謝文，李力.利用植物病原真菌除草的研究進展[J].福建農(nóng)業(yè)科技，2024，55（9）：01-07.

優(yōu)秀學(xué)者論壇

李力，1977年生，博士，福建師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院教授、博士生導(dǎo)師，主要從事微生物天然產(chǎn)物的發(fā)現(xiàn)與基因組挖掘研究，近年來主要針對真菌或放線菌基因組的信息，通過基因激活技術(shù)和異源表達手段，挖掘出新穎、有活性的天然產(chǎn)物。主持完成國家重點研發(fā)計劃合成生物學(xué)專項課題“先導(dǎo)化合物生物合成路徑的解析及骨架相關(guān)元件庫的構(gòu)建”、國家自然科學(xué)基金面上項目“一種靶向AHAS的真菌天然除草化合物的發(fā)現(xiàn)及作用機制”以及福建省自然科學(xué)基金面上項目、福建省第五輪衛(wèi)生教育聯(lián)合攻關(guān)計劃項目等，以第一作者或通訊作者在《Journal of Agricultural and Food Chemistry》《Journal of the American Chemical Society》等學(xué)術(shù)期刊發(fā)表論文40多篇，涵蓋天然產(chǎn)物生物合成、真菌新穎化合物發(fā)現(xiàn)等領(lǐng)域。兼任中國微生物學(xué)會分子微生物學(xué)及生物工程專業(yè)委員會委員，中國菌物學(xué)會藥用真菌專業(yè)委員會委員。

摘要：雜草對農(nóng)業(yè)生產(chǎn)危害巨大，長期使用化學(xué)除草劑帶來諸多問題，促使新型環(huán)保高效除草劑的開發(fā)需求迫切。植物病原真菌源除草劑是利用活體真菌或其代謝產(chǎn)物開發(fā)的生物除草劑，具有資源豐富、低毒性、環(huán)境污染小等優(yōu)點，成為新型除草劑開發(fā)的重要資源。文章總結(jié)了具有除草活性的植物病原真菌及其代謝產(chǎn)物的種類，綜述了利用植物病原真菌除草機理及應(yīng)用現(xiàn)狀，并對未來植物病原真菌源除草劑的發(fā)展進行了展望。

關(guān)鍵詞：植物病原真菌；真菌次級代謝產(chǎn)物；除草活性

中圖分類號：S476.7文獻標志碼：A文章編號：0253-2301（2024）09-0001-07

DOI：10.13651/j.cnki.fjnykj.2024.09.001

Research Progress on Weed Control by Using Plant Pathogenic Fungi

XIE Wen，LI Li*

（College of Life Sciences，F(xiàn)ujian Normal University，F(xiàn)uzhou，F(xiàn)ujian 350007，China）

Abstract：Weeds are very harmful to agricultural production，and the long-term use of chemical herbicides has brought many problems，which has prompted the urgent need for the development of new environmentally friendly and efficient herbicides.The herbicides derived from plant pathogenic fungi are biological herbicides developed by usingthe living fungi or their metabolites，which have the advantages of abundant resources，low toxicity and low environmental pollution.They have become an important resource for the development of new type of herbicides.In this paper，the types of plant pathogenic fungi and their metabolites with herbicidal activity were summarized.The weed control mechanism and application status of plant pathogenic fungi were reviewed，and the development of herbicides derived from plant pathogenic fungi in the future was prospected.

Keywords：Plant pathogenic fungi;Fungal secondary metabolites;Herbicidal activity

中國是全球雜草危害最為嚴重的國家之一，雜草種類超過1400種，種類多，發(fā)生面積廣，每年農(nóng)田雜草的發(fā)生面積超過93000000 hm2，造成糧食減產(chǎn)超300萬t[1。傳統(tǒng)化學(xué)除草劑雖然在一定程度上有效控制了雜草，但其長期大量使用不僅導(dǎo)致了環(huán)境污染、土壤退化等生態(tài)問題，導(dǎo)致雜草產(chǎn)生了抗藥性，使得雜草的治理變得更加復(fù)雜和困難2。因此，開發(fā)新型、環(huán)保且高效的除草劑已成為推動農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的迫切需求。

