摘要：【目的】探究光合細(xì)菌沼澤紅假單胞菌PSB06 Atp2蛋白對(duì)水稻生長(zhǎng)、防御酶活性及防御相關(guān)基因轉(zhuǎn)錄水平的影響，為生防菌在水稻上的推廣應(yīng)用提供理論依據(jù)?！痉椒ā恳运酒贩NCO-39為試驗(yàn)材料，用0（蒸餾水，CK）、20和50μg/mL Atp2蛋白3種處理液對(duì)水稻種子和葉片進(jìn)行處理，對(duì)生長(zhǎng)14 d的水稻體內(nèi)葉綠素a/b和過氧化氫（H2O2）含量，以及過氧化物酶（POD）、過氧化氫酶（CAT）、超氧化物歧化酶（SOD）、谷胱氨肽還原酶（GR）、苯丙氨酸解氨酶（PAL）、多酚氧化酶（PPO）等水稻防御酶活性進(jìn)行檢測(cè)；運(yùn)用實(shí)時(shí)熒光定量PCR檢測(cè)水稻體內(nèi)防御相關(guān)基因（OsWRKY70、OsLOX1、OsAOS2、OsPR1a、OsCHT1和OsPAL1）的轉(zhuǎn)錄水平?！窘Y(jié)果】與CK相比，Atp2蛋白處理水稻葉片后，其體內(nèi)葉綠素a/b顯著（Plt;0.05，下同）或極顯著（Plt;0.01，下同）升高，而處理種子后葉綠素a/b無顯著變化（Pgt;0.05）；Atp2蛋白處理后水稻體內(nèi)H2O2含量均升高，其中處理葉片后H2O2含量極顯著升高；Atp2蛋白處理后水稻體內(nèi)POD和CAT活性顯著或極顯著下降；Atp2蛋白處理后水稻體內(nèi)SOD、GR和PAL活性均極顯著升高；Atp2蛋白處理種子后水稻體內(nèi)PPO活性顯著或極顯著升高，而處理葉片后PPO活性顯著或極顯著下降。Atp2蛋白處理后水稻防御相關(guān)基因OsWRKY70、OsLOX1、OsAOS2（50μg/mL Atp2蛋白處理水稻葉片外）、OsPR1a和OsCHT1表達(dá)均上調(diào)，其中OsWRKY70、OsLOX1和OsCHT1基因表達(dá)顯著或極顯著上調(diào)；Atp2蛋白處理種子后OsPAL1基因表達(dá)極顯著上調(diào)，而處理葉片后OsPAL1基因表達(dá)極顯著下調(diào)?！窘Y(jié)論】沼澤紅假單胞菌PSB06 Atp2蛋白對(duì)水稻有較好的促生抗逆效果，具有推廣應(yīng)用潛力。

關(guān)鍵詞：光合細(xì)菌；沼澤紅假單胞菌；水稻；Atp2蛋白；防御酶活；防御相關(guān)基因

中圖分類號(hào)：S511文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A文章編號(hào)：2095-1191（2024）09-2632-09

Effects of photosynthetic bacteria Rhodopseudomonas palustris Atp2 protein on growth and stress resistance in rice

CHEN Chun-yan1，2，HUANG Qiang1，2，WU Xi-yang2，QIN Ying-fei2，TAN Xin-qiu2，LIU Yong2，CHEN Yue1，2*，ZHANG De-yong1，2*

（1College of Plant Protection，Hunan Agricultural University，Changsha，Hunan 410125，China；2Institute ofPlant Protection，Hunan Academy of Agricultural Sciences，Changsha，Hunan 410125，China）

