摘要：澇害是中國頻發(fā)的自然災(zāi)害之一，通過低氧脅迫、能量短缺和過氧化物毒害等方式抑制植物的生長發(fā)育，嚴(yán)重影響蘋果（Malus domestica）的產(chǎn)量和品質(zhì)，造成一定的經(jīng)濟(jì)損失。為提高蘋果在水澇脅迫下的抗性，本文闡述了蘋果對水澇脅迫的響應(yīng)，分析了蘋果在此過程中的適應(yīng)機制，討論了提高蘋果耐澇漬性的遺傳機制，總結(jié)了蘋果水澇災(zāi)害的防御和補救措施，展望了關(guān)于蘋果抵抗水澇危害的研究方向，以期為深入研究蘋果抗水澇脅迫機制和培育抗水澇蘋果提供理論指導(dǎo)。

關(guān)鍵詞：蘋果；水澇脅迫；植物生理生化；分子生物學(xué)；防御措施；補救措施

中圖分類號：S661.1 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號：2097-2172（2024）11-0981-07

doi：10.3969/j.issn.2097-2172.2024.11.001

Research Status and Progress on Apple Response to

Waterlogging Stress

YANG Zehua， YIN Xiaoning， NIU Junqiang， DONG Tie， SUN Wentai， MA Ming

（Institute of Fruit and Floriculture Research， Gansu Academy of Agricultural Sciences， Lanzhou Gansu 730070， China）

Abstract： Waterlogging is one of the frequent natural disasters in China， which inhibits plant growth and development through hypoxic stress， energy shortage， and peroxide toxicity， and severely affects the yield and quality of apples （Malus domestica）， causing certain economic losses. In order to improve the resistance of apple to waterlogging， this paper describes the response of apple to waterlogging stress， analyses the adaptive mechanism of apple in this process， discusses the genetic mechanism of improving waterlogging resistance in apple， summarizes the defensive and remedial measures of apple waterlogging disaster， and looks forward to the direction of the research on the resistance of apple to waterlogging， with a view to providing theoretical guidance for the in-depth study of the mechanism of waterlogging resistance in apple and the cultivation of waterlogging-resistant apples.

Key words： Apple; Waterlogging stress; Plant physiology and biochemistry; Molecular biology; Defersive measure; Remedial measure

蘋果（Malus domestica）屬于薔薇科蘋果屬，其果實富含維生素和多種微量元素，具有較高的營養(yǎng)價值。蘋果產(chǎn)業(yè)在中國果業(yè)中占據(jù)重要地位，已形成渤海灣和黃土高原兩大主產(chǎn)區(qū)，使中國成為全球蘋果產(chǎn)量最大的國家之一。然而，隨著全球氣候變暖，極端氣候事件頻發(fā)，部分地區(qū)降水量顯著增加，洪澇災(zāi)害日益嚴(yán)重。蘋果的年需水量約為500～800 mm，適宜的土壤相對含水量為60%～80%，過多的水分會嚴(yán)重影響蘋果的生長、產(chǎn)量和品質(zhì)，甚至導(dǎo)致蘋果樹的枯萎和死亡［1 ］。目前，關(guān)于水澇脅迫的研究主要集中在水稻、小麥等糧食作物和櫻桃、葡萄等果樹類作物上，有關(guān)蘋果水澇研究的報道尚少［2 - 5 ］。為此，我們系統(tǒng)總結(jié)并闡述了蘋果應(yīng)對水澇脅迫過程中的生理生化變化及其分子機制，以期為蘋果耐澇性遺傳改良以及保障中國蘋果產(chǎn)業(yè)的穩(wěn)步和可持續(xù)發(fā)展提供參考。

1 蘋果對水澇脅迫的響應(yīng)

近年來，我國水澇災(zāi)害頻發(fā)（表1），部分蘋果主產(chǎn)區(qū)遭遇了大范圍且集中的降水，導(dǎo)致嚴(yán)重的內(nèi)澇和洪水，造成了果樹死亡、落果嚴(yán)重、大面積減產(chǎn)、病害發(fā)生嚴(yán)重等危害，給蘋果產(chǎn)業(yè)造成了巨大的損失。