植物病原真菌作為自然界中廣泛分布的微生物資源，具有獨特的侵染機制和豐富的生物活性代謝產(chǎn)物，為新型除草劑的研發(fā)提供了豐富的來源3植物病原真菌能夠直接侵染雜草并導(dǎo)致其枯萎死亡，或通過其生長過程中產(chǎn)生的次級代謝產(chǎn)物抑制雜草的生長4]。這些真菌及其代謝產(chǎn)物作用機制獨特，不易引發(fā)雜草抗藥性，且具有易降解、低毒性、對環(huán)境污染小等優(yōu)點，是新型生物除草劑極具潛力的候選資源s

近年來，隨著分子生物學(xué)、代謝組學(xué)等技術(shù)的快速發(fā)展，對植物病原真菌及其代謝產(chǎn)物的研究不斷深入，越來越多的具有除草活性的真菌及其代謝產(chǎn)物被發(fā)現(xiàn)和鑒定6。目前植物病原真菌除草劑的研究仍處于起步階段，商業(yè)化應(yīng)用面臨諸多挑戰(zhàn)，如生產(chǎn)設(shè)備要求高、貨架期短、質(zhì)量不穩(wěn)定等問題有待解決7。因此，本文旨在通過總結(jié)植物病原真菌及其代謝產(chǎn)物的除草活性，探討其除草機理，評價其在農(nóng)作物和果園雜草治理中的應(yīng)用潛力，為新型生物除草劑的研發(fā)和應(yīng)用提供理論參考和技術(shù)支持。

1植物病原真菌除草劑類型

植物病原真菌除草制劑依據(jù)其除草活性成分劃分為兩大類：一是活體植物病原真菌及其制劑，這類除草劑的核心是利用能夠感染并導(dǎo)致特定雜草病害的真菌孢子懸液及其制劑，來源于植物的感病組織、根際微生物群落以及特殊生態(tài)環(huán)境中的微生物資源8。二是植物病原真菌的次級代謝產(chǎn)物，這一類除草劑則依賴于真菌生長過程中產(chǎn)生的具有除草活性的次級代謝產(chǎn)物，主要包括聚酮類、萜類等化合物[9

1.1活體植物病原真菌

植物病原真菌是指寄生于植物并引起植物病害的一類真菌，但對于雜草而言，它們可以誘導(dǎo)雜草病害致死，成為合成天然除草劑的重要來源101。目前為止，已經(jīng)被報道的具有除草活性的植物病原真菌見表1。

植物病原真菌的孢子是其繁殖和傳播的主要方式之一。孢子懸浮液是將真菌孢子分散在水或其他介質(zhì)中形成的混合物，具有高度的感染性和傳播性，能夠侵染雜草的根部、莖部或葉片等組織1。為了增強孢子的穩(wěn)定性和感染性，通常會將其加工成各種制劑，如可濕性粉劑、乳油等。這些制劑在施用后能夠迅速在雜草表面形成一層有效的覆蓋層，從而提高真菌對雜草的侵染能力[12]。近年來越來越多的研究發(fā)現(xiàn)，從病害植物中分離出的致病真菌及其培養(yǎng)物有望開發(fā)為高效除草活性物質(zhì)。Nestor等3首次報道了菜豆殼球孢菌Macrophominaphaseolina對田間雜草的致病性，從表現(xiàn)出病害癥狀的田間旋花葉子中分離出兩株具有致病性真菌，分別為菜豆殼球孢菌Macrophomina phaseoli和鏈格孢菌Alternaria alternata，生長試驗結(jié)果顯示2株真菌對田間旋花幼苗干重的抑制率可達48%，致病率達到67%，并且在鷹嘴豆、菜豆、高粱、玉米或番茄植株上未觀察到抑制作用。

1.2植物病原真菌代謝產(chǎn)物

植物病原真菌在生長和代謝過程中能夠產(chǎn)生多種具有除草活性的次級代謝產(chǎn)物。這些活性代謝物的化學(xué)結(jié)構(gòu)復(fù)雜多樣，作為合成綠色除草劑的先導(dǎo)化合物或作用于雜草特定的分子靶標28]。截至目前，已經(jīng)被報道的具有除草活性的真菌代謝化合物至少有545種，其中60%以上屬于聚酮類化合物和萜類化合物9]。