Abstract：【Objective】To investigate the effects of the photosynthetic bacteria Rhodopseudomonas palustris PSB06 Atp2 protein on the growth，defence enzyme activity and the transcript levels of defense-related genes in rice，and to pro-vide theoretical basis for the popularization of the use of biocontrol bacteria in rice.【Method】Rice variety CO-39 was used as the test material，and rice seeds and leaves were treated with 3 treatment solutions of 0（distilled water，CK），20 and 50μg/mL Atp2 protein，the chlorophyll a/b and the hydrogen peroxide（H2O2）content were detected，as well as the activities of rice defense-related enzymes such as peroxidase（POD），catalase（CAT），superoxide dismutase（SOD），glutathione reductase（GR），phenylalanine ammonia-lyase（PAL），polyphenol oxidase（PPO）in rice，and the transcriptlevels of defense-related genes（OsWRKY70，OsLOX1，OsAOS2，OsPR1a，OsCHT1 and OsPAL1）in rice were detected by real-time fluorescence quantitative PCR.【Result】Compared with CK，chlorophyll a/b was significantly（Plt;0.05，the same below）or extremely significantly（Plt;0.01，the same below）increased in rice after Atp2 protein treatment of rice leaves，while chlorophyll a/b did not change significantly after treatment of seeds（Pgt;0.05）；H2O2 content in rice was ele-vated in all Atp2 protein treatments，with extremely significant elevation in the content of H2O2 after treatment of leaves；POD and CAT activities in rice were significantly or extremely significantly decreased after Atp2 protein treatment；SOD，GR and PAL activities in rice were extremely significantly increased after Atp2 protein treatment；PPO activity in rice was significantly or extremely significantly increased after Atp2 protein treatment of seeds，whereas PPO activity was signifi-cantly or extremely significantly decreased after treatment of leaves.After Atp2 protein treatment，expressions of rice de-fense genes OsWRKY70，OsLOX1，OsAOS2（except 50μg/mL Atp2 protein treated rice leaves），OsPR1a and OsCHT1 were all up-regulated，of which the expression of OsWRKY70，OsLOX1 and OsCHT1 genes were either significantly or extremely significantly up-regulated；the expression of OsPAL1 gene was extremely significantly up-regulated after the treatment of seeds with Atp2 protein，and OsPAL1 gene expression was extremely significantly up-regulated after the treat-ment of leaves.【Conclusion】The R.palustris PSB06 Atp2 protein of R.palustris has good growth-promoting and stress-resistant effect on rice，which has the potential for promotion and application.

Key words：photosynthetic bacteria；Rhodopseudomonas palustris；rice；Atp2 protein；defensive enzyme activity；defense-related genes

Foundation items：National Natural Science Foundation of China（31972323）；Hunan Science and Technology Inno-vation Project（2021RC3114）；Hunan Agricultural Science and Technology Innovation Project（2023CX04）

0引言

【研究意義】光合細(xì)菌（Photosynthetic bacteria，PSB）是廣泛分布的革蘭氏陰性菌，屬于原核生物。在自然界中，光合細(xì)菌利用光能作為能源，有機(jī)物、硫化物、氨等作為供氫體和碳源進(jìn)行光合作用（Idi et al.，2015）。光合細(xì)菌具有綠色環(huán)保特性，其培養(yǎng)簡(jiǎn)便，在工業(yè)和農(nóng)業(yè)等領(lǐng)域應(yīng)用廣泛。在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，光合細(xì)菌主要應(yīng)用于促進(jìn)植物生長(zhǎng)、改良作物品質(zhì)、提高土壤肥力和防治植物病蟲害等方面。然而，目前對(duì)光合細(xì)菌在水稻生長(zhǎng)及抗逆方面的具體影響機(jī)制尚不清楚，因此，明確光合細(xì)菌對(duì)水稻生長(zhǎng)及抗逆的影響，對(duì)水稻的產(chǎn)量和品質(zhì)提升及水稻安全生產(chǎn)等均具有重要意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】光合細(xì)菌被用作優(yōu)質(zhì)有機(jī)肥料，施用后可提高土壤肥力，有效改善土壤微生物群落結(jié)構(gòu)，并對(duì)有益微生物的生長(zhǎng)有促進(jìn)作用，從而增加作物產(chǎn)量（楊芳等，2014）；光合細(xì)菌菌液能降低油麥菜幼苗的硝酸鹽含量，從而提高油麥菜品質(zhì)（穆金艷等，2017）；光合細(xì)菌類球紅細(xì)菌（Rhodobacter sphaeorides）可促進(jìn)番茄和水稻幼苗植株生長(zhǎng)（陳麗潔等，2019）；光合細(xì)菌菌劑能提高黨參體內(nèi)多糖、全氮和全磷含量，改善黨參栽培質(zhì)量，提高藥材安全性（柴書彤，2023）；光合細(xì)菌對(duì)朝天椒幼苗生長(zhǎng)起到促進(jìn)作用，對(duì)果實(shí)起到防病的效果（董培彥，2023）；光合細(xì)菌菌株N1對(duì)沉水植物的生長(zhǎng)起到促進(jìn)作用，能顯著增強(qiáng)植株防御酶活性，提高植物根部活力（高蓉蓉等，2023）。光合細(xì)菌具有防治植物病害的能力。光合細(xì)菌菌株P(guān)SBCS、PSB06和PSB13-2-2對(duì)田間辣椒疫病具有一定的防效（羅源華等，2013）；光合細(xì)菌菌劑2.0億CFU/mL嗜硫小紅卵菌HNI-1懸浮劑和2.0億CFU/mL沼澤紅假單胞菌PSB-S懸浮劑能有效提高水稻對(duì)稻瘟病和稻曲病的抗病性（羅路云等，2019）。本課題組前期研究發(fā)現(xiàn)，光合細(xì)菌對(duì)蔬菜病毒病具有良好的防治效果（Su et al.，2015）；進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，使用沼澤紅假單胞菌PSB06浸種后不僅能促進(jìn)水稻種子萌發(fā)，還能促進(jìn)水稻生長(zhǎng)（曾益波等，2018）。植物的抗逆性與抗氧化系統(tǒng)活性密切相關(guān)（Ahmad et al.，2008）。在植物生長(zhǎng)過程中，各種逆境脅迫往往會(huì)增加細(xì)胞內(nèi)活性氧濃度，導(dǎo)致氧化脅迫和傷害（古今等，2006；李永強(qiáng)等，2008）。為了對(duì)抗氧化傷害，植物進(jìn)化出多種防御酶，包括過氧化物酶（POD）、過氧化氫酶（CAT）、谷胱甘肽還原酶（GR）和超氧化物歧化酶（SOD），防御酶能分解活性氧（Anjum et al.，2016）。此外，苯丙氨酸解氨酶（PAL）和多酚氧化酶（PPO）在植物的抗病過程中扮演重要角色。PAL通過次生代謝途徑調(diào)控植物合成抗病性化合物（張昊等，2019）；而PPO能氧化植物體內(nèi)酚類物質(zhì)，從而抑制病原菌在植物體內(nèi)的生長(zhǎng)和擴(kuò)散（薛美昭和儀慧蘭，2017）。防御酶的活性變化對(duì)于植物在應(yīng)對(duì)各種脅迫環(huán)境時(shí)的適應(yīng)性和抗性具有重要作用。【本研究切入點(diǎn)】前期研究發(fā)現(xiàn)，光合細(xì)菌沼澤紅假單胞菌菌株P(guān)SB06發(fā)酵液中含有抗真菌的F1F0 ATP酶β亞基Atp2蛋白，其能顯著降低稻瘟病菌的附著胞形成比例，噴施水稻后能顯著降低病原菌在水稻上的致病性，表明Atp2蛋白具有較好的抑菌效果（吳希陽(yáng)等，2020），但Atp2蛋白在稻瘟病菌與水稻互作過程中對(duì)水稻生長(zhǎng)、免疫的影響尚未見報(bào)道。【擬解決的關(guān)鍵問題】以水稻品種CO-39為試驗(yàn)材料，用不同濃度的沼澤紅假單胞菌PSB06 Atp2蛋白處理水稻種子和葉片，探究Atp2蛋白對(duì)水稻生長(zhǎng)、防御酶活性以及防御相關(guān)基因轉(zhuǎn)錄水平的影響，明確Atp2蛋白對(duì)水稻的促生及抗逆作用，為生防菌在水稻上的推廣應(yīng)用提供理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1試驗(yàn)材料

