huán)境下的死亡率、枝梢長度、基部莖粗等地上部指標(biāo)，以及愈傷率、生根率、根長大于1.5 cm 的根數(shù)、最長根長、平均根數(shù)、根系鮮質(zhì)量等地下部指標(biāo)。取每種處理16 個(gè)插穗測定的平均值作為1 次重復(fù)，共測定5 個(gè)生物學(xué)重復(fù)。
1.5 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)分析
使用Excel 2003 整理數(shù)據(jù)；使用SPSS 19.0 統(tǒng)計(jì)分析軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行顯著性差異分析（Duncan法）；使用GraphPad Prism 9.5 繪圖。
2 結(jié)果與分析
2.1 不同處理下插穗葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的差異
由圖2 可知：水培對照（S-CK） 組葉片的Fo顯著低于土培對照（T-CK） 組，但其可變熒光（Fv）和潛在光化學(xué)活性（Fv/Fo） 均顯著高于T-CK 組，表明水培環(huán)境下的插穗葉片PSⅡ反應(yīng)中心的光化學(xué)反應(yīng)能力增強(qiáng)。通過前期不同質(zhì)量濃度的NAA 浸泡，不同基質(zhì)中插穗葉片的Fo、Fm、Fv、Fv/Fm 和Fv/Fo 差異顯著，且不同質(zhì)量濃度NAA浸泡處理對不同基質(zhì)培養(yǎng)插穗葉片的光合中心活性影響不同，其中，土培環(huán)境下插穗對于NAA溶液浸泡的應(yīng)激反應(yīng)較強(qiáng)烈。此外，各處理嫩枝插穗葉片的qN 差異不顯著，但水培環(huán)境下的插穗葉片qP 顯著高于土培；S-CK 組與T-CK 組的ETRmax 差異不顯著，而經(jīng)過前期100 mg/L NAA浸泡處理后，水培環(huán)境下插穗葉片ETRmax 顯著升高。
2.2 不同處理下嫩枝插穗的能量分配差異
由圖3 可知：在茶樹植株吸收的光能中，有89.4%～96.1% 的光能以能量耗散的形式消耗，表明嫩枝插穗相較于茶樹植株生長所需的光強(qiáng)低，因此，在光強(qiáng)較高的季節(jié)，嫩枝插穗需適當(dāng)遮陰處理，避免強(qiáng)光脅迫損傷。此外，插穗前期NAA浸泡處理能在一定程度提升Y（II），且100 mg/LNAA 浸泡水培環(huán)境下的效果最佳。
2.3 不同處理下嫩枝插穗的光響應(yīng)曲線
圖4 顯示：光合有效輻射為0～363 μmol/（m2·s）時(shí)，各處理嫩枝插穗葉片的ETR 快速增加；光合有效輻射增大到619～1 386 μmol/（m2·s） 時(shí)，插穗葉片的ETR 增速減緩直至不再增加。其中，S-CK組插穗葉片的ETR 高于T-CK 組；而經(jīng)過前期不同質(zhì)量濃度NAA 浸泡處理后，水培環(huán)境下插穗葉片的電子傳遞能力明顯提升，光響應(yīng)曲線斜率相對較高。
2.4 不同處理下嫩枝插穗生長指標(biāo)的差異
由圖5 可知：水培環(huán)境下，嫩枝插穗的死亡率和生根率均顯著低于土培，但其愈傷率顯著高于土培。插穗經(jīng)不同質(zhì)量濃度NAA 浸泡處理后，其死亡率、愈傷率和生根率均發(fā)生顯著的變化，其中，經(jīng)過前期100 mg/L NAA 浸泡處理后，水培環(huán)境下插穗的死亡率顯著降低，愈傷率顯著升高；經(jīng)過前期200 mg/L NAA 浸泡處理后，土培環(huán)境下插穗的生根效果最佳。
由表1 可知：茶樹嫩枝插穗經(jīng)水培和土培30 d 后，其地上部和地下部的生長指標(biāo)均有明顯差異。其中，水培環(huán)境下插穗的枝梢長度和基部莖粗略高于土培，但二者差異不顯著；就地下部指標(biāo)而言，水培處理插穗的愈傷率顯著高于土培插穗，但其生根率、平均根數(shù)、最長根長、大于1.5 cm 的根數(shù)和根系鮮質(zhì)量均顯著低于土培插穗，說明水培環(huán)境更有利于嫩枝插穗的立體生長和損傷脅迫應(yīng)對。
3 討論
3.1 水培環(huán)境下茶樹嫩枝扦插的光化學(xué)活性變化
植物光合作用是一個(gè)非常復(fù)雜的過程，可直接影響其生長發(fā)育和物質(zhì)代謝[12-13]，而葉綠素?zé)晒鈪?shù)是反映植物對光合和熱耗散過程中植物葉片的PSⅡ捕獲光能效率、光合電子傳遞效率等的重要指標(biāo)[14-15]。本研究表明：茶樹嫩枝插穗培養(yǎng)中，89.4%～96.1% 的光能被能量耗散，僅有3.9%～10.6% 的光能用于光化學(xué)反應(yīng)。正常茶樹植株吸收的光能，約有80% 通過調(diào)節(jié)性和非調(diào)節(jié)性機(jī)制以能量耗散的形式消耗，而約有20% 的光能用于PSⅡ光化學(xué)反應(yīng)[16-17]，這表明水培和土培的嫩枝插穗所需的光強(qiáng)均相對較低，需作遮陰處理，避免強(qiáng)光脅迫損傷。在葉綠素?zé)晒鈪?shù)中，F(xiàn)o 表示PSⅡ反應(yīng)中心完全開放時(shí)的最小熒光，與逆境對植物葉片PSⅡ的傷害程度呈正相關(guān)；Fm 反映PSⅡ反應(yīng)中心完全閉合時(shí)的最大熒光；二者的差值（Fv） 則表示葉片PSⅡ反應(yīng)中心進(jìn)行光化學(xué)反應(yīng)的“能力范圍”[18-21]；Fv/Fo 和Fv/Fm 則分別反映植株活性反應(yīng)中心的數(shù)量與光能利用潛力[22-24]。