優(yōu)秀青年學者論壇

黃建鳳（1986-），博士，副研究員，主要從事農(nóng)業(yè)微生物篩選與應(yīng)用研究工作。主持國家自然科學基金青年科學基金項目“連作番茄根系分泌物促進土傳青枯菌入侵的機制研究”、國家重點研發(fā)計劃子課題“功能菌耦合添加劑聯(lián)調(diào)聯(lián)控的堆肥促腐提質(zhì)技術(shù)研究”、廣東省自然科學基金項目“尖孢鐮刀菌入侵改變香蕉根系分泌物組成的效應(yīng)研究”、廣東省科技計劃項目“新型生物有機肥與酸性土壤改良劑協(xié)同防控香蕉枯萎病的研究與示范”等科研項目8項，參與省部級以上科研項目20余項。獲廣東省農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣獎1項；獲授權(quán)發(fā)明專利3項；以第一作者或通訊作者在《AppliedSoil Ecology》《Journal of Agricultural and Food Chemistry》《南方農(nóng)業(yè)學報》《微生物學通報》《農(nóng)業(yè)資源與環(huán)境學報》等國內(nèi)外期刊發(fā)表論文10篇。

摘要：【目的】探明番茄根際酚酸累積對青枯菌入侵的影響，為闡明番茄青枯病的發(fā)病機理提供理論依據(jù)?！痉椒ā客ㄟ^96孔板培養(yǎng)青枯菌研究5種不同酚酸類物質(zhì)（苯丙酸、苯甲酸、咖啡酸、阿魏酸和丁香酸）單品對青枯菌生長的影響；應(yīng)用高通量測序方法檢測酚酸累積后土壤細菌群落多樣性的變化，應(yīng)用選擇性培養(yǎng)基檢測土壤中青枯菌的數(shù)量變化；通過主成分分析（PCA）、冗余分析（RDA）和相關(guān)分析等方法，分析不同酚酸處理后土壤細菌群落變化對青枯菌生長繁殖的影響?！窘Y(jié)果】苯丙酸、苯甲酸、咖啡酸、阿魏酸和丁香酸均有利于青枯菌生長，其中咖啡酸的作用最明顯，青枯菌生長的OD600 nm達0.17，顯著高于其他酚酸處理（Plt;0.05，下同）。與空白對照相比，各酚酸類物質(zhì)持續(xù)累積均會顯著降低土壤細菌群落Sobs、Shannon、ACE和Chao1多樣性指數(shù)；苯甲酸、咖啡酸、阿魏酸和丁香酸處理后土壤細菌門分類水平上的優(yōu)勢種群由變形菌門（Proteobacteria）轉(zhuǎn)變?yōu)楹癖诰T（Firmicutes），其中丁香酸處理后土壤厚壁菌門的相對豐度最高，達90.4%，而苯丙酸處理與其他酚酸處理變化趨勢存在明顯差異，其優(yōu)勢種群為變形菌門，相對豐度達47.3%。RDA結(jié)果顯示，厚壁菌門相對豐度與土壤有機質(zhì)含量呈正相關(guān)，變形菌門相對豐度與pH、NO3-N和NH4-N呈正相關(guān)。在酚酸物質(zhì)處理的土壤中接種青枯菌28 d后，青枯菌的繁殖數(shù)量顯著高于空白對照，其中以丁香酸處理最高，達8.16 lg CFU/g土。相關(guān)分析結(jié)果顯示，土壤中青枯菌數(shù)量與厚壁菌門相對豐度呈顯著正相關(guān)，而與其他群落相對豐度呈顯著負相關(guān)?！窘Y(jié)論】番茄根際土壤累積的酚酸類物質(zhì)可破壞土壤細菌群落結(jié)構(gòu)，使其抵御青枯菌入侵的能力減弱，從而加快病害發(fā)生。

關(guān)鍵詞：番茄；根際；青枯菌；酚酸類物質(zhì)；入侵

中圖分類號：S412.15文獻標志碼：A文章編號：2095-1191（2024）09-2547-11

Effects of phenolic acid accumulation in tomato rhizosphere on Ralstonia solanacearum invasion

HUANG Jian-feng，WU Yong-pei，PANG Yu-wan*，HUANG Xu，ZHANG Mu，TANG Shuan-hu，F(xiàn)U Hong-ting，LI Ping

（Institute of Agricultural Resources and Environment，Guangdong Academy of Agricultural Sciences/Key Laboratory of Plant Nutrition and Fertilizer in South Region，Ministry of Agriculture and Rural Affairs/Guangdong Key Laboratory of Nutrient Cycling and Farmland Conservation，Guangzhou，Guangdong 510640，China）

