摘要：本文梳理了饑餓脅迫在昆蟲生理生態(tài)方面的研究現(xiàn)狀，綜述了饑餓對昆蟲生長發(fā)育和繁殖、消化酶活性、能源物質(zhì)、遷飛和捕食等影響的相關(guān)研究進(jìn)展，以期為深入研究昆蟲應(yīng)對饑餓脅迫的生理機制提供參考。

關(guān)鍵詞：昆蟲；饑餓脅迫；生理生態(tài)

中圖分類號：Q968 文獻(xiàn)識別碼：A 文獻(xiàn)編號：1005-6114（2024）06-001-05

生物在其生命周期中需不斷攝取食物，為運動、生長、繁殖等生命活動提供物質(zhì)基礎(chǔ)與能量［1］。昆蟲作為自然界中最常見的生物，常常會面臨環(huán)境變化、季節(jié)轉(zhuǎn)變及食物分布不均等挑戰(zhàn)，常遭受饑餓脅迫［2］，即使在人工飼養(yǎng)環(huán)境下也經(jīng)常受到饑餓脅迫。食物供應(yīng)不足對昆蟲生長發(fā)育、繁殖能力產(chǎn)生負(fù)面影響［2］。持續(xù)的饑餓脅迫對生物體構(gòu)成重大挑戰(zhàn)，迫使其依賴體內(nèi)儲存的能量以維持生理平衡，通過減少活動量、降低生理生化代謝率、保持關(guān)鍵組織的完整性與功能可提高其生存幾率［3］。鑒于昆蟲在生物多樣性和生態(tài)穩(wěn)定中發(fā)揮的重要作用及其可作為有利的生物資源［4］，開展相關(guān)領(lǐng)域的研究，對于揭示昆蟲如何適應(yīng)饑餓壓力、優(yōu)化昆蟲飼養(yǎng)管理、提升生產(chǎn)實踐水平以及保護(hù)昆蟲資源等具有重要的生態(tài)學(xué)意義。

1 饑餓脅迫對昆蟲生長發(fā)育及繁殖的影響

1.1 昆蟲發(fā)育歷期

不同發(fā)育階段的饑餓脅迫能夠影響昆蟲的正常生長發(fā)育。昆蟲的早期發(fā)育階段主要包括完全變態(tài)昆蟲的幼蟲階段和不完全變態(tài)昆蟲的若蟲階段，幼蟲和若蟲階段的共同特點是食量大，特別是末齡階段對食物的需求量較大，需要快速積累營養(yǎng)物質(zhì)來保證自身生長發(fā)育。因此，食物資源是否充足是影響該階段生長發(fā)育的關(guān)鍵［5］。

在完全變態(tài)昆蟲中，幼蟲期饑餓將影響其發(fā)育歷期。有研究發(fā)現(xiàn)，稻縱卷葉螟（Cnaphalocrocis medinalis）4齡及5齡幼蟲經(jīng)歷24 h和48 h饑餓處理及偏瞳蔽眼蝶（Bicyclus anynana）5齡幼蟲饑餓2 d后，幼蟲及各齡期之間的歷期均會延長［6-8］；這說明饑餓不僅會對幼蟲的正常生長進(jìn)程造成影響，而且會影響其發(fā)育歷期?；ńq寄甲（Dastarcus helophoroides）幼蟲的饑餓時間越長，幼蟲和蛹的發(fā)育歷期就越長，表明饑餓對昆蟲帶來的負(fù)面效應(yīng)隨饑餓程度增加而加重［9］。

饑餓同樣對不完全變態(tài)昆蟲的發(fā)育歷期產(chǎn)生影響。如盲蝽科（Miridae）若蟲階段不提供昆蟲卵，會導(dǎo)致若蟲發(fā)育歷期延長10 d左右［10］；螳螂目澳洲芽翅螳螂（Pseudomantis albofimbriata）及水黽（Aquarius remigis）在若蟲期饑餓，會導(dǎo)致個體發(fā)育時間延長、發(fā)育速率減緩［11，12］。

饑餓脅迫下，幼蟲發(fā)育期的延長使其能夠在營養(yǎng)不足的情況下生存，昆蟲通過延長取食活動時間，以獲取足夠的食物資源來完成生長所需要的營養(yǎng)［13］；另外，應(yīng)對饑餓脅迫，昆蟲會通過增強自身的耐饑餓性從而抵御饑餓帶來的不利影響，并且隨著幼蟲齡期增大，其耐受性也逐漸增強［14］。

