關(guān)鍵詞：青錢(qián)柳；植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑；葉綠素含量；光合積累；黃酮

青錢(qián)柳Cyclocaryapaliurus為胡桃科Juglandaceae青錢(qián)柳屬Cyclocarya的單種屬植物，是一種兼具生態(tài)效益與經(jīng)濟(jì)效益的重要樹(shù)種[1]。青錢(qián)柳葉片味道甘甜，含有黃酮、三萜、多糖等多種活性成分，能夠增強(qiáng)人體免疫力，減輕“三高”（高血壓、高血糖、高血脂）對(duì)人體的危害，具有較高的食用及藥用價(jià)值[2-3]。青錢(qián)柳具有速生特性，普遍存在樹(shù)高徒長(zhǎng)、側(cè)枝萌發(fā)率低等問(wèn)題，導(dǎo)致采摘難度增加和成本上升，同時(shí)葉片產(chǎn)量不高，這些因素限制了我國(guó)青錢(qián)柳產(chǎn)業(yè)的規(guī)?；l(fā)展[4]。采用人工矮化技術(shù)進(jìn)行生長(zhǎng)調(diào)控是解決上述問(wèn)題的有效方法。

植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑是人工合成的（或從微生物中提取的）一類(lèi)植物激素，通過(guò)模擬或調(diào)節(jié)植物內(nèi)源激素，能夠有效削弱植株頂端優(yōu)勢(shì)，促進(jìn)側(cè)枝萌發(fā)，進(jìn)而達(dá)到矮化植株、增加分枝密度等目的[5-6]。蘇宇霞等[7]發(fā)現(xiàn)施用多效唑1500mg/L、矮壯素500mg/L及縮節(jié)胺1000mg/L，能夠有效抑制無(wú)花果樹(shù)體及葉片的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)。張鈺晗等[8]發(fā)現(xiàn)噴施三碘苯甲酸能夠顯著抑制‘骨里紅’梅花的苗高增長(zhǎng)并增加新梢生長(zhǎng)量，但會(huì)對(duì)其光合作用產(chǎn)生不同程度的抑制。管婧等[9]對(duì)姜黃品種‘桂熱1號(hào)’噴施0.1mg/L蕓苔素內(nèi)酯葉面肥后，發(fā)現(xiàn)姜黃總黃酮含量顯著提高，相比對(duì)照處理提高了128.99%。在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上，植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑在多種經(jīng)濟(jì)林（如蘋(píng)果[10]，油茶[11]等）的矮化栽培中已得到廣泛應(yīng)用，是實(shí)現(xiàn)青錢(qián)柳矮化的理想途徑。

在此背景下，深入研究植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)青錢(qián)柳光合積累過(guò)程的影響尤為重要。光合積累不僅關(guān)乎植物的生長(zhǎng)發(fā)育和干物質(zhì)積累[12]，還直接影響目標(biāo)活性成分（如黃酮）的合成與累積[13]。探究植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)青錢(qián)柳光合積累的影響，不僅可評(píng)估矮化效果，還可揭示其在促進(jìn)植株矮化的同時(shí)能否保持或增加葉片中有效成分的含量。另外，研究植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)黃酮合成關(guān)鍵酶苯丙氨酸解氨酶（phenylalaninammonia-lyase，PAL）和查爾酮合成酶（chalconesynthase，CHS）活性的調(diào)節(jié)作用，可以進(jìn)一步揭示其對(duì)青錢(qián)柳次生代謝通路的深層影響機(jī)制。謝寅峰等[14]發(fā)現(xiàn)在培養(yǎng)基中添加適量的烯效唑能夠顯著提高青錢(qián)柳試管苗的葉綠素與可溶性糖含量，郭楠等[15]發(fā)現(xiàn)對(duì)青錢(qián)柳幼苗噴施適宜濃度的多效唑葉面肥，不僅提高了可溶性糖含量，還提高了PAL活性，促進(jìn)了有效成分黃酮的合成。然而，關(guān)于植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑處理下青錢(qián)柳光合積累及黃酮合成相關(guān)指標(biāo)變化規(guī)律的研究鮮見(jiàn)報(bào)道。