Abstract：【Objective】This study aimed to investigate the effects of phenolic acid accumulation in the tomato rhizo-sphere on the invasion of Ralstonia solanacearum，providing theoretical support for elucidating the pathogenesis of to-mato bacterial wilt.【Method】The effects of 5 phenolic acid substances（phenylpropanoic acid，benzoic acid，caffeic acid，ferulic acid and syringic acid）on the growth of R.solanacearum were examined using 96-well plate culture.The changes in soil bacterial community diversity after phenolic acid accumulation were detected using high-throughput se-quencing methods.The population changes of R.solanacearum in soil were detected using selective culture media.Princi-pal component analysis（PCA），redundancy analysis（RDA）and correlation analysis were employed to analyze the ef-fects of soil bacterial community changes on the growth and reproduction of R.solanacearum under different phenolic acid treatments.【Result】Phenylpropanoic acid，benzoic acid，caffeicacid，ferulic acid and syringic acid promoted R.so-lanacearum growth，with caffeic acid showing the most obvious effect.The OD600 nm of R.solanacearum reached 0.17 in the caffeicacid treatment，which was significantly higher than those in other treatments（Plt;0.05，the same below）.Com-pared with blank control，the continuous accumulation of each phenolic acid substance significantly reduced the diversity indexes of soil bacterial communities（Sobs，Shannon，ACE and Chao1 indexes）.After benzoic acid，caffeicacid，feru-lic acid and syringic acid treatments，the dominant phyla shifted from Proteobacteria to Firmicutes.The relative abun-dance of Firmicutes in soil was the highest in the syringic acid treatment，reaching 90.4%.However，the phenylpropanoic acid treatment showed a significant different trend compared with other phenolic acid treatments，with Proteobacteria be-coming the dominant phylum（47.3%relative abundance）.RDA revealed a positive correlation between relative abun-dance of Firmicutes and soil organic matter content，and a positive correlation between relative abundance of Proteobacte-ria and pH，NO3-N，NH4-N.After 28 dofR.solanacearum inoculation in soils treated with phenolic acids，thereproduc-tive quantity of R.solanacearum was significantly higher than that of blank control，with the highest population（8.16 lg CFU/g soil）observed in the syringic acid treatment.Correlation analysis showed that the population of R.solanacearum was significantly positively correlated with the relative abundance of Firmicutes，but it was significantly negatively corre-lated with the relative abundance of other communities.【Conclusion】The accumulation of phenolic acid substances into-mato rhizosphere disrupts the soil bacterial community structure，weakening its resistance to R.solanacearum invasion and accelerating disease development.

Key words：tomato；rhizosphere；Ralstonia solanacearum；phenolic acid substance；invasion

Foundation items：National Natural Science Foundation of China（31501837）；Science and Technology Talent Training Special Project of Guangdong Academy of Agricultural Sciences（R2018PY-QF004）