1.2 昆蟲繁殖策略

自然界中，大多數(shù)昆蟲羽化后的成蟲需要獲取足夠的食物才能達(dá)到性成熟，否則無法成功繁殖［15］。昆蟲生命活動需要食物提供能量，與其生存繁殖息息相關(guān)，昆蟲卵巢受到饑餓刺激時會對繁殖產(chǎn)生重要影響［16］。在食物充足、生存環(huán)境良好的情況下，昆蟲卵巢可正常發(fā)育并產(chǎn)卵；但在食物匱乏時，昆蟲會吸收卵母細(xì)胞或胚胎，優(yōu)先確保自身存活而非繁殖［17］。

昆蟲在面對饑餓脅迫時，采取的繁殖策略之一是通過胚胎吸收來適應(yīng)環(huán)境［18］。有研究表明，在饑餓情況下，大多數(shù)昆蟲會吸收卵母細(xì)胞，包括直翅目、鱗翅目、雙翅目、半翅目、膜翅目、蜚蠊目和鞘翅目等［17-21］。例如，瓢蟲在面對饑餓時會吸收卵母細(xì)胞，導(dǎo)致產(chǎn)卵率暫時下降，但一旦獲得充足營養(yǎng)，卵巢發(fā)育將重新達(dá)到正常水平，產(chǎn)卵率會恢復(fù)到較高水平［22，23］；與在正常環(huán)境中飼養(yǎng)的蜜蜂相比，意大利蜜蜂工蜂在饑餓狀態(tài)下會出現(xiàn)卵巢萎縮和卵小管數(shù)量減少的情況，此現(xiàn)象旨在確保種群數(shù)量得以維持，并保證蜜蜂有足夠的食物供應(yīng)［24］；對稻縱卷葉螟的遷飛行為研究發(fā)現(xiàn)，羽化后1日齡的蟲體經(jīng)歷饑餓會顯著延長產(chǎn)卵前期，而羽化初期的饑餓會延遲雌雄蛾的交配行為［25］；饑餓狀態(tài)下，蠋蝽（Arma chinensis）的產(chǎn)卵數(shù)量減少，孵化率下降［26］。但也有例外，絨繭蜂（Cotesia plutellae）早期饑餓階段產(chǎn)生了大量繁殖個體，隨著饑餓時間延長，繁殖個體數(shù)量急劇減少，更趨于后代繁殖，以確保種群生存和繁衍［27］。

1.3 昆蟲存活率及壽命

在饑餓脅迫下，昆蟲的存活率下降、壽命縮短。有研究發(fā)現(xiàn)，對麥長管蚜（Sitobion avenae）有翅成蚜進(jìn)行饑餓處理后，其壽命顯著降低［28］，隨饑餓程度增加，其壽命顯著縮短［29］；小凹黃蕈甲（Dacne picta）4齡幼蟲饑餓3 d后出現(xiàn)幼蟲化蛹率降低的現(xiàn)象［30］；異色瓢蟲（Harmonia axyridis）各蟲態(tài)存活率均隨饑餓時間的延長而下降，飼喂1 d或不飼喂會影響其4齡幼蟲蛻皮，導(dǎo)致幼蟲存活率顯著降低［31］；甜菜夜蛾（Spodoptera exigua）4齡、5齡幼蟲隨饑餓時間的延長，雌蟲壽命縮短［32］。

但也有研究發(fā)現(xiàn)，饑餓處理可能對昆蟲存活率和壽命不產(chǎn)生顯著影響甚至導(dǎo)致其壽命延長。桔小實蠅（Bactrocera dorsalis）饑餓處理后，雖然其幼蟲發(fā)育歷期縮短，但死亡率未顯著上升［33］；對果蠅（Drosophila melanogaster）不斷制造饑餓感反而能延長其壽命［34］。

昆蟲耐饑餓能力與齡期有關(guān)。研究表明，斜紋夜蛾（Spodoptera litura）耐饑餓能力與幼蟲發(fā)育階段息息相關(guān)，幼蟲齡期越大，饑餓狀態(tài)下存活的時間就越長，最短的存活時間出現(xiàn)在1齡幼蟲，僅為64 h，而經(jīng)過168 h的饑餓后，6齡幼蟲依然有部分能夠存活［35］。