本研究選取3種常用植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑（矮壯素、三碘苯甲酸、蕓苔素內(nèi)酯），分別設(shè)置4個(gè)濃度水平，研究其對(duì)1年生青錢(qián)柳幼苗光合積累和黃酮合成的影響，旨在揭示青錢(qián)柳幼苗在植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑作用下的生理響應(yīng)機(jī)制，為建立青錢(qián)柳矮化經(jīng)濟(jì)林高效培育技術(shù)體系提供參考。

1材料與方法

1.1研究地概況

試驗(yàn)地位于福建省福州市福建農(nóng)林大學(xué)林學(xué)院試驗(yàn)田（119°13′42″E，26°05′15″N）。試驗(yàn)區(qū)域?qū)賮啛釒Ъ撅L(fēng)氣候，地勢(shì)平坦，無(wú)霜期326d，年平均日照時(shí)長(zhǎng)1700～1980h，年平均降水量900～2100mm，年均相對(duì)濕度約77%。試驗(yàn)期間最低氣溫17℃，最高氣溫38℃，平均氣溫24℃[16]，適宜青錢(qián)柳幼苗生長(zhǎng)。在試驗(yàn)田內(nèi)專(zhuān)用的金屬苗床擺放育苗盆，苗床上方安裝有遮光率為50%的遮陽(yáng)網(wǎng)。

1.2試驗(yàn)材料

1年生青錢(qián)柳幼苗來(lái)源于江西省九江市青錢(qián)柳種植基地。育苗盆規(guī)格為24cm×20cm×27cm，培養(yǎng)基質(zhì)主要原料為珍珠巖、黃土和泥炭土的混合物（體積比1∶1∶2），基質(zhì)pH值為4.56，電導(dǎo)率為0.077S/m，全氮含量為0.921g/kg，全磷含量為0.463g/kg。

1.3試驗(yàn)設(shè)計(jì)

2022年4月中旬，將青錢(qián)柳幼苗移栽至育苗盆內(nèi)，為保證幼苗生長(zhǎng)條件和初始指標(biāo)的一致性，緩苗3個(gè)月，緩苗和試驗(yàn)期間保證良好的通風(fēng)和光照條件，每2天澆水1次。選用矮壯素溶液、三碘苯甲酸溶液、蕓苔素內(nèi)酯溶液作為葉面肥進(jìn)行噴施（表1），以清水（CK）作為對(duì)照處理，共設(shè)置13個(gè)處理。每個(gè)處理設(shè)置3次重復(fù)，每個(gè)重復(fù)處理10株青錢(qián)柳幼苗。噴施植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑溶液時(shí)以葉面布滿(mǎn)水珠而不滴水為宜，每10d噴1次，共噴施3次。在試驗(yàn)期間統(tǒng)一進(jìn)行正常的栽培管理，保證所有青錢(qián)柳幼苗生長(zhǎng)條件一致，于2022年12月中旬結(jié)束試驗(yàn)。

1.4指標(biāo)測(cè)量

1.4.1葉綠素含量測(cè)定

2022年12月中旬，選取每株幼苗中間位置的3片葉，使用便攜式葉綠素測(cè)定儀（SPAD-502PLUS，KonicaMinoltaHoldingsInc，日本）測(cè)定葉綠素相對(duì)含量（SPAD值），取平均值作為此株幼苗的葉綠素相對(duì)含量。

1.4.2能量積累指標(biāo)測(cè)定

采集每株幼苗的成熟功能葉，用混合采樣法將每個(gè)重復(fù)中幼苗的葉片混合為1個(gè)樣品，共采集樣品39份。將樣品帶回實(shí)驗(yàn)室清洗、保存?？扇苄蕴呛浚╯olublesugarcontent，SSC）和可溶性淀粉（starchcontent，SC）含量均采用蒽酮比色法測(cè)定，非結(jié)構(gòu)性碳水化合物（non-structuralcarbohydratecontent，NSC）含量為SSC與SC的總含量[17]，每個(gè)樣品重復(fù)測(cè)定3次，取平均值。