0引言

【研究意義】番茄具有很高的營養(yǎng)價值和經(jīng)濟價值。我國是全球最大的番茄生產(chǎn)國，據(jù)聯(lián)合國糧農(nóng)組織統(tǒng)計數(shù)據(jù)顯示，2022年我國番茄產(chǎn)量達6970.8萬t（孫永珍等，2023）。我國番茄產(chǎn)業(yè)在快速發(fā)展過程中面臨多重挑戰(zhàn)，如種植技術(shù)和管理水平相對落后、集約化復(fù)種指數(shù)高，導(dǎo)致番茄連作障礙日益嚴重，制約了我國番茄產(chǎn)業(yè)的綠色可持續(xù)發(fā)展。青枯菌即茄科勞爾氏菌（Ralstonia solanacearum，RS）是引起連作番茄青枯病的病原菌，其可通過根系侵入植株木質(zhì)部導(dǎo)管并在其中大量增殖而導(dǎo)致植株死亡（Lebeau etal.，2011），番茄植株一旦感染該病則難以遏制。因此，持續(xù)深入研究番茄連作青枯病的發(fā)生機理，可為針對性地建立有效的防控技術(shù)體系提供數(shù)據(jù)支撐?！厩叭搜芯窟M展】酚酸被廣泛認為是植物根系分泌物中主要的化感物質(zhì)，在連作體系中，酚酸類物質(zhì)會在作物根際土壤中大量累積（白羽祥等，2019；宿子文等，2023），該類物質(zhì)對微生物的生長具有選擇性抑制或促進作用，進而造成土壤微生物群落結(jié)構(gòu)改變和數(shù)量失衡，是發(fā)生連作障礙的主要原因（Zhou et al.，2012；羅夢香等，2024），即使對于抗性品種，長期連作也會造成酚酸類物質(zhì)累積，導(dǎo)致化感自毒作用產(chǎn)生。Li等（2014）在研究花生連作障礙時發(fā)現(xiàn)，連作土壤致病的主要原因在于植物根系分泌物誘導(dǎo)土壤微生物區(qū)系發(fā)生改變，使植物根際促生菌（PGPR）和菌根數(shù)量減少，而病原真菌數(shù)量累積，導(dǎo)致發(fā)生土傳病害。Li等（2017）、劉艷霞等（2019）發(fā)現(xiàn)烤煙根系分泌物中的主要酚酸類物質(zhì)苯甲酸和3-苯丙酸在明顯降低土壤微生物群落多樣性、顯著增加有害微生物數(shù)量的同時極大降低有益微生物數(shù)量，2種酚酸物質(zhì)均能促進青枯菌生長。呂豐娟等（2020）通過對比不同抗性芝麻正茬和連作條件下酚酸類物質(zhì)含量變化發(fā)現(xiàn)，連作導(dǎo)致苯丙酸、苯甲酸、水楊酸和丁香酸等具有化感作用的酚酸類物質(zhì)累積，從而引起連作障礙。嚴文輝等（2022）通過外源持續(xù)添加丁香酸到番茄田和黃瓜田探究其對土壤細菌群落結(jié)構(gòu)及其潛在功能的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，添加丁香酸后細菌形成生物膜的能力顯著降低，導(dǎo)致其在土壤定殖的數(shù)量顯著減少，相對豐度下降。范成平等（2023）通過16S DNA和ITS基因測序技術(shù)分析煙草青枯病不同發(fā)病時期根際酚酸含量與微生物多樣性的關(guān)系，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，發(fā)病根際苯甲酸、阿魏酸和香豆酸含量與健康根際存在顯著差異，細菌相對豐度下降最顯著的是鞘氨醇單胞菌屬（Sphingomo-nas），真菌相對豐度增加最顯著的毛霉屬（Mucor）和Pseudaleuria屬與青枯病發(fā)病率顯著相關(guān)。還有研究表明，在田間條件下，酚酸類物質(zhì)表現(xiàn)的化感作用通常是多種酚酸相互作用的結(jié)果，不同酚酸之間存在相互促進或抑制作用（Wu et al.，2016；白羽祥等，2019；李慶凱等，2019）。周柳婷等（2021）應(yīng)用高效液相色譜檢測到連作木麻黃根系分泌物中香草酸、阿魏酸、沒食子酸、對香豆酸和水楊酸5種酚酸類物質(zhì)的總含量隨著連作年限的增加而增加，將5種酚酸以一定比例同時添加至土壤后，可顯著促進尖孢鐮刀菌生長而抑制解淀粉芽孢桿菌生長，導(dǎo)致連作障礙加劇。【本研究切入點】前人關(guān)于酚酸類物質(zhì)的研究報道大多關(guān)注于其化感作用，缺乏對青枯菌利用酚酸類物質(zhì)能力的研究，且研究的酚酸種類較少。目前，關(guān)于多種不同酚酸類物質(zhì)累積對番茄根際微生物多樣性及青枯病發(fā)生的影響研究報道較少?！緮M解決的關(guān)鍵問題】采用化學單品開展室內(nèi)培養(yǎng)試驗，通過外源持續(xù)分別添加5種單一的酚酸類物質(zhì)，采用高通量測序方法探究酚酸累積對土壤細菌多樣性的影響；通過室內(nèi)分析檢測，研究土壤理化性質(zhì)的變化，并應(yīng)用相關(guān)性分析明確土壤不同養(yǎng)分及生物多重因素變化對病原菌在土壤中定殖生長的影響，為闡明番茄根際酚酸類物質(zhì)促進土傳青枯菌入侵的機理提供理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1試驗材料

1.1.1供試土壤采集自廣東省廣州市天河區(qū)五山街道的番茄種植園（23°13'N，113°27'E），園區(qū)內(nèi)番茄未暴發(fā)過青枯病。取0～20 cm耕層土壤，去除石礫、動植物殘體等雜質(zhì)后，充分混勻，晾干備用。供試土壤理化性質(zhì)：pH 4.68，有機質(zhì)含量1.94%，堿解氮104.53 mg/kg，有效磷83.58 mg/kg，速效鉀56.50 mg/kg。

1.1.2供試菌株供試青枯菌QL-Rs1115（Gen-Bank登錄號GU390462）保存于南京農(nóng)業(yè)大學資源與環(huán)境科學學院（Weiet al.，2011）。