本研究中，水培環(huán)境下嫩枝插穗葉片的Fo 低于或顯著低于土培，但其Fv、Fv/Fo、qP 和ETR 高于或顯著高于土培，表明水培環(huán)境下插穗具備更高的潛在光化學(xué)活性，能較快啟動(dòng)光化學(xué)反應(yīng)[12]，PSⅡ反應(yīng)中心的光化學(xué)反應(yīng)能力增強(qiáng)。推測水培環(huán)境下能較好地降低修剪后酚毒效應(yīng)對插穗的損傷，增強(qiáng)細(xì)胞膜透性，促進(jìn)大分子物質(zhì)酶活反應(yīng)降解，這與周琳等[25]的研究結(jié)果相互印證。
3.2 不同質(zhì)量濃度NAA 浸泡處理對嫩枝插穗葉片光化學(xué)反應(yīng)的影響
本研究表明：經(jīng)過前期不同質(zhì)量濃度NAA浸泡以及不同培養(yǎng)基質(zhì)處理后，嫩枝插穗的葉綠素?zé)晒鈪?shù)和生長發(fā)育有所差異。其中，100 mg/LNAA 浸泡水培插穗的Fv/Fo、ETRmax、Y（II） 、光響應(yīng)曲線斜率和愈傷率均顯著高于水培對照組，而其Fo 和死亡率顯著低于水培對照組；50 mg/LNAA 浸泡土培插穗的Fm、Fv、Fv/Fm 和Fv/Fo 均顯著低于土培對照組，而生根率顯著高于水培對照組。這表明經(jīng)過前期NAA 浸泡處理后，水培環(huán)境可進(jìn)一步提升插穗葉片的潛在光化學(xué)活性，增強(qiáng)光合作用能力，加大光能利用效率；而土培嫩枝插穗的光化學(xué)活性則表現(xiàn)為劑量—效應(yīng)的抑制作用。
3.3 水培環(huán)境對嫩枝插穗生長發(fā)育的影響
植物插穗的生根過程主要分為愈傷組織的形成、根原始體的分化發(fā)根和根的生長伸長3 個(gè)階段，不同培養(yǎng)方式、不同生長素種類和濃度都能影響茶樹短穗扦插生根的效果[26]。本研究表明：水培環(huán)境下的嫩枝插穗成活率和愈傷率顯著高于土培，而其生根率、平均根數(shù)、最長根長、大于1.5 cm 的根數(shù)和根系鮮質(zhì)量均顯著低于土培插穗；經(jīng)100 mg/L NAA 浸泡處理后，水培嫩枝插穗的愈傷率顯著高于水培對照組、死亡率顯著低于水培對照組；經(jīng)100 和200 mg/L NAA 浸泡處理后，土培插穗的生根率均達(dá)到30% 以上，且顯著高于土培對照組。這表明水培環(huán)境有利于酚毒物質(zhì)和愈傷形成抑制物的稀釋或排出，對插穗形成自身保護(hù)的同時(shí)，提升插穗葉片的潛在光化學(xué)活性，增強(qiáng)光合作用能力，達(dá)到加快愈傷組織形成的效果，且NAA 浸泡處理對愈傷組織的形成起促進(jìn)作用，這與沈妮[5]的研究結(jié)果一致。此外，在插穗根原始體的分化發(fā)根階段，土培環(huán)境下的生根率較高，推測在愈傷組織形成過程的后期，水培環(huán)境中缺少土壤對插穗愈傷組織的壓力脅迫，從而影響插穗內(nèi)源激素水平，降低愈傷組織到根原始體的分化發(fā)根過程，這與梁金波等[27]的研究相互印證，其機(jī)理有待后續(xù)進(jìn)一步深入研究。
4 結(jié)論
茶樹嫩枝插穗葉片的光能利用率較低，應(yīng)避免強(qiáng)光脅迫損傷。水培環(huán)境下，嫩枝插穗的自我保護(hù)能力提升，光合作用能力增強(qiáng)，愈傷組織的形成加快，但其根原始體的分化發(fā)根顯著低于土培方式。前期100 mg/L NAA 浸泡12 h 處理可顯著提升插穗葉片的電子傳送速率和光能利用效率，進(jìn)一步顯著提升嫩枝插穗的愈傷率。研究結(jié)果可為優(yōu)化茶樹嫩枝的規(guī)?；焖俜庇夹g(shù)提供理論依據(jù)。
[ 參考文獻(xiàn) ]
[1]LIU Y， WANG D Z， ZHANG S Z， et al. Global expansion"strategy of Chinese herbal tea beverage[J]. Advance"Journal of Food Science and Technology， 2015， 7（9）：739. DOI： 10.19026/ajfst.7.1731.
[2]許曉崗， 童麗麗， 趙九洲. 垂絲海棠插穗的內(nèi)源激素水平及其與扦插生根的關(guān)系[J]. 江西林業(yè)科技， 2007（1）：20. DOI： 10.16259/j.cnki.36-1342/s.2007.01.005.
[3]LESMESVESGA R A， CHAPARRO J X， SARKHOSH"A， et al. Effect of propagation systems and indole-3-butyric"acid potassium salt （K-IBA） concentrations on the"propagation of peach rootstocks by stem cuttings[J]. Plants，2021， 10（6）： 1151. DOI： 10.3390/plants10061151.
[4]劉小妹， 孫麗莉， 傅向東， 等. 茶樹嫩枝扦插的高效方法[J]. 植物學(xué)報(bào)， 2019， 54（4）： 531. DOI： 10.11983/CBB19025.