2 饑餓對昆蟲消化酶活性的影響

昆蟲的消化酶是由消化腺產(chǎn)生，具有消化和吸收功能；消化酶一般包括蛋白酶、脂肪酶、淀粉酶和纖維素蛋白酶等［36］。蛋白酶在昆蟲的腸中大量產(chǎn)生，直接影響其利用外界能量的效率，對昆蟲的消化有關(guān)鍵作用［37］。脂肪酶可以催化脂溶性酯類如甘油三酯的多種反應(yīng)，將其分解為更易被吸收的游離脂肪酸或其他小分子［38］。這些消化酶參與食物消化和養(yǎng)分吸收，是昆蟲消化系統(tǒng)的重要組成部分［39］。在饑餓脅迫下，昆蟲的消化酶活力會降低，如蟋蟀（Gryllidae）饑餓處理后，體內(nèi)消化酶活力是正常水平的50%～60%［40］；饑餓會使美洲大蠊（Periplaneta americana）體內(nèi)蛋白酶活力下降［41］。

3 饑餓對昆蟲能源物質(zhì)的影響

昆蟲在饑餓狀態(tài)下，會減少體內(nèi)碳水化合物消耗、脂類合成等相關(guān)生理調(diào)控進(jìn)程，以儲備能源物質(zhì)來應(yīng)對饑餓脅迫。昆蟲的主要能量儲備包括糖原、海藻糖和葡萄糖，這些物質(zhì)不僅能提高昆蟲的耐饑餓能力，還參與其生理活動。在饑餓壓力下，糖原會轉(zhuǎn)化為其他能量物質(zhì)以維持生命活動［42］。有研究表明，饑餓后的小地老虎（Agrotis ypsilon）雄蟲，其甘油酯含量呈現(xiàn)先下降、后上升的趨勢，中期糖元含量較高，而雌蟲在饑餓后海藻糖濃度的增加不明顯［43］；而粘蟲（Mythimna separata）的雌蛾在饑餓后再進(jìn)食可導(dǎo)致海藻糖濃度升高［44］。在不同時間段的饑餓脅迫后，中華蜜蜂（Apis cerana cerana）的血淋巴蛋白含量先升后降，與對照組相比有顯著差異，且在饑餓9 h后達(dá)到最高值（76.58±0.60）g/L［45］。在饑餓狀態(tài)下，有翅棉蚜（Aphis gossypii）和無翅棉蚜的可溶性糖、總脂、可溶性蛋白質(zhì)含量均低于對照組；而饑餓導(dǎo)致家蠶幼蟲48～72 h的血淋巴中海藻糖的濃度提高［46］。非洲果甲蟲（Pachnoda sinuata）在饑餓期間，其體重顯著降低，同時脂肪體血淋巴中的碳水化合物和丙氨酸濃度明顯下降［47］；經(jīng)歷饑餓脅迫的麥長管蚜有翅成蚜個體，其能量物質(zhì)、可溶性蛋白、可溶性糖和糖原含量均明顯低于同批羽化后的個體［48］。

海藻糖是昆蟲體內(nèi)的重要物質(zhì)，對調(diào)節(jié)昆蟲生命活動有關(guān)鍵作用［49］，2003年首次在昆蟲中發(fā)現(xiàn)海藻糖［50］。有研究表明，隨著饑餓程度增加，昆蟲體內(nèi)糖原減少，而海藻糖維持相對穩(wěn)定［51］；饑餓緩解后，血淋巴中的葡萄糖增加并轉(zhuǎn)化為海藻糖和糖原儲存。在饑餓狀態(tài)下，意大利蜜蜂幼蟲的血糖海藻糖濃度保持穩(wěn)定［52］；8 h饑餓脅迫后，異色瓢蟲的海藻糖水平和海藻糖酶活性明顯下降，而經(jīng)過8～24 h的饑餓處理后，海藻糖保持著穩(wěn)定的高濃度水平，與此同時，糖原下降［51］。昆蟲在饑餓狀態(tài)下，甘油三酯與脂類的含量也相應(yīng)調(diào)節(jié)［53］。昆蟲體內(nèi)的重要脂質(zhì)代謝調(diào)節(jié)機制是脂動激素（AKH）信號通路。通過研究灰飛虱（Laodelphax striatellus）的抗逆因素發(fā)現(xiàn)，感染W(wǎng)olbachia的成蟲，在饑餓時間增加的情況下，甘油三酯含量高于對照組，3日齡雌雄成蟲中LsAKH和LsAKHR的表達(dá)逐漸減少，饑餓48 h后，感染組與對照組有顯著差異［54］。