1.1.3供試酚酸類物質(zhì)供試酚酸類物質(zhì)共5種，分別為苯甲酸（Ben）、苯丙酸（Phe）、阿魏酸（Fer）、丁香酸（Syr）和咖啡酸（Caff）（均為分析純，購自國藥集團化學試劑有限公司），分別溶解于乙醇備用，濃度為0.05 mol/L。

1.1.4供試培養(yǎng)基NA液體培養(yǎng)基：牛肉膏3g/L、葡萄糖10 g/L、酵母粉0.5 g/L、蛋白胨5 g/L，調(diào)節(jié)pH至7.0，115℃滅菌30 min；NA固體培養(yǎng)基：在NA液體培養(yǎng)基的基礎(chǔ)上加入瓊脂20 g/L，調(diào)節(jié)pH至7.0，115℃滅菌30 min。

TTC固體培養(yǎng)基：選擇性培養(yǎng)基，配方同NA固體培養(yǎng)基，115℃滅菌30 min。待培養(yǎng)基冷卻至55℃，在每300 mL培養(yǎng)基中加入10 g/L放線菌酮3 mL、10 g/L桿菌肽0.75 mL、10 g/L氯霉素0.15 mL、10 g/L青霉素0.15 mL、10 g/L結(jié)晶紫0.15 mL、10 g/L多黏菌素3 mL、20 g/L 2，3，5-三苯基氯化四氮唑（TTC）0.75 mL，各抗生素在配制時均需過0.22μm無菌濾膜，除放線菌酮和氯霉素需溶于無水乙醇外，其余抗生素均溶于水。

OS培養(yǎng)基（Schnider-Keel etal.，2000）：Na2HPO4 7.01 g/L、KH2PO4 6.80 g/L、MgSO4·7H2O 1.19 g/L、（NH4）2 SO4 1.20 g/L、CaCl2·7H2O 8.80×10-2 g/L、FeSO4·7H2O 7.00×10-3 g/L、（NH4）6Mo7O24·4H2O 2.00×10-4 g/L、Na-EDTA 2.50×10-3 g/L、ZnSO4·7H2O 1.11 g/L、MnSO4·6H2O 1.54×10-3 g/L、CuSO4·5H2O 3.90×10-4 g/L、Co（NO3）2·6H2O 2.50×10-4 g/L、Na2B4O7·10H2O1.80×10-4 g/L、NiCl2·6H2O 1.30×10-3 g/L。該培養(yǎng)基不含碳源，用于研究病原菌對單一供試酚酸類物質(zhì)的利用情況。

1.2青枯菌菌液制備

將-80℃保存的QL-Rs1115劃線活化到TTC培養(yǎng)基上，置于28℃恒溫培養(yǎng)箱中培養(yǎng)2～3 d，待培養(yǎng)基上長出單菌落后，再次劃線培養(yǎng)，再次長出單菌落后挑取單菌落，接種至2 mL NA液體培養(yǎng)基中，28℃、170 r/min搖床培養(yǎng)24 h，獲得QL-Rs1115種子液。

向裝有50 mL NA液體培養(yǎng)基的三角瓶中加入1 mL QL-Rs1115種子液，28℃、170 r/min搖床培養(yǎng)36～40 h，將菌液轉(zhuǎn)移至無菌離心管中，25℃、6000 r/min離心10min，棄上清液，用無菌水重懸，重復(fù)離心1次，再次用無菌水重懸，采用稀釋涂布法將重懸后的菌液涂布至TTC固體培養(yǎng)基上，28℃恒溫培養(yǎng)36 h，計數(shù)測算菌液濃度，確保達到1.0×108 CFU/mL。

1.3試驗設(shè)計

1.3.1供試酚酸對青枯菌生長的影響在96孔板中每孔加入150μL含有單一供試酚酸的OS培養(yǎng)基，酚酸終濃度為0.05μmol/mL，以酚酸類物質(zhì)的溶劑乙醇為空白對照（CKn），NA液體培養(yǎng)基為陽性對照（CKp），每處理3個重復(fù)，按1%接種量接種QL-Rs1115菌液到96孔板中，30℃、170 r/min振蕩培養(yǎng)48h后，用酶標儀檢測青枯菌的OD600 nm。