[5]沈妮. 茶樹品系紫魁短穗扦插生根關(guān)鍵影響因子研究[D]. 貴陽： 貴州大學(xué)， 2023.
[6]任志紅， 吳煥煥， 肖文敏， 等. 北方茶區(qū)茶樹短穗扦插繁育技術(shù)研究[J]. 中國農(nóng)學(xué)通報(bào)， 2021， 37（16）： 43. DOI：10.11924/j.issn.1000-6850.casb2020-0337.
[7]陳雨露. 紫魁茶樹組培快繁及再生體系研究[D]. 貴陽：貴州大學(xué)， 2023.
[8]王銘涵， 丁玎， 張晨禹， 等. 干旱脅迫對茶樹幼苗生長及葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊慬J]. 茶葉科學(xué)， 2020， 40（4）： 478.DOI： 10.13305/j.cnki.jts.2020.04.004.
[9]SONG E K， JEON H S， SHIM B D， et al. Strong solar irradiance"reduces growth and alters catechins concentration"in tea plants over winter[J]. Journal of Crop Science"and Biotechnology， 2019， 22（5）： 475. DOI： 10.1007/s12892-019-0215-0.
[10]向芬， 李維， 劉紅艷， 等. 氮素水平對不同品種茶樹光合及葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊慬J]. 西北植物學(xué)報(bào)， 2018，38（6）： 1138. DOI： 10.7606/j.issn.1000-4025.2018.06.1138.
[11]XIA W， LI C L， NIE J， et al. Stable isotope and photosynthetic"response of tea grown under different temperature"and light conditions[J]. Food Chemistry， 2022，368（10）： 130771. DOI： 10.1016/j.foodchem.2021.130771.
[12]顏廷武. 不同種源美國紅楓苗期光合特性研究[J]. 遼寧林業(yè)科技， 2014（6）： 24. DOI： 10.3969/j.issn.1001-1714.2014.06.006.
[13]YUE C N， WANG Z H， YANG P X. Review： the effect"of light on the key pigment compounds of photosensitive"etiolated tea plant[J]. Botanical Studies， 2021， 62（1）：21. DOI： 10.1186/s40529-021-00329-2.
[14]ALI A G， MARYAM S， MOHAMMAD P， et al. Monitoring"the photosystem Ⅱ behavior of wild and cultivated"barley in response to progressive water stress and"rehydration using OJIP chlorophyll a fluorescence transient[J]. Journal of Plant Nutrition， 2016， 39（8）： 1174.DOI： 10.1080/01904167.2015.1047522.
[15]翟秀明， 唐敏， 胡方潔， 等. 高溫干旱脅迫對茶樹葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊慬J]. 南方農(nóng)業(yè)， 2019， 13（4）： 46. DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2019.4.016.
[16]唐敏， 翟秀明， 李解， 等. 不同物候期茶樹品種（系）葉綠素?zé)晒馓匦匝芯縖J]. 南方農(nóng)業(yè)， 2020， 14（28）： 9. DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2020.28.003.
[17]謝文鋼， 陳瑋， 譚禮強(qiáng)， 等. 四川3個(gè)特色茶樹品種芽葉性狀及光合特性分析[J]. 茶葉科學(xué)， 2021， 41（6）： 813.DOI： 10.13305/j.cnki.jts.2021.06.006.
[18]張守仁. 葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù)的意義及討論[J]. 植物學(xué)通報(bào)， 1999， 16（4）： 444. DOI： 10.3969/j.issn.1674-3466.1999.04.021.
[19]孔海云， 張麗霞， 王日為. 低溫與光照對茶樹葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響[J]. 茶葉， 2011， 37（2）： 75. DOI： 10.3969/j.issn.0577-8921.2011.02.003.
[20]涂淑萍， 黃航， 杜曲， 等. 不同品種茶樹葉片光合特性與葉綠素?zé)晒鈪?shù)的比較[J]. 江西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)， 2021，43（5）： 1098. DOI： 10.13836/j.jjau.2021118.
[21]魏靜， 譚星， 閆瑞， 等. 引種雞爪槭光合特性及葉片呈色對異質(zhì)生境的響應(yīng)[J]. 西南大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2024， 46（2）： 125. DOI： 10.13718/j.cnki.xdzk.2024.02.013.
[22]張玲麗， 李文甲， 李惠霞. 水分處理對番茄側(cè)枝扦插葉片部分生理指標(biāo)及葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)， 2015， 43（9）： 194. DOI： 10.15889/j.issn.1002-1302.2015.09.062.
[23]張艷麗. 不同光源萎凋?qū)觚埐枭砩捌焚|(zhì)形成影響研究[D]. 福州： 福建農(nóng)林大學(xué)， 2010.
[24]薛芳婷， 劉新亮， 劉玉華， 等. 芽變黃葉銀杏光合和葉綠素?zé)晒馓匦訹J]. 西部林業(yè)科學(xué)， 2023， 52（4）： 129. DOI： 10.16473/j.cnki.xblykx1972.2023.04.019.
[25]周琳， 陳周一琪， 王玉花， 等. 光質(zhì)對茶樹愈傷組織中茶多酚及抗氧化酶活性的影響[J]. 茶葉科學(xué)， 2012， 32（3）：210. DOI： 10.13305/j.cnki.jts.2012.03.010.
[26]張瑩， 盛忠雷， 鄧敏， 等. 施加外源IBA對南川大茶樹扦插生根和茶樹生長素應(yīng)答因子（CsARFs） mRNA表達(dá)的影響[J]. 云南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)）， 2020， 35（4）：667. DOI： 10.12101/j.issn.1004-390X（n）.201901017.