1.1 蘋果形態(tài)對水澇脅迫的響應(yīng)

根系是植物在水澇脅迫下最直接和最初受影響的部位。當(dāng)植物根系處于水澇脅迫狀態(tài)時，其生長受到抑制，根系數(shù)量顯著減少，根尖變褐，根系體積縮?。?4 ］。研究表明，水澇脅迫會導(dǎo)致蘋果樹勢下降、細(xì)根死亡，并誘發(fā)或加重根部病害［15 ］。李占營［16 ］研究發(fā)現(xiàn)，變?nèi)~海棠在水澇脅迫后植株根系的總長度減少了6.6%，根尖數(shù)量減少了6.8%。水澇脅迫下，植物會消耗前期積累的干物質(zhì)來維持生命，從而導(dǎo)致植株高度和生物量的減少。對平邑甜茶和變?nèi)~海棠等蘋果屬砧木進(jìn)行水澇處理后，植物的株高、生物量、鮮重、莖干重、地下部干重和葉片干重等均呈不同程度降低［17 - 18 ］。

研究發(fā)現(xiàn)，長期水澇脅迫會導(dǎo)致平邑甜茶、湖北海棠、變?nèi)~海棠等葉片葉綠素含量下降，花青素和類胡蘿卜素含量上升，引起葉片發(fā)黃或發(fā)紅，甚至出現(xiàn)干枯、萎蔫，最終導(dǎo)致葉片脫落［19 - 22 ］。水澇脅迫會引起植物解剖結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，具體表現(xiàn)為細(xì)胞排列疏松、細(xì)胞間隙增大等［23 ］。蘋果在水澇脅迫后，幼葉表皮細(xì)胞表面積增大、成熟葉柵欄組織變薄且表面積增大，葉片厚度降低［16， 20 ］。此外，水澇脅迫會導(dǎo)致平邑甜茶和變?nèi)~海棠的葉片組織結(jié)構(gòu)緊密度下降［22 ］。蘋果通過形成不定根來應(yīng)對水澇脅迫造成的危害，在水澇脅迫下，根系中的1-氨基環(huán)丙烷-1-羧酸（ACC）合成酶（ACS）被激活，ACS的產(chǎn)生合成大量的ACC，并且集中在根部，ACC又在O2和ACC氧化酶（ACO）的共同作用下生成乙烯［24 ］。乙烯在水澇脅迫響應(yīng)過程中被認(rèn)為是與水澇相關(guān)的關(guān)鍵轉(zhuǎn)導(dǎo)分子，能激活下游信號傳導(dǎo)途徑，誘導(dǎo)活性氧（ROS）的產(chǎn)生，導(dǎo)致覆蓋原基頂端的表皮細(xì)胞死亡，生成不定根［25 ］。新生的不定根更接近地面，可以縮短向根尖供氧的距離，代替初生根系的功能，還能對植株起支撐的作用［26 ］。在蘋果上，有研究表明，隨著水澇脅迫時間的延長，垂絲海棠中乙烯含量也隨之升高，說明垂絲海棠可以通過促進(jìn)體內(nèi)乙烯的合成來應(yīng)對水澇脅迫所造成的傷害［27 ］。在水澇脅迫下，GL-3野生型蘋果和過表達(dá)MhYTP2的轉(zhuǎn)基因蘋果中ACO1、ACO2、ACS1、ACS3的表達(dá)量均上調(diào)，ACC含量均顯著高于各自對照組和野生型蘋果［28 ］。

水澇脅迫下，植物還可以形成縱向的通氣組織來運輸氧氣，以便應(yīng)對水澇脅迫造成的傷害。通氣組織包括初生通氣組織和次生通氣組織。初生通氣組織形成于根部，分為溶生性和裂生性兩種［2 ］。溶生性通氣組織是由水澇產(chǎn)生的ROS誘導(dǎo)根皮層程序性細(xì)胞死亡（Programmed cell death，PCD）形成的；裂生性通氣組織是裂生性植物通過細(xì)胞有規(guī)律的分離和分化形成的細(xì)胞間隙［29 ］。次生通氣組織形成于莖、下胚軸、不定根和根瘤中，呈白色海綿狀。在蘋果中，水澇脅迫時的通氣組織比正常供水發(fā)達(dá)，尤其是長時間水澇處理后，通氣組織的變化更加顯著，其分子直徑變大，通過擴(kuò)大通氣組織的氣腔直徑，蘋果樹能夠更有效地維持氧氣供應(yīng)，支持細(xì)胞呼吸和能量代謝，減輕水澇對生長和發(fā)育的負(fù)面影響，從而提高抗水澇脅迫的能力［20 ］。