1.3.2供試酚酸對土壤細菌群落多樣性的影響將風干土壤分裝到50 mL離心管（口徑3 cm，高11 cm）中，每管裝土50 g。試驗設(shè)6個處理：（1）空白對照（CKn），每2 d澆入0.1 mL乙醇；（2）苯甲酸處理（Ben），每2 d澆入0.1 mL苯甲酸溶液，使其終濃度為0.05μmol/g干土（Badri etal.，2013）（以下4種酚酸終濃度相同）；（3）苯丙酸處理（Phe），每2 d澆入0.1 mL苯丙酸溶液；（4）阿魏酸處理（Fer），每2 d澆入0.1 mL阿魏酸溶液；（5）丁香酸處理（Syr），每2 d澆入0.1 mL丁香酸溶液；（6）咖啡酸處理（Caff），每2 d澆入0.1 mL咖啡酸溶液。每處理4個重復(fù)，共24管，置于光照培養(yǎng)箱中，光照強度2000～3000 lx，光周期L∶D=16 h∶8 h，連續(xù)處理60 d后，各管取5 g土用于細菌MiSeq高通量測序。

1.3.3土壤細菌群落多樣性變化對青枯菌入侵的影響1.3.2處理結(jié)束后，在各管剩余土壤中接種QL-Rs1115菌液，使其在土壤中的終濃度為105 CFU/g土，并調(diào)整含水量為土壤田間持水量的75%，連續(xù)處理30 d。每管每7 d取3 g土，檢測QL-Rs1115菌落數(shù)量變化。

1.4測定指標和方法

1.4.1土壤細菌多樣性檢測采用試劑盒（MO BIO Laboratories，美國）方法提取土壤樣品DNA，按照試劑盒說明步驟操作，使用引物341F（5'-CGCCCGCCGCGCCCCGCGCCCGGCCCGCCGCCCCC GCCCGCCTACGGGAGGCAGCAG-3'）和534R（5'-ATTACCGCGGCTGCTGG-3'）進行16S rRNA V3區(qū)擴增，通過1%瓊脂糖凝膠電泳檢測DNA純度，并用NanoDrop 1000分光光度計（賽默飛世爾科技公司，美國）檢測DNA濃度，樣品合格后送至上海美吉生物醫(yī)藥科技有限公司進行MiSeq測序。對測序數(shù)據(jù)進行處理，獲得有效序列并進行物種注釋，計算文庫覆蓋度和多樣性指數(shù)（Caporaso etal.，2011；Edgar，2013）。

1.4.2 QL-Rs1115菌落數(shù)量檢測稱取1 g土壤樣品，加入裝有9 mL無菌水的試管中，使用渦旋混合器將樣品充分混勻，用無菌槍頭吸取1 mL土壤懸液轉(zhuǎn)接至9 mL無菌水中，依次操作3次后得到土壤樣品稀釋梯度10-1、10-2、10-3、10-4、10-5，選擇10-3、10-4和10-5 3個梯度，分別吸取0.1 mL樣品接入選擇性培養(yǎng)基TTC上，用涂布棒涂布均勻后置于培養(yǎng)箱中28℃培養(yǎng)48 h，通過統(tǒng)計不同稀釋梯度下QL-Rs1115菌落數(shù)量計算其濃度，單位換算為lg CFU/g土。

1.4.3土壤理化性質(zhì)檢測土壤理化性質(zhì)檢測指標包括pH、有機質(zhì)（OM）、NO3-N和NH4-N，采用常規(guī)土壤農(nóng)化分析方法（鮑士旦，2000）測定，其中pH用2.5∶1.0水土比浸提pH計法測定，土壤有機質(zhì)用重鉻酸鉀容量法—外加熱法測定，NO3-N和NH4-N用流動注射分析儀（Futura，法國）測定。

1.5統(tǒng)計分析

試驗數(shù)據(jù)采用SPSS 12.0進行LSD-test（rlt;0.05）法多重比較分析，采用SigmaPlot 14.0進行相關(guān)性統(tǒng)計回歸方程分析和圖表制作。應(yīng)用上海美吉生物醫(yī)藥科技有限公司I-sanger生信云系統(tǒng)進行細菌群落多樣性指數(shù)分析，并構(gòu)建主成分分析（PCA）圖、冗余分析（RDA）圖及物種群落豐度柱狀圖（物種豐度gt;1%）。

2結(jié)果與分析

2.1酚酸類物質(zhì)對青枯菌生長的影響

QL-Rs1115在供試酚酸中均能有效生長（圖1），其中在咖啡酸中的菌落數(shù)量最多，顯著高于其他酚酸處理（rlt;0.05，下同），OD600 nm達0.17，且與陽性對照（CKp，0.18）無顯著差異（rgt;0.05，下同）；QL-Rs1115在丁香酸、阿魏酸和苯甲酸中的菌落數(shù)量差異不顯著，OD600 nm依次為0.09、0.08和0.06；5種酚酸處理中，QL-Rs1115在苯丙酸中的菌落數(shù)量最少，OD600 nm為0.05，顯著少于咖啡酸和丁香酸處理，但與苯甲酸和阿魏酸處理差異不顯著。