1.4.3生物量指標(biāo)測(cè)定

2022年12月中旬，在每個(gè)重復(fù)中挑選3株長(zhǎng)勢(shì)基本一致且無(wú)病蟲(chóng)害的幼苗進(jìn)行收獲，將根、莖和葉附著的雜質(zhì)清理干凈并分裝于塑封袋中，帶回實(shí)驗(yàn)室用去離子水清洗，再使用濾紙吸干表面水分。置于105℃烘箱中殺青30min，在65℃條件下烘干至恒定質(zhì)量。使用電子天平（精度0.0001g）稱(chēng)量并記錄根、莖、葉、枝的生物量，計(jì)算光合與非光合組織生物量的比值（即葉與根、莖、枝生物量的比值）。

1.4.4葉片總黃酮含量測(cè)定

精確稱(chēng)取葉片粉末樣品0.3g，加入70%乙醇20mL，搖勻封口，在50℃條件下超聲波（300W，33kHz）輔助提取60min，用微孔濾膜過(guò)濾掉殘?jiān)∩锨逡褐糜?℃冰箱待用。總黃酮含量采用比色法測(cè)定[18]。

1.4.5葉片黃酮合成酶活性測(cè)定

精確稱(chēng)取葉片粉末樣品0.5g，研磨至勻漿，加入9mL緩沖液，在4℃、1000r/min條件下離心20min，取上清液置于4℃冰箱待用。PAL和CHS活性分別使用植物苯丙氨酸解氨酶ELISA檢測(cè)試劑盒（CB10016-Pt，科艾博生物，上海）、植物查爾酮合成酶ELISA檢測(cè)試劑盒（CB10144-Pt，科艾博生物，上海）測(cè)定，每處理均設(shè)置3次重復(fù)。

1.5數(shù)據(jù)處理

采用R4.3.2軟件進(jìn)行ANOVA方差分析、LSD多重比較以及主成分分析，通過(guò)KMO和Bartlett球形檢驗(yàn)確保主成分分析結(jié)果的有效性，采用Origin2022軟件繪圖。

2結(jié)果與分析

2.1植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)幼苗葉綠素含量的影響

由圖1可知，在苗期噴施植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑會(huì)對(duì)青錢(qián)柳幼苗葉片葉綠素含量產(chǎn)生一定的影響。矮壯素處理中，葉綠素含量在C1處理下達(dá)到最高，且顯著高于CK處理，葉綠素含量比CK處理增加了35.5%；三碘苯甲酸處理中，葉綠素含量隨三碘苯甲酸溶液質(zhì)量濃度增加呈現(xiàn)上升趨勢(shì)，在T4處理下達(dá)到最高，相較于CK處理增加了24.5%；蕓苔素內(nèi)酯處理中，幼苗葉綠素含量均高于CK處理，但處理間差異均不顯著。

總體上，3種植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑均提高了青錢(qián)柳幼苗葉片的葉綠素含量，其中矮壯素對(duì)葉綠素含量的促進(jìn)效果最為顯著。

2.2植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)幼苗能量積累指標(biāo)的影響

由圖2可知，幼苗葉片SSC含量隨著矮壯素和三碘苯甲酸質(zhì)量濃度的增加呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，但矮壯素處理下幼苗葉片SSC含量均低于CK處理，在三碘苯甲酸處理下葉片SSC含量均高于CK處理。蕓苔素內(nèi)酯處理的幼苗葉片SSC含量?jī)HB3處理顯著高于CK處理。在所有處理中，T1處理的幼苗葉片SSC含量最高，相較于CK處理增加了71.6%；C4處理含量最低，相較于CK處理減少了67.5%。