1.2.1聚酮類化合物具有除草活性的真菌次級代謝產(chǎn)物中有近一半屬于芳香族聚酮類化合物，它們均由多酶復(fù)合體-聚酮合酶（PKS）催化合成，具有高度的結(jié)構(gòu)多樣性和生物活性9。Meepagala等2從植物病原真菌間座殼菌屬Diaportheeres的液體發(fā)酵物中分離出5-methylmellein（圖1-1），5-methylmellein對萵苣Lactuca sativa和翦股穎Agrostis stolonifera均表現(xiàn)出顯著的除草活性，進一步挖掘5-methylmellein的生物活性潛力，對5-methylmellein的部分活性位點進行修飾，獲得6個5-methylmellein的衍生聚酮化合物，其中衍生

物1（圖1-1a）和衍生物2（圖1-1b）在針對萵苣的毒性評估中表現(xiàn)尤為突出，其IC?o值分別達到了41μmol-L1和37μL1，顯著高于原始化合物5-methylmellein的毒性。Tang等30從蒼耳Xanthium italicum的病原體真菌鏈格孢屬Alternaria sp.中分離鏈格孢醇alternariol（圖2-2）及其類似物alternuisol（圖1-3），這2種化合物對狼尾草Pennisetum alopecuroides和苜蓿Medicago sativa的芽和根生長產(chǎn)生了顯著的抑制作用。Huang等31研究進一步擴展了鏈格孢屬真菌的除草活性譜，他們從同一屬的不同菌株中分離出altenuene（圖1-4）和isoaltenuene（圖1-5）。這2種化合物對莧菜Amaranthus retroflexus L.和生菜的根、下胚軸伸長有抑制作用。

1.2.2萜類化合物萜類化合物是以異戊二烯單元為基本結(jié)構(gòu)單元的化合物及其衍生物，在除草方面展現(xiàn)出了顯著的活性和潛力9。Pyrenophorasemeniperda是一種存在于雞麥草Bromus tectorum種子的病原菌，自然情況下可抑制種子萌發(fā)。2014年，Marco等[32從Pyrenophorasemeniperda的小麥培養(yǎng)物中分離得到倍半萜類化合物pyreno-phoric acid（圖2-1），其結(jié)構(gòu)與脫落酸相似，具有潛在除草活性。在對該菌的進一步分析中分離純化出2個pyrenophoric acid的衍生物，命名為pyreno-phoricacidB（圖2-2）和pyrenophoricacidC（圖2-3），其結(jié)構(gòu)變化分別為C-7位氧化成羥基和C-1與C-2差向異構(gòu)。這3種化合物均能抑制金針幼草的胚芽伸長，其中C-7位氧化成羥基的化合物pyrenophoric acid B對金針幼草胚芽伸長的抑制效果最為顯著。在機制研究上發(fā)現(xiàn)，pyrenophoric acid B作用于宿主短鏈醇脫氫酶（ABA2）水平，并激活脫落酸（ABA）生物合成途徑，誘導(dǎo)宿主產(chǎn)生大量脫落酸抑制種子萌發(fā)，導(dǎo)致雜草死亡[33。

Fusicoccn A（圖2-4）和dideacetylfusicoccin A（圖2-5）是Fernandez-Aparicio等[3從植物病原真菌（Phomopsis amygdali）分離出2種具有獨特O-異戊二烯化葡萄糖結(jié)構(gòu)的二萜糖苷類化合物，它們能特異性地抑制寄生雜草列當屬（Orobanche）的生長。這兩種化合物在特定濃度范圍內(nèi)展現(xiàn)出對寄生雜草列當屬（Orobanche）種子發(fā)芽的顯著抑制效果，特別是在10-?M濃度時抑制率達到55%。進一步的機制研究表明，fusicoccn A通過與植物14-3-3蛋白的疏水空腔結(jié)合，穩(wěn)定質(zhì)膜H-ATPase C端磷酸化結(jié)構(gòu)域的相互作用，進而促進氣孔開放，最終導(dǎo)致植物死亡35]。這一發(fā)現(xiàn)為開發(fā)針對Orobanche物種的高效生物除草劑提供了重要的科學(xué)依據(jù)。