2.2酚酸類物質(zhì)對土壤細菌群落多樣性的影響

由表1可知，各處理的操作分類單元（OTU）覆蓋度為98.00%～99.00%，測序讀長足以支撐后續(xù)分析。與對照（CKn）處理相比，酚酸類物質(zhì)處理后，土壤細菌群落的Sobs指數(shù)均顯著降低，其中以Syr處理最低，為1520，其余依次為Fer（1590）、Ben（1594）、Caff（1638）和Phe（1785）處理；各酚酸類物質(zhì)處理的Shannon指數(shù)均顯著降低，其中以Ben處理最低，為4.99，其次為Phe處理（5.19），二者均顯著低于其他酚酸處理，但二者間差異不顯著；各酚酸類物質(zhì)處理Simpson指數(shù)均高于對照（0.0046），其中以Ben處理最高，達0.0460，其次為Phe（0.0260）處理，二者均顯著高于對照，而其他酚酸處理與對照無顯著差異；各酚酸類物質(zhì)處理ACE指數(shù)均顯著低于對照（3033），其中Phe處理顯著高于其他酚酸處理，達2453，Syr處理最低，為1794；各酚酸類物質(zhì)處理Chao1指數(shù)均顯著低于對照，其中Phe處理顯著高于其他酚酸處理，達2488，Syr處理最低，為1824。

2.3酚酸類物質(zhì)對土壤細菌群落優(yōu)勢種群的影響

各酚酸類物質(zhì)處理后，土壤細菌群落組成相對豐度發(fā)生顯著變化（圖2）。對照處理土壤細菌群落在門分類水平上主要由厚壁菌門（Firmicutes）、變形菌門（Proteobacteria）、放線菌門（Actinobacteria）、綠彎菌門（Chloroflexi）、酸桿菌門（Acidobacteria）、糖細菌門（Saccharibacteria）、浮霉菌門（Planctomyce-tes）、藍菌門（Cyanobacteria）、擬桿菌門（Bacteroide-tes）、芽單胞菌門（Gemmatimonadetes）和疣微菌門（Verrucomicrobia）組成。不同酚酸類物質(zhì)處理中，Phe處理與其他酚酸處理的土壤細菌群落相對豐度變化趨勢存在明顯差異，其優(yōu)勢種群為變形菌門，相對豐度達47.3%，較對照高51.2%，厚壁菌門和糖細菌門相對豐度較對照均有所增加，分別高51.1%和125.3%；Ben、Caff、Fer和Syr處理后，門分類水平上細菌組成明顯減少，主要由厚壁菌門、放線菌門、綠彎菌門和變形菌門組成，其中厚壁菌門和放線菌門相對豐度合計各處理均大于90%，Ben、Caff、Fer和Syr處理的厚壁菌門相對豐度均最高，分別達87.9%、80.4%、85.6%和90.4%，其次為放線菌門，相對豐度分別為7.3%、13.0%、10.8%和6.7%；Fer和Syr處理的變形菌門相對豐度僅0.73%和0.35%，綠彎菌門相對豐度分別為1.78%和2.16%；Ben和Caff處理的變形菌門相對豐度分別為2.63%和1.90%，綠彎菌門相對豐度分別為1.09%和3.24%。

2.4酚酸類物質(zhì)對土壤細菌群落結(jié)構(gòu)的影響

PCA結(jié)果（圖3）顯示，各酚酸類物質(zhì)處理的細菌群落均不能與對照聚類到一起，第一主成分（PC1）解釋了88.23%的可能由于Ben、Caff、Fer和Syr處理導(dǎo)致細菌群落與對照呈現(xiàn)差異，而第二主成分（PC2）解釋了4.92%的可能由于Phe處理造成細菌多樣性與對照存在差異。Ben、Caff、Fer和Syr處理后，細菌群落與Phe無法聚類，PC1解釋了88.23%的可能由于不同酚酸處理造成與Phe之間的差異。Caff與Syr、Ben處于不同象限，而PC2解釋了4.92%的可能由于不同處理之間造成的差異，Syr和Ben處于同一象限，細菌群落組成差異不顯著。