[27]梁金波， 張強(qiáng)， 戴居會. 茶樹“二段法”快繁育苗水培生根技術(shù)研究試驗(yàn)初探[J]. 茶葉， 2009， 35（1）： 14. DOI： 10.3969/j.issn.0577-8921.2009.01.005.
責(zé)任編輯：何謦成
基金項(xiàng)目：重慶市農(nóng)業(yè)科學(xué)院市級財(cái)政科研項(xiàng)目（cqaas2023sjczqn004）；重慶市永川區(qū)自然科學(xué)基金計(jì)劃項(xiàng)目（2023yc-jckx20050）；重慶市技術(shù)創(chuàng)新與應(yīng)用發(fā)展專項(xiàng)（cstc2021jscx-gksbX0006）。
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摘要： 【目的】研究水培環(huán)境下茶樹嫩枝扦插的葉綠素?zé)晒馓匦浴！痉椒ā恳愿６Υ蟀撞铇淠壑Σ逅霝椴牧?，先? 種質(zhì)量濃度（0、50、100、200 mg/L） 的萘乙酸（naphthalene acetic acid，NAA） 浸泡12 h，再分別對插穗進(jìn)行水培和土培扦插；采用PAM-2500 便攜式調(diào)制葉綠素?zé)晒鈨x及生物學(xué)統(tǒng)計(jì)方法，測定不同質(zhì)量濃度NAA處理下不同基質(zhì)培養(yǎng)茶樹嫩枝插穗的葉綠素?zé)晒鈪?shù)和生長發(fā)育指標(biāo)。【結(jié)果】茶樹嫩枝插穗培養(yǎng)中，89.4%～96.1% 的光能被耗散，僅有3.9%～10.6% 的光能用于光系統(tǒng)Ⅱ光化學(xué)反應(yīng)。與土培扦插相比，水培嫩枝插穗的可變熒光（Fv）、潛在光化學(xué)活性（Fv/Fo）、光化學(xué)猝滅系數(shù)（qP）、電子傳遞速率（electron transport rate，ETR） 和愈傷率顯著提升，而初始熒光（Fo） 和死亡率顯著降低。與水培對照相比，經(jīng)100 mg/L NAA 浸泡的水培插穗，其Fv/Fo、最大電子傳遞效率（maximum electron transfer efficiency，ETRmax）、光化學(xué)反應(yīng)[Y（II）]、光響應(yīng)曲線斜率和愈傷率顯著增加，而Fo 和死亡率顯著降低。與土培對照相比，經(jīng)50 mg/L NAA 浸泡的土培插穗，其最大熒光（Fm）、Fv、原初光能轉(zhuǎn)化效率（Fv/Fm） 和Fv/Fo 顯著降低，生根率顯著升高；土培環(huán)境下的生根率顯著高于水培，其中100 和200 mg/L NAA 浸泡處理組的插穗生根率均達(dá)到30% 以上?！窘Y(jié)論】茶樹嫩枝扦插的光能利用率較低，應(yīng)避免強(qiáng)光脅迫損傷。水培能顯著提升插穗的自我保護(hù)能力，增強(qiáng)光合作用能力，加快愈傷組織形成，且不同質(zhì)量濃度的NAA 浸泡處理對水培嫩枝插穗的潛在光化學(xué)活性、光啟動(dòng)速率和愈傷率有提升作用，其中插穗前期100 mg/L NAA 浸泡12 h 處理的效果最佳。研究結(jié)果可為茶樹嫩枝的規(guī)?；嗲げ寮夹g(shù)優(yōu)化提供理論參考。
關(guān)鍵詞： 水培；茶樹嫩枝；扦插；葉綠素?zé)晒?/p>
中圖分類號： S571.101 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A 文章編號： 1004–390X （2024） 05?0117?08
茶樹[Camellia sinensis （L.） Kuntze] 是茶產(chǎn)業(yè)的基礎(chǔ)，隨著茶產(chǎn)業(yè)的不斷發(fā)展，茶園面積與茶樹種植范圍不斷擴(kuò)大，市場對茶苗的需求也日益增長[1]。為保障茶樹良種親本優(yōu)良性狀的一致性，目前無性系茶苗的培育主要以半木質(zhì)化茶樹短穗進(jìn)行扦插的方式開展。該扦插方式經(jīng)濟(jì)效益較高、茶苗抗逆性較好；但隨著茶樹枝條成熟度的增加，細(xì)胞活性降低，生根抑制物質(zhì)增多，這導(dǎo)致茶苗培育周期增長，根量相對較少[2-3]，加之茶樹母本園半木質(zhì)化枝條培育會加重茶樹養(yǎng)分消耗等諸多因素，嚴(yán)重制約了茶產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。因此，開展茶樹嫩枝扦插的高效生根研究，對于建立茶樹嫩枝扦插的規(guī)?；旆斌w系、促進(jìn)茶樹育苗產(chǎn)業(yè)的高質(zhì)量發(fā)展具有實(shí)際意義。