1.2 蘋果呼吸作用對水澇脅迫的響應(yīng)

水澇脅迫會造成植物缺氧，作為線粒體電子傳遞鏈末端電子受體的氧氣供應(yīng)不足，導(dǎo)致線粒體內(nèi)的ATP合成和NADH的氧化受阻，使受澇的植物細(xì)胞迅速耗盡可利用的ATP，這使得植物只能依賴無氧呼吸產(chǎn)生少量的能量來維持生存［30 ］。然而，在無氧呼吸過程中，糖酵解（EMP）的終產(chǎn)物丙酮酸無法進(jìn)入三羧酸循環(huán)（TCA），從而無法進(jìn)一步產(chǎn)生植物所需的能量。丙酮酸會在無氧條件下轉(zhuǎn)化為乳酸、乙醛和乙醇，生成少量能量以支持植物的基本生存，然而這些物質(zhì)積累過多會對植物產(chǎn)生毒害。李翠英［17 ］對平邑甜茶和變?nèi)~海棠進(jìn)行水澇處理15 d發(fā)現(xiàn)，乙醛、乙醇和乳酸含量均呈先增后減的趨勢。

正常情況下，植物通過EMP-TCA循環(huán)途徑進(jìn)行有氧呼吸，為植物的生長發(fā)育提供足量的ATP。在水澇脅迫后，植物有氧呼吸受到抑制，啟動乙醇發(fā)酵、乳酸發(fā)酵和丙酮酸發(fā)酵等無氧發(fā)酵途徑。乙醇發(fā)酵途徑通過誘導(dǎo)PDC和ADH的產(chǎn)生，將EMP形成的丙酮酸生成乙醇和CO2［31 ］。乳酸發(fā)酵途徑主要是通過誘導(dǎo)LDH的產(chǎn)生，將EMP形成的丙酮酸還原成乳酸。植物在乳酸發(fā)酵途徑及質(zhì)子泵的作用下引起胞質(zhì)pH下降［32 ］，抑制LDH的活性，活化PDC和ADH增強乙醇發(fā)酵途徑。楊澤 華［28 ］在蘋果進(jìn)行水澇脅迫發(fā)現(xiàn)，PDC、LDH和ADH的活性較對照都有所增加，說明在水澇脅迫下，蘋果啟動了乙醇發(fā)酵和乳酸發(fā)酵途徑。丙酮酸發(fā)酵是由谷氨酸和丙酮酸生成丙氨酸的發(fā)酵途徑，這種發(fā)酵方式必須有氨基酸轉(zhuǎn)移酶的誘導(dǎo)，只在個別植物中存在［33 ］（圖1）。

1.3 活性氧代謝對水澇脅迫的響應(yīng)