2除草機理

植物病原真菌除草機理示意圖見圖3。植物病原真菌通過活體孢子直接侵染雜草宿主使其枯萎致死，其有活性的代謝產(chǎn)物通過作用于植物細胞生長繁殖的多個關(guān)鍵位點，影響雜草的正常生理功能36。

2.1利用活體植物病原真菌除草

活體植物病原真菌利用孢子或菌絲體直接穿透植物表皮的屏障，進而侵入植物體內(nèi)來實現(xiàn)其致病過程。一日進入植物體內(nèi)，這些真菌會分泌一系列具有特定酶活性的分子，如纖維素酶、肽酶以及蛋白酶等。這些酶通過降解宿主細胞的細胞壁結(jié)構(gòu)，以及破壞或調(diào)控宿主生長代謝途徑中的關(guān)鍵蛋白質(zhì)等，從而有效抑制植物的正常生長與發(fā)育，最終導(dǎo)致植物病害的發(fā)生與蔓延[377。鐮刀菌屬真菌通過菌絲侵染和分泌細胞壁降解酶來使雜草致病。例如，串珠鐮刀菌Fusarium moniliforme能夠潛入稗草的根系，通過分泌多種細胞壁降解酶直接破壞細胞壁的完整性，促進真菌菌絲在植物體內(nèi)的蔓延。同時，串珠鐮刀菌合成的鐮刀菌酸等毒素，能夠干擾雜草的代謝途徑，特別是抑制呼吸鏈中的關(guān)鍵酶，導(dǎo)致能量供應(yīng)中斷，最終使雜草枯萎而死。

2.2利用真菌次級代謝產(chǎn)物靶標除草

真菌的次級代謝產(chǎn)物靶向作用于雜草生長代謝過程中的關(guān)鍵酶、受體或其他蛋白來抑制雜草生長，具有專一性強、活性高、低毒性等優(yōu)點28。從土曲霉Aspergillus terreus中分離的aspterric acid能夠靶向抑制二羥酸脫水酶（DHAD）的活性，從而阻斷支鏈氨基酸的合成途徑，達到抑制雜草生長的效果[39。此外，利用自抗性基因共定位策略是挖掘真菌除草活性產(chǎn)物的有效策略[40]。以合成支鏈氨基酸的關(guān)鍵酶乙酰乳酸合酶（ALS）為探針，在亮白曲霉（Aspergillus candidus）中發(fā)現(xiàn)了合成氯黃酮的生物合成基因簇。氯黃酮具有抑制擬南芥種子萌發(fā)的活性，具有開發(fā)為除草劑的潛力417

3利用植物病原真菌除草應(yīng)用現(xiàn)狀

3.1在農(nóng)作物雜草治理上的應(yīng)用

天然來源的植物病原真菌除草劑具有低毒性、易降解、對環(huán)境污染小等優(yōu)點Is]。目前，已經(jīng)有一些利用植物病原真菌開發(fā)的除草劑在農(nóng)作物雜草治理中得到了應(yīng)用。1987年，在美國登記的Dr.Biosedge除草劑，它是采用縱溝柄銹菌Pucciniacanaliculata制備的孢子制劑，有粉劑和顆粒型，可用來防治稻田里的油莎草，它通過侵染雜草的莖葉或根系，破壞其組織結(jié)構(gòu)，導(dǎo)致雜草死亡。適量與苯達松、芐嘧磺隆等化學(xué)除草劑配合使用可以防治稗草、千金子等多種雜草42;我國第一個應(yīng)用于雜草防治的植物病原真菌除草劑—“魯保一號”，它是從病害菟絲子中分離出的一種膠孢炭疽菌Colletotrichum gloeosporioides，其通過孢子吸附、侵染雜草，并分泌大量毒素，破壞細胞，使其死亡，現(xiàn)已廣泛應(yīng)用于大豆菟絲子的防治，防治效果高達100%[43]。它有效解決了菟絲子對大豆產(chǎn)量的嚴重影響，特別是在中國主要大豆產(chǎn)區(qū)，這一雜草的廣泛分布和嚴重危害得到了有效控制。