茶樹快繁體系優(yōu)化主要在于材料的創(chuàng)新與基質(zhì)的選擇，目前以茶樹嫩枝作為茶樹生根優(yōu)化材料的研究備受關(guān)注。劉小妹等[4]將適當(dāng)濃度的生根粉添加到海綿中作為培養(yǎng)基質(zhì)，20 d 后茶樹嫩枝可誘導(dǎo)出大量愈傷組織，25 d 后開始生根，可顯著縮短生根培養(yǎng)的時(shí)間。沈妮[5]研究發(fā)現(xiàn)：培養(yǎng)基質(zhì)是影響茶樹短穗扦插生根的重要因子，同時(shí)，不同培養(yǎng)方式對根系指標(biāo)有顯著影響，其中，營養(yǎng)液水培能快速形成愈傷組織并分化出不定根。茶樹扦插快速生根不僅與植株本身的內(nèi)在生理特性有關(guān)，還受不同種類生長激素的影響。任志紅等[6]研究發(fā)現(xiàn)：扦插前用200 mg/L 吲哚丁酸（indole butyric acid， IBA）+200 mg/L 萘乙酸（naphthalene acetic acid，NAA） 浸蘸茶樹扦插苗30 min，之后迅速插入基質(zhì)，可顯著增加扦插苗的地上部干物質(zhì)總量，且有利于根系中一級側(cè)根、延長根和吸收根的協(xié)同生長，最大程度地促進(jìn)了根系總根長、總表面積、根體積、根尖數(shù)和生物量的增長。陳雨露[7]在建立紫魁茶樹組織培養(yǎng)快繁及再生體系的研究中發(fā)現(xiàn)：單獨(dú)使用較高濃度的IBA 或NAA 更有利于提高生根率，且不同生長素對紫魁茶樹胚軸愈傷形成和愈傷分化的影響順序?yàn)?NAAgt;IBAgt;2，4-二氯苯氧乙酸（2，4-dichlorophenoxyaceticacid，2，4-D）。
目前，國內(nèi)外針對茶樹嫩枝扦插生根優(yōu)化的研究主要集中于生長激素的篩選，而鮮有關(guān)于茶樹嫩枝水培扦插的研究報(bào)道，缺乏在水培環(huán)境下茶樹嫩枝扦插生長發(fā)育的相關(guān)研究。因此，本研究采用廣泛運(yùn)用于茶樹逆境生理[8-9]與栽培措施[10-11]研究的葉綠素?zé)晒饧夹g(shù)，以探討在水培環(huán)境下不同質(zhì)量濃度的NAA 處理后茶樹嫩枝短穗的光合特性，分析不同基質(zhì)處理?xiàng)l件下茶樹嫩枝葉片的光合作用效率和插穗快速愈傷生根的情況，旨在探究不同基質(zhì)培養(yǎng)、不同質(zhì)量濃度NAA 處理對茶樹嫩枝短穗的葉綠素?zé)晒馓匦约吧L發(fā)育的影響，為優(yōu)化茶樹嫩枝水培的規(guī)?；缂夹g(shù)提供理論依據(jù)。
1 材料與方法
1.1 供試材料
試驗(yàn)在重慶市農(nóng)業(yè)科學(xué)院茶葉研究所進(jìn)行，其地理位置為29°22′N，105°53′E，海拔569.9 m。于2023 年9 月，選取生長健康、長勢較好的福鼎大白茶樹作為母株，從頂端剪取20～30 cm 的幼嫩綠色枝條作為試驗(yàn)材料，進(jìn)行茶樹扦插擴(kuò)繁。
1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)
對供試枝條進(jìn)行修剪，將枝條下切口以平行于葉片的方向斜切，上切口水平橫切，修剪為長約3 cm、帶芽和葉的插穗，用流水浸泡20 min；之后將插穗隨機(jī)分為4 組，先分別用0、50、100和200 mg/L NAA 溶液浸泡12 h，再插穗于土培和水培環(huán)境中培養(yǎng)（圖1）。土培的供試土壤取自重慶市農(nóng)業(yè)科學(xué)院茶葉研究所良種繁育基地，為酸性黃心土，其pH 值為4.110±0.104，有機(jī)質(zhì)含量（22.190±0.035） g/kg，全氮含量0.206%，水解性氮含量184.700 mg/kg，有效磷含量66.000 mg/kg，速效鉀含量156.000 mg/kg；水培基質(zhì)為0.01% 史丹利營養(yǎng)液，每隔3 d 向培養(yǎng)盒內(nèi)補(bǔ)充1 次。試驗(yàn)共8 個(gè)處理，每個(gè)處理設(shè)置16 個(gè)插穗和5 次重復(fù)。培養(yǎng)環(huán)境為智能溫室大棚，溫度28 ℃，濕度70%。
1.3 葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測定
各組插穗在不同基質(zhì)中培養(yǎng)7 d 后，選擇天氣晴朗的上午，使用PAM-2500 便攜式調(diào)制葉綠素?zé)晒鈨x測定葉綠素?zé)晒鈪?shù)指標(biāo)。測定前，用暗適應(yīng)夾將葉片中部充分暗適應(yīng)約30 min，打開適應(yīng)夾開關(guān)，照射檢測光，測定初始熒光（Fo）；然后釋放飽和脈沖光，測定最大熒光（Fm）。打開測量光和光化光，每隔10 s 照射1 次飽和脈沖光，繪制快速動(dòng)力學(xué)曲線。光系統(tǒng)Ⅱ（photosystemⅡ，PSⅡ） 原初光能轉(zhuǎn)化效率（Fv/Fm）、電子傳遞速率（electron transport rate，ETR）、最大電子傳遞效率（maximum electron transfer efficiency，ETRmax）、光化學(xué)反應(yīng)[Y（II）]、非調(diào)節(jié)性能量耗散的反應(yīng)中心耗散[Y（NO）]、調(diào)節(jié)性能量耗散的天然熱耗散[Y（NPQ）]、非光化學(xué)淬滅系數(shù)（qN）、光化學(xué)猝滅系數(shù)（qP） 等參數(shù)由儀器直接讀取，并進(jìn)行5 次生物學(xué)重復(fù)。
1.4 生長指標(biāo)的測定
各組插穗在不同基質(zhì)中培養(yǎng)30 d 后，逐株統(tǒng)計(jì)插穗的生長指標(biāo)。采用直尺、數(shù)顯游標(biāo)卡尺及生物學(xué)統(tǒng)計(jì)方法分別測定土培和水培環(huán)境下的死亡率、枝梢長度、基部莖粗等地上部指標(biāo)，以及愈傷率、生根率、根長大于1.5 cm 的根數(shù)、最長根長、平均根數(shù)、根系鮮質(zhì)量等地下部指標(biāo)。取每種處理16 個(gè)插穗測定的平均值作為1 次重復(fù)，共測定5 個(gè)生物學(xué)重復(fù)。