由圖3可知，矮壯素處理的幼苗葉片SC含量隨著矮壯素質(zhì)量濃度的增加呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，且均顯著低于CK處理。三碘苯甲酸處理的幼苗葉片SC含量均顯著高于CK處理，在T3處理達(dá)到最大。蕓苔素內(nèi)酯處理中除B2處理的葉片SC含量顯著低于CK處理，其他處理與CK處理無(wú)顯著差異。所有處理中，T3處理的幼苗葉片SC含量最高，相較于CK處理增加了21.7%。

由圖4可知，矮壯素處理和三碘苯甲酸處理的幼苗葉片NSC含量隨著噴施溶液質(zhì)量濃度增加呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，矮壯素處理的幼苗葉片NSC含量均顯著低于CK處理，而三碘苯甲酸處理的幼苗葉片NSC含量均顯著高于CK處理。蕓苔素內(nèi)酯處理的幼苗葉片NSC含量隨溶液質(zhì)量濃度的增加呈現(xiàn)波動(dòng)趨勢(shì)，在B3處理達(dá)最大，顯著高于CK處理。在所有處理中，T1處理的幼苗葉片NSC含量最高，相較于CK處理增加了29.1%；C4處理的幼苗葉片NSC含量最低，相較于CK處理減少了66.1%。

總體上，噴施適當(dāng)質(zhì)量濃度的三碘苯甲酸和蕓苔素內(nèi)酯會(huì)促進(jìn)青錢(qián)柳幼苗的能量積累，相較于蕓苔素內(nèi)酯處理下能量指標(biāo)的波動(dòng)現(xiàn)象，三碘苯甲酸對(duì)能量積累的促進(jìn)效果更加穩(wěn)定，不同質(zhì)量濃度矮壯素溶液對(duì)青錢(qián)柳幼苗的能量積累均起到了抑制作用。

2.3植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)幼苗光合與非光合組織生物量分配的影響

從圖5可以看出，矮壯素處理的幼苗光合與非光合組織生物量比值僅在C3處理下顯著高于CK處理，比CK處理提高了97.6%；隨噴施溶液質(zhì)量濃度上升，三碘苯甲酸處理的幼苗光合與非光合組織生物量比值呈現(xiàn)拋物線(xiàn)趨勢(shì)，僅在T2處理下顯著高于CK處理，相較于CK處理提高了157%；隨噴施溶液質(zhì)量濃度上升，蕓苔素內(nèi)酯處理的幼苗光合與非光合組織生物量比值呈現(xiàn)先增后減的趨勢(shì)，在B3處理下達(dá)到最高，相較于CK處理提高了148.3%。

總體上，3種植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑不同程度地影響了青錢(qián)柳幼苗的光合與非光合組織生物量分配，進(jìn)而影響了其光合效率。相較于矮壯素，三碘苯甲酸（50、100、150mg/L）和蕓苔素內(nèi)酯（0.05、0.10、0.15mg/L），在提高幼苗光合與非光合組織生物量比值方面的效果更加顯著且穩(wěn)定。

2.4植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)幼苗葉片總黃酮含量的影響

由圖6可知，3種植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑均能提高幼苗葉片的黃酮含量。矮壯素處理的幼苗葉片總黃酮含量隨矮壯素質(zhì)量濃度上升呈現(xiàn)先增后減的趨勢(shì)，且均顯著高于CK處理，在C3處理達(dá)到最高，相較于CK處理提高了33.2%；三碘苯甲酸和蕓苔素內(nèi)酯處理的幼苗葉片總黃酮含量隨噴施溶液質(zhì)量濃度上升呈現(xiàn)波動(dòng)趨勢(shì)，分別在T2和B4處理下達(dá)到最高，相較于CK處理分別增加了34.9%和30.3%。

總體上，3種植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑均在一定程度上提高了青錢(qián)柳幼苗葉片中的總黃酮含量，盡管影響存在差異，但整體來(lái)看3種植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)葉片總黃酮含量的提升效果相近。