與干旱脅迫相同，水澇脅迫后植物體內(nèi)的ROS含量會顯著增加。在水澇脅迫條件下，植物細(xì)胞內(nèi)ROS的產(chǎn)生與清除失去平衡，導(dǎo)致超氧陰離子（O2-）、羥自由基（OH-）和過氧化氫（H2O2）等活性氧的積累。這些活性氧會破壞細(xì)胞膜的選擇透性，加劇膜脂過氧化反應(yīng)，使植物細(xì)胞受到傷害，甚至導(dǎo)致整個植株死亡。ROS的產(chǎn)生主要通過非酶促和酶促2種途徑［34 ］。非酶促方式主要發(fā)生在線粒體和葉綠體的電子傳遞鏈上，O2接受電子后被部分還原形成超氧化物及其他活性更強的ROS［34 ］；酶促方式則發(fā)生在過氧化物酶體、細(xì)胞壁、質(zhì)膜和外質(zhì)體等細(xì)胞器和細(xì)胞組分中，通過酶促反應(yīng)生成ROS［35 ］。例如，RBOH基因編碼的NADPH氧化酶介導(dǎo)的反應(yīng)可以將O2轉(zhuǎn)化為O2-并產(chǎn)生H2O2［36 ］。水澇脅迫下，八棱海棠葉片中丙二醛（MDA）、O2-、H2O2的含量均顯著升高［37 ］。在對水澇脅迫后的平邑甜茶和變?nèi)~海棠葉片進(jìn)行NBT和DAB染色時，均產(chǎn)生大量藍(lán)色斑點，且變?nèi)~海棠的染色面積明顯高于平邑甜茶，表明平邑甜茶的耐澇性強于變?nèi)~海棠［38 ］。類似的研究還發(fā)現(xiàn)，對嘎啦-3蘋果進(jìn)行水澇脅迫后，其葉片的NBT和DAB染色面積明顯大于未受水澇脅迫的葉片［28 ］。以上結(jié)果表明，水澇脅迫會導(dǎo)致蘋果幼苗積累大量的ROS，進(jìn)一步影響其生長和生存。

為了清除ROS，植物細(xì)胞內(nèi)的抗氧化機制做出應(yīng)激響應(yīng)，產(chǎn)生抗壞血酸（Vc）、谷胱甘肽（GSH）等多種抗氧化劑，還有超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）、過氧化氫酶（CAT）等抗氧化酶，以及與抗氧化物質(zhì)合成有關(guān)的脫氫抗壞血酸還原酶（DHAR）等［39 ］。植物細(xì)胞也可通過抗壞血酸（Ascorbate，AsA）和谷胱甘肽（Glutathione，GSH）循環(huán)來清除ROS［40 ］。在蘋果上，砧木31和平邑甜茶的SOD活性隨著水澇脅迫時間的增加均呈先增后降的趨勢［16 ］；寒富蘋果的葉片在水澇處理4、5 d時，SOD和POD活性達(dá)到最大值，隨之逐漸下降［41 ］；與寒富蘋果變化相似，括岳華/遼砧2號/山荊子（YH/L2/Mb）、岳華/GM256/山荊子（YH/GM256/Mb）、岳華/77－34/山荊子（YH/ 77－34/Mb）、岳華/山荊子（YH/Mb）等4種砧穗組合在水澇脅迫下，SOD和POD的活性隨水澇時間的增加均呈先升后降的趨勢，水澇后3 d迅速上升，水澇后7 d達(dá)到最高值，之后持續(xù)下降，35 d降至最低［42 ］。

1.4 遺傳水平對水澇脅迫的響應(yīng)

植物遭遇水澇時會啟動或抑制一些相關(guān)基因的表達(dá)（表2），通過改變部分形態(tài)和生理生化反應(yīng)來應(yīng)對水澇脅迫，這也是造成植物之間抗?jié)承圆町惖闹饕?。在蘋果上，甲基紫精（methyl viologen；MV）處理可以引起ROS迅速產(chǎn)生。王娜［33 ］用MV處理來模擬由于水澇脅迫而產(chǎn)生大量ROS的現(xiàn)象，發(fā)現(xiàn)過表達(dá)MhYTP1或MhYTP2基因可以通過提高轉(zhuǎn)基因擬南芥的根長來提高對MV處理的抗性，并且MhYTP2發(fā)揮著主要功能。楊澤華［28 ］在此基礎(chǔ)上，對過表達(dá)MhYTP2的轉(zhuǎn)基因蘋果植株進(jìn)行水澇脅迫處理，發(fā)現(xiàn)過表達(dá)MhYTP2的轉(zhuǎn)基因蘋果植株的株高、莖粗、干鮮重、無氧呼吸相關(guān)酶（ADH、LDH、PDC）的活性均優(yōu)于對照組植株，進(jìn)一步明確了MhYTP2對水澇脅迫的抗性，并且通過m6A-seq的結(jié)果，發(fā)現(xiàn)MhYTP2可以結(jié)合并穩(wěn)定MdERF54 mRNA，說明MhYTP2是通過調(diào)控MdERF54來進(jìn)一步調(diào)節(jié)乙烯通路信號來增強植株的水澇抗性。蘇麗艷等［43 ］發(fā)現(xiàn)MdCaM基因可能參與了蘋果適應(yīng)采后損傷、高溫、抗低氧脅迫的過程。