水稻CO-39種子由湖南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所提供。沼澤紅假單胞菌PSB06由湖南省植物保護(hù)研究所分離提供。

1.2試驗(yàn)方法

1.2.1 Atp2蛋白浸種和噴施水稻克隆沼澤紅假單胞菌PSB06 ATP2基因全長(zhǎng)，插入pET32a（+）載體（賽默飛世爾科技公司）構(gòu)建原核表達(dá)載體pET32a：：ATP2（吳希陽(yáng)等，2020），轉(zhuǎn)化大腸桿菌后在37℃、200 r/min條件下?lián)u床4h使菌液充分生長(zhǎng)，然后添加50 mg/mLIPTG，再置于28℃、200 r/min搖床誘導(dǎo)蛋白產(chǎn)生。4℃、5000 r/min離心富集菌液，通過His鎳柱（#635658，TaKaRa）純化Atp2蛋白，測(cè)定蛋白濃度，用水稀釋至20和50μg/mL用作Atp2蛋白處理液，收集的Atp2蛋白置于-20℃保存。設(shè)3個(gè)Atp2蛋白濃度處理：0（蒸餾水，CK）、20和50μg/mL。試驗(yàn)分別設(shè)Atp2蛋白浸種和噴施水稻處理：（1）Atp2蛋白浸種處理（S.T.）：選取均勻飽滿的水稻種子，將種子置于培養(yǎng)皿中分別用3種處理液浸泡，于37℃條件下萌發(fā)，每天更換處理液1～2次，持續(xù)3 d后，將已發(fā)芽的種子移栽到60 mm×60 mm的移栽盆中。培養(yǎng)過程中，光照培養(yǎng)時(shí)于光照強(qiáng)度50μmol/（m2·s）下28℃保持12h，暗培養(yǎng)時(shí)于22℃下保持12h，濕度保持在95%；（2）Atp2蛋白對(duì)水稻葉片噴施處理（L.T.）：水稻生長(zhǎng)至第7 d時(shí)，用3種處理液對(duì)未經(jīng)Atp2蛋白浸種處理的水稻葉片進(jìn)行噴施，于相同條件下生長(zhǎng)。14 d后收集水稻葉片，每處理稱取等重葉片，對(duì)不同處理水稻進(jìn)行標(biāo)記，-80℃保存。