2.5土壤理化性質(zhì)對細菌群落變化的影響

RDA結(jié)果（圖4）顯示，RDA1和RDA2可解釋83.71%的細菌群落變化，其中RDA1將對照與Ben、Caff、Fer和Syr處理的細菌群落組成區(qū)分，解釋了81.32%的細菌群落變化，而Phe與對照和其他酚酸處理處于不同象限，解釋了2.39%的細菌群落變化；土壤中的細菌群落厚壁菌門、藍菌門、擬桿菌門、芽單胞菌門和疣微菌門相對豐度與土壤OM含量呈正相關(guān)，與pH、NO3-N和NH4-N呈負相關(guān)，而變形菌門、放線菌門、浮霉菌門、綠彎菌門、酸桿菌門和糖細菌門相對豐度與pH、NO3-N和NH4-N呈正相關(guān)，與土壤OM含量呈負相關(guān)。

2.6酚酸處理后細菌群落對青枯菌生長的抵抗力

酚酸處理后，土壤對青枯菌的抵抗力減弱，QL-Rs1115的菌落數(shù)量均顯著高于對照（圖5）。不同的酚酸處理中，接種QL-Rs1115后，其數(shù)量保持增加趨勢，接種后第7 d，以Fer處理的QL-Rs1115數(shù)量最多，為6.29 lg CFU/g土；接種后第14、21和28 d，均以Syr處理的QL-Rs1115數(shù)量最多，分別達7.16、7.65和8.16 lg CFU/g土；Phe處理的QL-Rs1115數(shù)量始終低于同期其他酚酸處理，接種后第28 d，土壤中QL-Rs1115數(shù)量為7.24 lg CFU/g土，較Ben、Caff、Fer和Syr處理分別少9.84%、7.62%、7.42%和12.71%。

相關(guān)分析結(jié)果（圖6）顯示，土壤中QL-Rs1115數(shù)量與厚壁菌門相對豐度呈顯著正相關(guān)，而與變形菌門、放線菌門、綠彎菌門、酸桿菌門、糖細菌門、浮霉菌門、藍菌門、擬桿菌門、芽單胞菌門和疣微菌門相對豐度呈顯著負相關(guān)。

3討論

3.1苯丙酸、苯甲酸、咖啡酸、阿魏酸和丁香酸有利于青枯菌的生長繁殖

Li等（2017）研究發(fā)現(xiàn)，烤煙根系分泌物中的苯甲酸和3-苯丙酸均能促進青枯菌生長。Zhao等（2018）研究結(jié)果顯示，對羥基苯甲酸、香草酸和對香豆酸等酚酸類物質(zhì)可通過刺激尖孢鐮刀菌產(chǎn)生鐮刀菌酸來提高作物根腐病發(fā)病率。劉云露等（2019）研究表明，阿魏酸作為作物根際重要的酚酸類物質(zhì)，大量累積會顯著降低作物自身保護酶的活性，使作物對病原菌的抵抗力下降，同時促進尖孢鐮刀菌等有害真菌的代謝繁殖。本研究結(jié)果顯示，青枯菌可利用苯甲酸、苯丙酸、咖啡酸、阿魏酸和丁香酸5種酚酸類物質(zhì)生長繁殖，與Li等（2017）、Zhao等（2018）、劉云露等（2019）的研究結(jié)果相似。不同種類和濃度的酚酸可直接抑制或促進病原菌生長（李慶凱等，2019；翟子翔等，2020），同時，酚酸類物質(zhì)不僅有利于有害微生物生長，也能促進土壤不同微生物繁殖，但繁殖效果受其濃度的影響，如馬云華等（2005）在研究黃瓜根系分泌物時發(fā)現(xiàn)，黃瓜根際分泌的阿魏酸、苯甲酸、對羥基苯甲酸和香草醛在低濃度時可刺激土壤真菌、放線菌和硝化細菌繁殖，但在高濃度時則出現(xiàn)抑制作用。本研究結(jié)果顯示，咖啡酸對青枯菌生長的促進作用顯著高于其他酚酸處理，與Gu等（2016）的研究結(jié)果存在差異，其研究發(fā)現(xiàn)咖啡酸可抑制青枯菌生長，產(chǎn)生差異的原因可能在于二者的咖啡酸濃度不同，本研究的咖啡酸濃度為0.05μmol/g土，低于Gu等（2016）的0.5μmol/g土，出現(xiàn)低濃度促進、高濃度抑制的“濃度效應(yīng)”（Chen et al.，2011）。