隨著高通量測序技術(shù)的發(fā)展，轉(zhuǎn)錄組測序（RNA-Seq）、全基因組測序（WGS）、全基因組關(guān)聯(lián)分析（GWAS）等技術(shù)被逐漸應(yīng)用到蘋果抗逆品種的培育中。陳曉菲［22 ］通過對水澇脅迫下的兩種蘋果砧木進(jìn)行轉(zhuǎn)錄組測序得出，與對照相比，平邑甜茶有5 110個基因上調(diào)，3 732個基因下調(diào)；變?nèi)~海棠有3 204個基因上調(diào)，4 321個基因下調(diào)，篩選到了一個ERF轉(zhuǎn)錄因子MdSHN1，并獲得過表達(dá)MdSHN1轉(zhuǎn)基因的擬南芥，發(fā)現(xiàn)野生型擬南芥在水澇處理后，電導(dǎo)率與過表達(dá)MdSHN1轉(zhuǎn)基因擬南芥相比顯著升高，這說明過表達(dá)MdSHN1基因的擬南芥細(xì)胞膜受到的損害更低，抵抗力更強，MdSHN1可以提高耐澇性。Meng等［44 ］研究發(fā)現(xiàn)，水澇條件下生長的蘋果愈傷組織中，有18個MdWRKY基因下調(diào)，16個基因上調(diào)；在水澇條件下的蘋果葉片和根系中，MdWRKY90和MdWRKY125在水澇脅迫的前3 d表達(dá)量升高。白團(tuán)輝［45 ］利用蘋果砧木Ottawa 3×Robusta的雜交后代F1群體構(gòu)建了多個標(biāo)記位點的連鎖圖進(jìn)行定位分析，檢測到2個耐澇QTL分別位于在第5染色體的CH3a09和GD154_3區(qū)間和第13染色體E41M48_75和Hi7b02_2區(qū)間上，貢獻(xiàn)率分別為15.1%和10.9%。Zhang等［38 ］對水澇脅迫下的M. hupehensis和M. toringoides進(jìn)行了RNA- Seq，共篩選出13 913個共同差異表達(dá)基因（DEGs），發(fā)現(xiàn)脫落酸受體（MD15G1060800）、茉莉酸酰胺合成酶（MD17G1081081000）、乙烯響應(yīng)傳感器（MD11G1306200）、生長素轉(zhuǎn)運樣蛋白（MD10G1 121700）、生長素誘導(dǎo)蛋白（MD10G1061300）和生長素響應(yīng)因子（MD01G1083400）的表達(dá)量升高。

2 蘋果水澇的防御和補救措施

2.1 防御措施

在規(guī)劃蘋果園時，選擇地勢較高、排水良好的地區(qū)，避免低洼易澇、山澗谷底或地下水位過高的地方，建設(shè)有效的排水系統(tǒng)［46 ］。合理規(guī)劃果園的種植布局，保證果樹之間的通風(fēng)透光良好。起壟結(jié)合覆蓋的栽培模式，通過增厚根際土層，提高果樹的生長發(fā)育，并有效降低地下水位，以減輕水澇對果園的不利影響［47 ］。

2.2 補救措施

在果園遭遇水澇后，及時采取排水的措施，開挖臨時排水溝，進(jìn)行災(zāi)后疏通，迅速排出積水，維持果園土壤濕度相對穩(wěn)定［48 ］。清除根際淤泥，并對樹盤或全園進(jìn)行翻耕，以促使土壤水分及時散發(fā)，改善土壤的通氣狀況。及時在土壤中增施無機復(fù)合肥和有機肥來補充養(yǎng)分，并在葉面上噴施鐵、磷、鉀微肥，促進(jìn)樹勢恢復(fù)［49 - 50 ］。水澇過后田間濕度增大，為蟲害和細(xì)菌的滋生提供了便利，要及時進(jìn)行病蟲害防控［51 - 52 ］。