1.5 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)分析
使用Excel 2003 整理數(shù)據(jù)；使用SPSS 19.0 統(tǒng)計(jì)分析軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行顯著性差異分析（Duncan法）；使用GraphPad Prism 9.5 繪圖。
2 結(jié)果與分析
2.1 不同處理下插穗葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的差異
由圖2 可知：水培對照（S-CK） 組葉片的Fo顯著低于土培對照（T-CK） 組，但其可變熒光（Fv）和潛在光化學(xué)活性（Fv/Fo） 均顯著高于T-CK 組，表明水培環(huán)境下的插穗葉片PSⅡ反應(yīng)中心的光化學(xué)反應(yīng)能力增強(qiáng)。通過前期不同質(zhì)量濃度的NAA 浸泡，不同基質(zhì)中插穗葉片的Fo、Fm、Fv、Fv/Fm 和Fv/Fo 差異顯著，且不同質(zhì)量濃度NAA浸泡處理對不同基質(zhì)培養(yǎng)插穗葉片的光合中心活性影響不同，其中，土培環(huán)境下插穗對于NAA溶液浸泡的應(yīng)激反應(yīng)較強(qiáng)烈。此外，各處理嫩枝插穗葉片的qN 差異不顯著，但水培環(huán)境下的插穗葉片qP 顯著高于土培；S-CK 組與T-CK 組的ETRmax 差異不顯著，而經(jīng)過前期100 mg/L NAA浸泡處理后，水培環(huán)境下插穗葉片ETRmax 顯著升高。
2.2 不同處理下嫩枝插穗的能量分配差異
由圖3 可知：在茶樹植株吸收的光能中，有89.4%～96.1% 的光能以能量耗散的形式消耗，表明嫩枝插穗相較于茶樹植株生長所需的光強(qiáng)低，因此，在光強(qiáng)較高的季節(jié)，嫩枝插穗需適當(dāng)遮陰處理，避免強(qiáng)光脅迫損傷。此外，插穗前期NAA浸泡處理能在一定程度提升Y（II），且100 mg/LNAA 浸泡水培環(huán)境下的效果最佳。
2.3 不同處理下嫩枝插穗的光響應(yīng)曲線
圖4 顯示：光合有效輻射為0～363 μmol/（m2·s）時(shí)，各處理嫩枝插穗葉片的ETR 快速增加；光合有效輻射增大到619～1 386 μmol/（m2·s） 時(shí)，插穗葉片的ETR 增速減緩直至不再增加。其中，S-CK組插穗葉片的ETR 高于T-CK 組；而經(jīng)過前期不同質(zhì)量濃度NAA 浸泡處理后，水培環(huán)境下插穗葉片的電子傳遞能力明顯提升，光響應(yīng)曲線斜率相對較高。
2.4 不同處理下嫩枝插穗生長指標(biāo)的差異
由圖5 可知：水培環(huán)境下，嫩枝插穗的死亡率和生根率均顯著低于土培，但其愈傷率顯著高于土培。插穗經(jīng)不同質(zhì)量濃度NAA 浸泡處理后，其死亡率、愈傷率和生根率均發(fā)生顯著的變化，其中，經(jīng)過前期100 mg/L NAA 浸泡處理后，水培環(huán)境下插穗的死亡率顯著降低，愈傷率顯著升高；經(jīng)過前期200 mg/L NAA 浸泡處理后，土培環(huán)境下插穗的生根效果最佳。
由表1 可知：茶樹嫩枝插穗經(jīng)水培和土培30 d 后，其地上部和地下部的生長指標(biāo)均有明顯差異。其中，水培環(huán)境下插穗的枝梢長度和基部莖粗略高于土培，但二者差異不顯著；就地下部指標(biāo)而言，水培處理插穗的愈傷率顯著高于土培插穗，但其生根率、平均根數(shù)、最長根長、大于1.5 cm 的根數(shù)和根系鮮質(zhì)量均顯著低于土培插穗，說明水培環(huán)境更有利于嫩枝插穗的立體生長和損傷脅迫應(yīng)對。
3 討論
3.1 水培環(huán)境下茶樹嫩枝扦插的光化學(xué)活性變化
植物光合作用是一個(gè)非常復(fù)雜的過程，可直接影響其生長發(fā)育和物質(zhì)代謝[12-13]，而葉綠素?zé)晒鈪?shù)是反映植物對光合和熱耗散過程中植物葉片的PSⅡ捕獲光能效率、光合電子傳遞效率等的重要指標(biāo)[14-15]。本研究表明：茶樹嫩枝插穗培養(yǎng)中，89.4%～96.1% 的光能被能量耗散，僅有3.9%～10.6% 的光能用于光化學(xué)反應(yīng)。正常茶樹植株吸收的光能，約有80% 通過調(diào)節(jié)性和非調(diào)節(jié)性機(jī)制以能量耗散的形式消耗，而約有20% 的光能用于PSⅡ光化學(xué)反應(yīng)[16-17]，這表明水培和土培的嫩枝插穗所需的光強(qiáng)均相對較低，需作遮陰處理，避免強(qiáng)光脅迫損傷。在葉綠素?zé)晒鈪?shù)中，F(xiàn)o 表示PSⅡ反應(yīng)中心完全開放時(shí)的最小熒光，與逆境對植物葉片PSⅡ的傷害程度呈正相關(guān)；Fm 反映PSⅡ反應(yīng)中心完全閉合時(shí)的最大熒光；二者的差值（Fv） 則表示葉片PSⅡ反應(yīng)中心進(jìn)行光化學(xué)反應(yīng)的“能力范圍”[18-21]；Fv/Fo 和Fv/Fm 則分別反映植株活性反應(yīng)中心的數(shù)量與光能利用潛力[22-24]。本研究中，水培環(huán)境下嫩枝插穗葉片的Fo 低于或顯著低于土培，但其Fv、Fv/Fo、qP 和ETR 高于或顯著高于土培，表明水培環(huán)境下插穗具備更高的潛在光化學(xué)活性，能較快啟動(dòng)光化學(xué)反應(yīng)[12]，PSⅡ反應(yīng)中心的光化學(xué)反應(yīng)能力增強(qiáng)。推測水培環(huán)境下能較好地降低修剪后酚毒效應(yīng)對插穗的損傷，增強(qiáng)細(xì)胞膜透性，促進(jìn)大分子物質(zhì)酶活反應(yīng)降解，這與周琳等[25]的研究結(jié)果相互印證。