3.2在果園雜草治理上的應(yīng)用

植物病原真菌及其次級代謝產(chǎn)物在果園雜草控制領(lǐng)域的應(yīng)用研究，近年來引起了廣泛的關(guān)注[44]。這些天然產(chǎn)物不僅為傳統(tǒng)化學(xué)除草劑提供了潛在的替代選擇，還因其獨特的作用機制和更低的毒性、更短的殘留期而備受青睞。從鏈格孢屬Alternaria分離出的代謝產(chǎn)物AAL-毒素通過抑制龍葵和曼陀羅等果園常見雜草的神經(jīng)酰胺合酶活性，破壞細胞膜結(jié)構(gòu)和功能，最終導(dǎo)致植物枯亡[3。綠粘帚霉Gliocladium virens產(chǎn)生的代謝產(chǎn)物viridiol被發(fā)現(xiàn)對蘋果園中的雜草藜具有顯著的毒害作用，從而表現(xiàn)出除草劑的特性45。Devine是1981年在美國登記的首個生物除草劑，它采用了棕櫚疫霉Phyto-phthorapalmivora的厚垣孢子制備成懸浮劑，主要用于柑橘園進行土壤處理以防治莫倫藤Morrenia odorata，防效可達96%，且持續(xù)期長達2年29。

4展望

植物病原真菌及其代謝產(chǎn)物在雜草控制方面顯示出巨大的潛力，相較于化學(xué)除草劑具有來源廣泛、易降解污染小、安全性高、不易產(chǎn)生抗性雜草等特點。然而，真菌源除草劑實現(xiàn)商業(yè)化生產(chǎn)，需要從技術(shù)上攻克生產(chǎn)設(shè)備要求高、貨架期短、質(zhì)量不穩(wěn)定等困難。針對目前利用植物病原真菌除草在生產(chǎn)應(yīng)用上遇到的問題，提出以下幾種有效的改善策略。

（1）選擇合適的發(fā)酵方式和培養(yǎng)基，優(yōu)化培養(yǎng)條件。目前真菌擴大發(fā)酵最常用采用深層液體發(fā)酵，由于在發(fā)酵罐中形成菌絲體團塊和顆粒而限制黏了傳質(zhì)，增加了培養(yǎng)基粘度，減少了氧傳遞，并導(dǎo)致混合困難，通常不適合高度分支的真菌菌絲體。為了克服這些不便，細胞固定化方法已被用來管理細胞形態(tài)并在幾種絲狀真菌發(fā)酵中實現(xiàn)更高的細胞密度和生產(chǎn)率。另外，OSMAC（One Strain Many Compounds）策略是一種通過修改培養(yǎng)參數(shù)，如培養(yǎng)基成分、培養(yǎng)溫度、pH值、光照條件、添加誘導(dǎo)物等，來激發(fā)真菌合成不同的次級代謝產(chǎn)物。

（2）應(yīng)用分子生物學(xué)技術(shù)改造真菌，獲得穩(wěn)定高產(chǎn)菌株。首先，利用高通量篩選手段，快速、大規(guī)模地從眾多植物病原真菌中篩選出具有高效除草活性的菌株及代謝產(chǎn)物。通過優(yōu)化篩選流程和指標體系，提高篩選的準確性和效率，為新型除草制劑的開發(fā)提供豐富的資源庫。其次，借助分子生物學(xué)技術(shù)，深入解析植物病原真菌的除草作用機制及關(guān)鍵靶點。利用基因工程手段對真菌進行改造，增強其除草活性、穩(wěn)定性和環(huán)境適應(yīng)性。同時，通過研究真菌與雜草的相互作用分子機制，為開發(fā)針對性更強的除草策略提供理論支持。最后，探索合成生物學(xué)在植物病原真菌除草領(lǐng)域的應(yīng)用，利用合成生物學(xué)技術(shù)構(gòu)建高效的真菌代謝途徑，實現(xiàn)特定除草活性物質(zhì)的大規(guī)模合成。通過設(shè)計和優(yōu)化合成生物系統(tǒng)，提高活性物質(zhì)的產(chǎn)量和純度，降低生產(chǎn)成本，推動真菌除草制劑的商業(yè)化進程。

總之，通過技術(shù)創(chuàng)新、應(yīng)用拓展和安全性研究，利用植物病原真菌除草有望為農(nóng)業(yè)和生態(tài)環(huán)境領(lǐng)域提供一種高效、環(huán)保、可持續(xù)的雜草治理解決方案。

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（責(zé)任編輯：柯文輝）