2.5植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)幼苗PAL和CHS活性的影響

由圖7可知，除T3處理外，所有植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑處理的幼苗葉片PAL活性均顯著高于CK處理。矮壯素處理的幼苗葉片PAL活性隨著濃度的增加呈先增后減的趨勢(shì)，在C3處理達(dá)到最高，相較于CK處理增加172.3%；三碘苯甲酸和蕓苔素內(nèi)酯處理的幼苗葉片PAL活性隨濃度上升呈現(xiàn)遞增和波動(dòng)趨勢(shì)，分別在T4和B2處理達(dá)到最高，相較于CK處理分別增加125.2%和93.3%。

如圖8所示，3種植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑處理的幼苗葉片CHS活性均顯著高于CK處理。矮壯素處理中C1處理幼苗CHS活性最高，相較于CK處理增加230.1%。三碘苯甲酸處理的幼苗葉片CHS活性隨著噴施溶液質(zhì)量濃度的增加呈現(xiàn)先增后減的趨勢(shì)，在T2處理達(dá)最大值，相較于CK處理提高了194.1%。蕓苔素內(nèi)酯處理的幼苗葉片CHS活性隨著噴施溶液質(zhì)量濃度的增加呈現(xiàn)遞增趨勢(shì)，在B4處理達(dá)最大值，相較于CK處理提高了310.3%。在所有處理中，B4處理的幼苗葉片CHS活性顯著高于其他處理。

總體上，3種植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑均在一定程度上提高了青錢(qián)柳幼苗葉片的PAL和CHS活性，進(jìn)而促進(jìn)了黃酮的合成。矮壯素處理提升PAL活性的效果最為顯著，蕓苔素內(nèi)酯處理提升CHS活性的效果最為顯著。

2.6植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)幼苗光合積累和黃酮合成影響的綜合評(píng)價(jià)

對(duì)葉綠素含量、SSC含量、SC含量、NSC含量、光合與非光合組織生物量比值、總黃酮含量，PAL活性及CHS活性這8個(gè)指標(biāo)進(jìn)行主成分分析和KMO、Bartlett球形檢驗(yàn)。結(jié)果表明，指標(biāo)間存在強(qiáng)相關(guān)性（表2），第1主成分的方差解釋率達(dá)92.499%，特征根為12.025，可以用單一主成分解釋。

利用主成分1載荷系數(shù)和特征根計(jì)算綜合得分系數(shù)（表3）。按照綜合得分系數(shù)由高到低排序，各處理依次為T(mén)3、C1、B1、T4、T1、C2、T2、C3、B2、C4、B3、CK、B4。T3處理（150mg/L三碘苯甲酸溶液）促進(jìn)青錢(qián)柳幼苗光合積累和黃酮合成的效果最好，其次是C1處理（500mg/L矮壯素溶液）、B1處理（0.05mg/L蕓苔素內(nèi)酯溶液）?？傮w來(lái)看，不同濃度的三碘苯甲酸處理對(duì)于幼苗的光合積累和黃酮合成有較強(qiáng)的正面影響。