3.2 不同質(zhì)量濃度NAA 浸泡處理對嫩枝插穗葉片光化學(xué)反應(yīng)的影響
本研究表明：經(jīng)過前期不同質(zhì)量濃度NAA浸泡以及不同培養(yǎng)基質(zhì)處理后，嫩枝插穗的葉綠素?zé)晒鈪?shù)和生長發(fā)育有所差異。其中，100 mg/LNAA 浸泡水培插穗的Fv/Fo、ETRmax、Y（II） 、光響應(yīng)曲線斜率和愈傷率均顯著高于水培對照組，而其Fo 和死亡率顯著低于水培對照組；50 mg/LNAA 浸泡土培插穗的Fm、Fv、Fv/Fm 和Fv/Fo 均顯著低于土培對照組，而生根率顯著高于水培對照組。這表明經(jīng)過前期NAA 浸泡處理后，水培環(huán)境可進(jìn)一步提升插穗葉片的潛在光化學(xué)活性，增強(qiáng)光合作用能力，加大光能利用效率；而土培嫩枝插穗的光化學(xué)活性則表現(xiàn)為劑量—效應(yīng)的抑制作用。
3.3 水培環(huán)境對嫩枝插穗生長發(fā)育的影響
植物插穗的生根過程主要分為愈傷組織的形成、根原始體的分化發(fā)根和根的生長伸長3 個(gè)階段，不同培養(yǎng)方式、不同生長素種類和濃度都能影響茶樹短穗扦插生根的效果[26]。本研究表明：水培環(huán)境下的嫩枝插穗成活率和愈傷率顯著高于土培，而其生根率、平均根數(shù)、最長根長、大于1.5 cm 的根數(shù)和根系鮮質(zhì)量均顯著低于土培插穗；經(jīng)100 mg/L NAA 浸泡處理后，水培嫩枝插穗的愈傷率顯著高于水培對照組、死亡率顯著低于水培對照組；經(jīng)100 和200 mg/L NAA 浸泡處理后，土培插穗的生根率均達(dá)到30% 以上，且顯著高于土培對照組。這表明水培環(huán)境有利于酚毒物質(zhì)和愈傷形成抑制物的稀釋或排出，對插穗形成自身保護(hù)的同時(shí)，提升插穗葉片的潛在光化學(xué)活性，增強(qiáng)光合作用能力，達(dá)到加快愈傷組織形成的效果，且NAA 浸泡處理對愈傷組織的形成起促進(jìn)作用，這與沈妮[5]的研究結(jié)果一致。此外，在插穗根原始體的分化發(fā)根階段，土培環(huán)境下的生根率較高，推測在愈傷組織形成過程的后期，水培環(huán)境中缺少土壤對插穗愈傷組織的壓力脅迫，從而影響插穗內(nèi)源激素水平，降低愈傷組織到根原始體的分化發(fā)根過程，這與梁金波等[27]的研究相互印證，其機(jī)理有待后續(xù)進(jìn)一步深入研究。
4 結(jié)論
茶樹嫩枝插穗葉片的光能利用率較低，應(yīng)避免強(qiáng)光脅迫損傷。水培環(huán)境下，嫩枝插穗的自我保護(hù)能力提升，光合作用能力增強(qiáng)，愈傷組織的形成加快，但其根原始體的分化發(fā)根顯著低于土培方式。前期100 mg/L NAA 浸泡12 h 處理可顯著提升插穗葉片的電子傳送速率和光能利用效率，進(jìn)一步顯著提升嫩枝插穗的愈傷率。研究結(jié)果可為優(yōu)化茶樹嫩枝的規(guī)?；焖俜庇夹g(shù)提供理論依據(jù)。
[ 參考文獻(xiàn) ]
[1]LIU Y， WANG D Z， ZHANG S Z， et al. Global expansion"strategy of Chinese herbal tea beverage[J]. Advance"Journal of Food Science and Technology， 2015， 7（9）：739. DOI： 10.19026/ajfst.7.1731.
[2]許曉崗， 童麗麗， 趙九洲. 垂絲海棠插穗的內(nèi)源激素水平及其與扦插生根的關(guān)系[J]. 江西林業(yè)科技， 2007（1）：20. DOI： 10.16259/j.cnki.36-1342/s.2007.01.005.
[3]LESMESVESGA R A， CHAPARRO J X， SARKHOSH"A， et al. Effect of propagation systems and indole-3-butyric"acid potassium salt （K-IBA） concentrations on the"propagation of peach rootstocks by stem cuttings[J]. Plants，2021， 10（6）： 1151. DOI： 10.3390/plants10061151.
[4]劉小妹， 孫麗莉， 傅向東， 等. 茶樹嫩枝扦插的高效方法[J]. 植物學(xué)報(bào)， 2019， 54（4）： 531. DOI： 10.11983/CBB19025.
[5]沈妮. 茶樹品系紫魁短穗扦插生根關(guān)鍵影響因子研究[D]. 貴陽： 貴州大學(xué)， 2023.