3.2苯甲酸、咖啡酸、阿魏酸和丁香酸能減少土壤有益細菌種群數(shù)量

番茄根際累積的苯丙酸、苯甲酸、咖啡酸、阿魏酸和丁香酸可破壞土壤細菌群落多樣性，且各酚酸累積后，土壤細菌中的放線菌門相對豐度降低。放線菌門細菌可促進土壤中對農(nóng)作物有益微生物的活動，并且在代謝活動中釋放多種物質(zhì)刺激植物細胞生長和分裂（Glick，2012），其相對豐度降低后會減少土壤有益菌數(shù)量，從而削弱抵抗病原菌入侵的能力。大量研究表明，酚酸類物質(zhì)具有化感自毒作用，連作年限越長，土壤細菌群落豐富度、均勻度及多樣性指數(shù)越低，苯甲酸和3-苯丙酸等酚酸類物質(zhì)可明顯降低土壤微生物群落多樣性，在顯著增加有害微生物數(shù)量的同時極大降低有益微生物數(shù)量（劉艷霞等，2019；Bao et al.，2022）。Zhou和Wu（2012）研究發(fā)現(xiàn)，外源添加阿魏酸可影響植株根際土壤的微生物區(qū)系結(jié)構(gòu)，進而促進枯萎病的發(fā)生；添加外源丁香酸則可顯著降低土壤細菌總量，并顯著降低細菌形成生物膜的能力（Gu et al.，2020；嚴文輝等，2022）。龔靜等（2021）在研究連作馬鈴薯根系分泌物酚酸類物質(zhì)與真菌多樣性的相關(guān)性時發(fā)現(xiàn)，連作馬鈴薯分泌的酚酸類物質(zhì)為對羥基苯甲酸、丁香酸、香豆酸和阿魏酸，其中丁香酸與引起早疫病的璉格霉屬相對豐度呈顯著正相關(guān)，阿魏酸與節(jié)叢孢屬呈顯著正相關(guān)。谷益安等（2020）研究發(fā)現(xiàn)，不管是蔬菜地土壤還是森林土壤，土壤微生物多樣性越豐富、青枯菌侵染的難度越大、繁殖的數(shù)量越少，微生物多樣性與青枯菌繁殖數(shù)量呈負相關(guān)。受破壞的土壤微生物群落對病原菌入侵的抵抗力減弱，其原因可能在于連作根系分泌物通過抑制根際有益微生物豐度，使微生物群落產(chǎn)抑菌次生代謝物的能力減弱，同時根際有益微生物的豐度降低，釋放出大量生態(tài)位（營養(yǎng)和空間資源等），從而增加土傳病原菌的入侵概率，而抗入侵能力較強的微生物群落可能更高效地利用土壤資源，使得病原菌因資源限制而無法成功定殖（Frid-leyet al.，2007；Jin et al.，2020；Xu etal.，2021）。

3.3土壤理化性質(zhì)變化影響細菌優(yōu)勢種群數(shù)量

本研究發(fā)現(xiàn)，厚壁菌門相對豐度與土壤有機質(zhì)含量呈正相關(guān)，變形菌門相對豐度與pH、NO3-N和NH4-N呈正相關(guān)。有研究表明有機質(zhì)含量越高，其分解后形成的有機碳含量越高，對土壤細菌生物量的間接影響越大，在短期內(nèi)能顯著增加相關(guān)細菌的生物量（唐行燦和陳金林，2018），但作為細菌的青枯菌數(shù)量也會增加。大量研究表明，作物連作會降低土壤pH，導(dǎo)致土壤酸化，酸堿度對青枯病的發(fā)生有顯著影響，微酸性和中性土壤青枯病發(fā)病最嚴重，且青枯菌的運動性最強，隨著pH下降，當土壤pH為5.5時，青枯菌成膜能力最強，表明土壤酸化有利于青枯菌的生長和青枯病的發(fā)生（王貽鴻等，2018）。此外，pH降低會影響細菌的生理代謝和養(yǎng)分利用能力，使土壤細菌群落組成發(fā)生變化，易滋生病原菌，導(dǎo)致植物抵御病蟲害的能力下降（孫雪婷等，2015；周宇等，2023）?？诐龋?016）研究也發(fā)現(xiàn)，土壤中變形菌門與土壤N含量呈正相關(guān)，本研究結(jié)果與之一致，土壤自身養(yǎng)分含量與門分類水平下細菌群落結(jié)構(gòu)具有密切相關(guān)性，能激發(fā)土壤細菌豐度的改變。

4結(jié)論

番茄根際土壤累積的酚酸類物質(zhì)可通過破壞土壤細菌群落多樣性來促進青枯菌的入侵，土壤細菌多樣性越低、對青枯菌生長繁殖的抵抗力越弱、越有利于病害的發(fā)生。

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（責任編輯 麻小燕）