3討論與結(jié)論

光合作用是植物生長(zhǎng)發(fā)育的基礎(chǔ)，葉綠素作為光合作用中的關(guān)鍵色素，其含量直接影響到光能的吸收和轉(zhuǎn)化效率[19-20]。本研究結(jié)果表明，C1處理（500mg/L矮壯素溶液）顯著提升了青錢(qián)柳幼苗葉片的葉綠素含量。這一結(jié)果與馬亞男等[21]關(guān)于番茄的研究結(jié)果相一致。葉綠素含量的提高增強(qiáng)了植物對(duì)光能的利用效率，加快了光合作用進(jìn)程，也為植物提供了更加充足的同化物基礎(chǔ)，從而促進(jìn)了初級(jí)代謝產(chǎn)物的合成[22]。然而，初級(jí)代謝產(chǎn)物（如SSC、SC）的合成與葉綠素含量的提高并不呈現(xiàn)線(xiàn)性關(guān)系[23]。本研究中，矮壯素處理雖然促進(jìn)了葉綠素積累，但是不利于碳水化合物的形成，這與徐志勇等[24]的研究結(jié)果相一致，即矮壯素通過(guò)抑制赤霉素合成，影響了植物的能量積累。矮壯素抑制赤霉素合成，打破了植物體內(nèi)的激素平衡，進(jìn)而誘導(dǎo)植物資源向細(xì)胞伸長(zhǎng)和分生組織活動(dòng)重新分配，用于碳水化合物積累的養(yǎng)分和能量減少[21]。相反，三碘苯甲酸T1和T3處理下碳水化合物的含量顯著增加。特別是T1處理下SSC和NSC含量的提升，這與Li等[25]報(bào)道的三碘苯甲酸阻斷了糖的代謝并促進(jìn)糖分積累的結(jié)果相一致。同時(shí)，施用三碘苯甲酸可能激發(fā)植物的逆境響應(yīng)機(jī)制，通過(guò)積累SSC來(lái)提高細(xì)胞的滲透壓，增強(qiáng)其對(duì)逆境的適應(yīng)性。施用不同濃度的蕓苔素內(nèi)酯對(duì)青錢(qián)柳幼苗能量積累的影響呈現(xiàn)波動(dòng)趨勢(shì)。在蕓苔素內(nèi)酯較低質(zhì)量濃度的B1處理?xiàng)l件下，幼苗的糖分積累得以促進(jìn)，這與Jiang等[26]關(guān)于黃瓜糖分累積的研究結(jié)果相一致。當(dāng)蕓苔素內(nèi)酯質(zhì)量濃度增加至B2處理水平時(shí)，幼苗的能量積累受到抑制。然而在更高質(zhì)量濃度（B3、B4處理）的蕓苔素內(nèi)酯處理情況下，幼苗的能量積累再次被促進(jìn)。這可能是因?yàn)樵谳^高的質(zhì)量濃度范圍內(nèi)，蕓苔素內(nèi)酯重新激發(fā)了相關(guān)的代謝過(guò)程，導(dǎo)致碳水化合物含量上升，形成了新的平衡點(diǎn)。

本研究中探討了不同濃度的植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)青錢(qián)柳幼苗光合與非光合組織生物量比值及黃酮合成的影響。結(jié)果顯示，除C4處理外，3種植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑均在一定程度上提升了青錢(qián)柳幼苗光合與非光合組織生物量的比值，中間水平的植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑溶液提升該比值的效果更加明顯，這表明可以通過(guò)精確調(diào)控生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑濃度來(lái)優(yōu)化植物生長(zhǎng)資源的分配，促進(jìn)光合組織發(fā)展，進(jìn)而提升光合效率與生長(zhǎng)潛力[27-28]。

施用3種植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑均提高了青錢(qián)柳葉片的總黃酮含量，其中T2處理（100mg/L三碘苯甲酸溶液）的效果最為顯著，這與劉小銳等[29]關(guān)于羅布麻的研究結(jié)果相一致。同時(shí)，PAL和CHS這2種黃酮合成關(guān)鍵酶的活性得到顯著增強(qiáng)。黃酮類(lèi)化合物的合成與苯丙烷類(lèi)合成途徑緊密相關(guān)，PAL是苯丙烷類(lèi)合成途徑第一步反應(yīng)的關(guān)鍵酶和限速酶，CHS是黃酮合成途徑中的另一個(gè)關(guān)鍵酶，參與查爾酮的生成，進(jìn)而促進(jìn)各種黃酮類(lèi)化合物的進(jìn)一步合成[30]。這2種酶的活性增強(qiáng)直接促進(jìn)了黃酮的生物合成，為本研究中施用生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑使幼苗總黃酮含量上升的現(xiàn)象提供了合理的解釋。此外，不同植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑及不同濃度處理下，PAL和CHS活性的變化趨勢(shì)不同，如在C3處理下PAL活性達(dá)到最高，在B4處理下CHS活性顯著高于其他處理。這種差異性表明，每種植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑及其特定濃度可能通過(guò)不同的分子機(jī)制作用于黃酮合成途徑的特定階段，從而影響最終的黃酮產(chǎn)量以及植物的防御響應(yīng)[31]。綜合來(lái)看，可以推斷植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑通過(guò)激活PAL和CHS等關(guān)鍵酶，促進(jìn)了黃酮合成途徑中前體物質(zhì)的轉(zhuǎn)化與下游黃酮化合物的積累。