3 展望與建議

水澇災(zāi)害作為我國農(nóng)業(yè)領(lǐng)域的主要威脅之一，對我國農(nóng)業(yè)的影響不可忽視。蘋果作為中國第一大水果，在中國的種植歷史悠久。近年來，中國蘋果種植面積和產(chǎn)量呈穩(wěn)中有增態(tài)勢［53 ］。但由于全球氣候變化的影響，水澇災(zāi)害頻繁發(fā)生，嚴(yán)重影響了蘋果的正常生長發(fā)育，直接導(dǎo)致其產(chǎn)量和品質(zhì)下降，使蘋果產(chǎn)業(yè)受損嚴(yán)重。因此，對水澇脅迫的深入研究顯得尤為重要，未來應(yīng)該加強以下幾個方面的研究。

3.1 建立簡單高效的蘋果抗?jié)承栽u價指標(biāo)

關(guān)于蘋果水分脅迫的研究中，大部分是關(guān)于干旱脅迫的，對水澇脅迫的研究少之又少，致使確定蘋果抗?jié)承栽u價指標(biāo)變得更加艱難?？蒲泄ぷ髡甙l(fā)現(xiàn)，在水澇條件下，耐澇樹種的普遍特征是莖干增粗、皮孔肥胖、形成不定根、基部葉片延遲衰老、ADH和SOD活性增強、氣孔導(dǎo)度和凈光合速率降幅?。?4 ］。因此蘋果抗?jié)承栽u價指標(biāo)可以通過借鑒其他樹種研究結(jié)果，主要從形態(tài)結(jié)構(gòu)、生理代謝、植株的生長、存活率等方面來確定。

3.2 提升對蘋果水澇災(zāi)害的監(jiān)測預(yù)警和防御能力

目前對蘋果水澇災(zāi)害的研究成果還不足以滿足中國蘋果產(chǎn)業(yè)的需求。我們需要更精確、更及時的監(jiān)測和預(yù)警系統(tǒng)，來幫助果農(nóng)及時采取措施應(yīng)對水澇災(zāi)害。為此，我們需要構(gòu)建基于蘋果水澇災(zāi)害過程的監(jiān)測指標(biāo)和預(yù)警模型，并建立相應(yīng)的應(yīng)用服務(wù)系統(tǒng)，以提升對水澇災(zāi)害的監(jiān)測、預(yù)警和防御能力。

3.3 利用現(xiàn)代分子生物學(xué)手段加強選育蘋果抗?jié)承詮姷男缕贩N或砧木品種

通過對不同蘋果品種在水澇條件下進(jìn)行基因組測序等手段，篩選和定位與抗?jié)承誀钕嚓P(guān)的候選基因；深入研究功能基因組學(xué)，探究抗?jié)诚嚓P(guān)基因的功能和調(diào)控機制，解析其在水分脅迫下的表達(dá)模式及信號傳導(dǎo)途徑，有助于理解抗?jié)郴虻淖饔脵C制，為精準(zhǔn)選育提供理論基礎(chǔ)。利用單核苷酸多態(tài)性（SNP）標(biāo)記、簡約序列重復(fù)（SSR）標(biāo)記等技術(shù)對抗?jié)承誀钸M(jìn)行分子標(biāo)記輔助選擇，加速蘋果抗?jié)承誀畹倪z傳改良過程。

3.4 合理開發(fā)外源物質(zhì)提高蘋果耐澇性

通過前人的研究發(fā)現(xiàn)，施加外源褪黑素、水楊酸、硫化氫、黃腐酸、抗壞血酸和一氧化氮等物質(zhì)可以增強蘋果屬植物在水澇脅迫下的抗性［18， 27， 37， 55 - 57 ］（表3）。通過借鑒別的物種上能夠有效提高抗?jié)承缘耐庠次镔|(zhì)，開發(fā)出多種新型的外源物質(zhì)，應(yīng)用到蘋果上以增強水澇脅迫的抗性。

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