4 饑餓對昆蟲遷飛、捕食行為的影響

4.1 昆蟲遷飛

遷飛是昆蟲適應(yīng)自然環(huán)境、應(yīng)對環(huán)境變化所產(chǎn)生的一種行為對策［55］，與昆蟲生活史的延續(xù)及其后代繁衍息息相關(guān)［56］。在自然界中存在許多環(huán)境脅迫因素，其中饑餓脅迫對昆蟲遷飛的影響作用顯著。

有研究發(fā)現(xiàn)，很多昆蟲在饑餓脅迫下遷飛能力下降。例如，馬鈴薯甲蟲（Leptinotarsa decemlineata）在短時間的饑餓后，會導(dǎo)致其遷飛，且長時間營養(yǎng)不足也會導(dǎo)致其遷飛能量供給不足，飛行能力下降［57］；饑餓影響1日齡粘蟲的飛行能力，導(dǎo)致其飛行能力下降，并且影響其發(fā)育方向和重點，即由飛行轉(zhuǎn)向生殖［58］；在食物不足的情況下，小地老虎成蟲期的飛行肌發(fā)育受到抑制，從而影響成蟲的遠(yuǎn)距離持續(xù)飛行［43］。

但也有研究發(fā)現(xiàn)，饑餓脅迫反而提高昆蟲飛行效率，如幼蟲階段的短時饑餓會誘導(dǎo)甲蟲類鞘翅目的擬步甲（Coleoptera）形態(tài)發(fā)生變化，這可能會提高成蟲的飛行效率［59］；此外，饑餓脅迫并非對所有昆蟲的飛行能力產(chǎn)生影響，如非洲水果甲蟲饑餓15～30 d，其飛行能力沒有受損［49］；饑餓情況下，僅飼喂蜂蜜水和清水的小地老虎成蟲在前3日齡的飛行能力并沒有顯著性差異［60］。

4.2 昆蟲捕食能力

天敵昆蟲在貯藏、運輸或釋放到田間后經(jīng)常遇到食物缺乏的情況而面臨饑餓脅迫［61］。饑餓不僅影響天敵昆蟲對寄主或獵物的搜尋行為和食物消化速率，還會影響其對獵物的捕食效率［62］。

對大多數(shù)捕食性天敵昆蟲而言，短時間的饑餓不僅不會影響其生長發(fā)育，并且還能刺激其擴散、搜尋以及捕食能力［63］。饑餓處理后，擬小食螨瓢蟲［Stethorus （Allosstethorus）parapauperculus］的捕食量增加，且饑餓狀態(tài)下的捕食量顯著高于未饑餓的個體［64］；饑餓也會影響微小花蝽（Orius minutus）成蟲的捕食速率，并且在饑餓后開始捕食的4 h內(nèi)速率最高［65］。有研究發(fā)現(xiàn)，饑餓后的異色瓢蟲在恢復(fù)捕食的初始階段的捕食能力較強，其后捕食量逐漸下降［66］；在饑餓對龜紋瓢蟲（Propylaea japonica）捕食能力的研究中也發(fā)現(xiàn)這種情況，即在恢復(fù)捕食的初期捕食量增加，隨后逐漸下降［67］。這可能是因為饑餓處理后的個體對能量需求較高，因此會提高其取食量和捕食效率［68］。

5 展望

我國是農(nóng)業(yè)大國，生物防治對我國農(nóng)業(yè)發(fā)展極為重要，饑餓脅迫是生物都會面臨的一種環(huán)境脅迫，對于生物的影響較為廣泛。本文重點闡述了饑餓脅迫對昆蟲的影響，包括生長發(fā)育及繁殖、消化酶、能源物質(zhì)以及捕食、遷飛行為。由于昆蟲種類不同，饑餓脅迫造成的影響也存在顯著差異。但已有的研究主要關(guān)注于F1代昆蟲饑餓脅迫后對其造成的影響，對于其饑餓后產(chǎn)生的后代是否會有影響研究較少，對于饑餓脅迫導(dǎo)致的昆蟲生理生化分子機制也不是很清晰。因此，未來的研究應(yīng)注意進(jìn)一步探究饑餓脅迫對昆蟲后代的影響效應(yīng)，分析導(dǎo)致這種效應(yīng)的生理生化基礎(chǔ)及相關(guān)的分子機制，以期為深入了解昆蟲應(yīng)對饑餓脅迫的機制提供基礎(chǔ)，為飼養(yǎng)繁育昆蟲和生物防治活動的進(jìn)行提供理論支撐。

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