主成分分析結(jié)果揭示了一系列生理生化指標(biāo)間的高度相關(guān)性，說(shuō)明所選指標(biāo)與青錢(qián)柳幼苗光合積累與黃酮合成過(guò)程緊密關(guān)聯(lián)，且單個(gè)主成分解釋了大部分變異（92.499%）。結(jié)果顯示，T3處理（150mg/L三碘苯甲酸溶液）對(duì)青錢(qián)柳幼苗的光合作用和黃酮合成具有最顯著的促進(jìn)作用，這與Qi等[32]的研究結(jié)果相似，即三碘苯甲酸通過(guò)抑制生長(zhǎng)素的極性運(yùn)輸，使更多能量被用于糖分積累與次生代謝產(chǎn)物的合成，同時(shí)促進(jìn)側(cè)根的形成，增強(qiáng)了植物吸收水和養(yǎng)分的能力，進(jìn)而提升了干物質(zhì)積累量和總黃酮含量。矮壯素處理提高了青錢(qián)柳幼苗葉片的葉綠素與黃酮含量，提升葉綠素含量的效果非常顯著，但其會(huì)抑制青錢(qián)柳幼苗的能量積累，在生產(chǎn)中可根據(jù)需求使用。B1處理（0.05mg/L蕓苔素內(nèi)酯溶液）雖然對(duì)青錢(qián)柳幼苗光合積累及黃酮合成顯示出一定的促進(jìn)效果，但是其綜合效果不如三碘苯甲酸和矮壯素顯著。作為一種新型植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)，蕓苔素內(nèi)酯可以調(diào)節(jié)植物體內(nèi)多種內(nèi)源激素的平衡，提高植物細(xì)胞內(nèi)的葉綠素含量和CO2固定速率，進(jìn)而提高植物的光合作用效率，并影響次生代謝產(chǎn)物的合成[33]。然而，本研究中蕓苔素內(nèi)酯在促進(jìn)青錢(qián)柳幼苗光合積累及黃酮合成方面未表現(xiàn)出穩(wěn)定的正面效應(yīng)，可能是由于青錢(qián)柳對(duì)蕓苔素內(nèi)酯的響應(yīng)模式不同于其他植物，其他濃度處理與施用方法等的效果有待進(jìn)一步研究。

矮壯素、三碘苯甲酸和蕓苔素內(nèi)酯對(duì)青錢(qián)柳幼苗光合積累及黃酮合成均有一定的調(diào)控作用，且大多為促進(jìn)作用，其中150mg/L三碘苯甲酸溶液的促進(jìn)效果最好，其次為500mg/L矮壯素溶液和0.05mg/L蕓苔素內(nèi)酯溶液。綜合來(lái)看，不同質(zhì)量濃度的三碘苯甲酸溶液均對(duì)青錢(qián)柳幼苗的光合積累和黃酮合成產(chǎn)生了較為明顯的正面影響，更適合應(yīng)用于青錢(qián)柳的矮化栽培。本研究中僅使用3種植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑的4種質(zhì)量濃度梯度進(jìn)行試驗(yàn)，試驗(yàn)設(shè)計(jì)存在不足，如低于500mg/L的矮壯素溶液或高于200mg/L的三碘苯甲酸溶液的處理效果有待進(jìn)一步研究，后續(xù)研究中應(yīng)增加植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑施用種類(lèi)，同時(shí)通過(guò)更精細(xì)的梯度試驗(yàn)確定適宜青錢(qián)柳幼苗的最佳質(zhì)量濃度，綜合研究其對(duì)葉綠素含量、碳水化合物代謝以及其他藥用成分（如三萜和多糖等）合成的促進(jìn)作用。