[6]任志紅， 吳煥煥， 肖文敏， 等. 北方茶區(qū)茶樹短穗扦插繁育技術(shù)研究[J]. 中國農(nóng)學(xué)通報(bào)， 2021， 37（16）： 43. DOI：10.11924/j.issn.1000-6850.casb2020-0337.
[7]陳雨露. 紫魁茶樹組培快繁及再生體系研究[D]. 貴陽：貴州大學(xué)， 2023.
[8]王銘涵， 丁玎， 張晨禹， 等. 干旱脅迫對茶樹幼苗生長及葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊慬J]. 茶葉科學(xué)， 2020， 40（4）： 478.DOI： 10.13305/j.cnki.jts.2020.04.004.
[9]SONG E K， JEON H S， SHIM B D， et al. Strong solar irradiance"reduces growth and alters catechins concentration"in tea plants over winter[J]. Journal of Crop Science"and Biotechnology， 2019， 22（5）： 475. DOI： 10.1007/s12892-019-0215-0.
[10]向芬， 李維， 劉紅艷， 等. 氮素水平對不同品種茶樹光合及葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊慬J]. 西北植物學(xué)報(bào)， 2018，38（6）： 1138. DOI： 10.7606/j.issn.1000-4025.2018.06.1138.
[11]XIA W， LI C L， NIE J， et al. Stable isotope and photosynthetic"response of tea grown under different temperature"and light conditions[J]. Food Chemistry， 2022，368（10）： 130771. DOI： 10.1016/j.foodchem.2021.130771.
[12]顏廷武. 不同種源美國紅楓苗期光合特性研究[J]. 遼寧林業(yè)科技， 2014（6）： 24. DOI： 10.3969/j.issn.1001-1714.2014.06.006.
[13]YUE C N， WANG Z H， YANG P X. Review： the effect"of light on the key pigment compounds of photosensitive"etiolated tea plant[J]. Botanical Studies， 2021， 62（1）：21. DOI： 10.1186/s40529-021-00329-2.
[14]ALI A G， MARYAM S， MOHAMMAD P， et al. Monitoring"the photosystem Ⅱ behavior of wild and cultivated"barley in response to progressive water stress and"rehydration using OJIP chlorophyll a fluorescence transient[J]. Journal of Plant Nutrition， 2016， 39（8）： 1174.DOI： 10.1080/01904167.2015.1047522.
[15]翟秀明， 唐敏， 胡方潔， 等. 高溫干旱脅迫對茶樹葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊慬J]. 南方農(nóng)業(yè)， 2019， 13（4）： 46. DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2019.4.016.
[16]唐敏， 翟秀明， 李解， 等. 不同物候期茶樹品種（系）葉綠素?zé)晒馓匦匝芯縖J]. 南方農(nóng)業(yè)， 2020， 14（28）： 9. DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2020.28.003.
[17]謝文鋼， 陳瑋， 譚禮強(qiáng)， 等. 四川3個(gè)特色茶樹品種芽葉性狀及光合特性分析[J]. 茶葉科學(xué)， 2021， 41（6）： 813.DOI： 10.13305/j.cnki.jts.2021.06.006.
[18]張守仁. 葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù)的意義及討論[J]. 植物學(xué)通報(bào)， 1999， 16（4）： 444. DOI： 10.3969/j.issn.1674-3466.1999.04.021.
[19]孔海云， 張麗霞， 王日為. 低溫與光照對茶樹葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響[J]. 茶葉， 2011， 37（2）： 75. DOI： 10.3969/j.issn.0577-8921.2011.02.003.
[20]涂淑萍， 黃航， 杜曲， 等. 不同品種茶樹葉片光合特性與葉綠素?zé)晒鈪?shù)的比較[J]. 江西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)， 2021，43（5）： 1098. DOI： 10.13836/j.jjau.2021118.
[21]魏靜， 譚星， 閆瑞， 等. 引種雞爪槭光合特性及葉片呈色對異質(zhì)生境的響應(yīng)[J]. 西南大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2024， 46（2）： 125. DOI： 10.13718/j.cnki.xdzk.2024.02.013.
[22]張玲麗， 李文甲， 李惠霞. 水分處理對番茄側(cè)枝扦插葉片部分生理指標(biāo)及葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)， 2015， 43（9）： 194. DOI： 10.15889/j.issn.1002-1302.2015.09.062.
[23]張艷麗. 不同光源萎凋?qū)觚埐枭砩捌焚|(zhì)形成影響研究[D]. 福州： 福建農(nóng)林大學(xué)， 2010.
[24]薛芳婷， 劉新亮， 劉玉華， 等. 芽變黃葉銀杏光合和葉綠素?zé)晒馓匦訹J]. 西部林業(yè)科學(xué)， 2023， 52（4）： 129. DOI： 10.16473/j.cnki.xblykx1972.2023.04.019.
[25]周琳， 陳周一琪， 王玉花， 等. 光質(zhì)對茶樹愈傷組織中茶多酚及抗氧化酶活性的影響[J]. 茶葉科學(xué)， 2012， 32（3）：210. DOI： 10.13305/j.cnki.jts.2012.03.010.
[26]張瑩， 盛忠雷， 鄧敏， 等. 施加外源IBA對南川大茶樹扦插生根和茶樹生長素應(yīng)答因子（CsARFs） mRNA表達(dá)的影響[J]. 云南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)）， 2020， 35（4）：667. DOI： 10.12101/j.issn.1004-390X（n）.201901017.
[27]梁金波， 張強(qiáng)， 戴居會. 茶樹“二段法”快繁育苗水培生根技術(shù)研究試驗(yàn)初探[J]. 茶葉， 2009， 35（1）： 14. DOI： 10.3969/j.issn.0577-8921.2009.01.005.
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