1.2.2葉綠素a/b測(cè)定在液氮中，將0.1 g葉組織研磨成粉末，根據(jù)試劑盒（南京建成生物工程研究所）說明書處理葉組織3h后，收集上清液，并分別在664和647 nm波長(zhǎng)處測(cè)量葉綠素a和葉綠素b的吸光度（A）。葉綠素a和葉綠素b含量通過以下公式計(jì)算：葉綠素a含量=12.7×A664 nm-2.79×A647 nm；葉綠素b含量=20.7×A647 nm-4.62×A664 nm。根據(jù)葉綠素a和葉綠素b含量計(jì)算葉綠素a/b。試驗(yàn)重復(fù)3次。

1.2.3 Atp2蛋白處理后水稻防御酶活性及過氧化氫（H2O2）含量測(cè)定取1.2.1中培養(yǎng)14 d的水稻葉片，每處理用試劑盒（南京建成生物工程研究所）測(cè)定等重水稻苗期葉片SOD、POD、PPO、PAL、GR和CAT活性及H2O2含量。試驗(yàn)重復(fù)3次，結(jié)果取平均值。

1.2.4 RNA提取和實(shí)時(shí)熒光定量PCR檢測(cè)使用RNA提取試劑盒［E.Z.N.A.?Total RNA Kit II（R6934），Omega Bio-Tek］從水稻葉片組織中提取總RNA。檢測(cè)總RNA濃度和完整性后，使用反轉(zhuǎn)錄試劑盒（TransScript?One-Step gDNA Removal and cDNA Synthesis SuperMix）合成cDNA。以參考基因水稻EF1“基因?yàn)閮?nèi)參進(jìn)行實(shí)時(shí)熒光定量PCR，分析水稻防御相關(guān)基因（OsWRKY70、OsLOX1、OsAOS2、OsPR1a、OsCHT1和OsPAL1）的轉(zhuǎn)錄水平，3次重復(fù)。使用實(shí)時(shí)熒光定量RCR試劑盒（Q711-02，南京諾唯贊醫(yī)療科技有限公司）合成體系在BioRad CFX96 Fast Real-Time PCR系統(tǒng)中進(jìn)行實(shí)時(shí)熒光定量PCR。實(shí)時(shí)熒光定量PCR引物信息見表1。采用2-ΔΔCt法計(jì)算防御相關(guān)基因的相對(duì)表達(dá)量。

2結(jié)果與分析

2.1 Atp2蛋白對(duì)水稻苗期體內(nèi)葉綠素和H2O2含量的影響

對(duì)Atp2處理后的水稻苗期葉綠素a/b進(jìn)行測(cè)定，結(jié)果（圖1-A）顯示，使用20和50μg/mL Atp2蛋白處理種子后，水稻的葉綠素a/b無顯著變化（Pgt;0.05），而將Atp2蛋白噴施到水稻葉片后，水稻的葉綠素a/b顯著（Plt;0.05，下同）或極顯著（Plt;0.01，下同）升高，分別較CK高14.7%和20.2%。表明Atp2蛋白能明顯提高水稻葉片的葉綠素a/b。

進(jìn)一步檢測(cè)Atp2蛋白處理后水稻苗期H2O2含量，結(jié)果（圖1-B）顯示，20和50μg/mL Atp2蛋白處理種子后，水稻H2O2含量分別較CK高12.2%和30.8%；而噴施水稻葉片后，水稻H2O2含量極顯著升高，分別較CK高168.5%和98.9%。表明Atp2蛋白能明顯提高水稻體內(nèi)H2O2含量。

2.2 Atp2蛋白對(duì)水稻苗期體內(nèi)POD和CAT活性的影響

POD和CAT在平衡植物體內(nèi)H2O2水平中扮演著重要角色。對(duì)Atp2蛋白處理后水稻體內(nèi)POD和CAT活性測(cè)定結(jié)果顯示，與CK相比，20和50μg/mL Atp2蛋白處理種子后，水稻體內(nèi)POD活性分別下降34.3%和10.9%（圖2-A）、CAT活性分別下降67.9%和21.9%（圖2-B）；20和50μg/mL Atp2蛋白處理葉片后，水稻體內(nèi)POD活性分別下降8.1%和36.0%（圖2-A）、CAT活性分別下降19.0%和78.4%（圖2-B）。表明Atp2蛋白可能對(duì)POD和CAT具有抑制作用。

2.3 Atp2蛋白對(duì)水稻苗期體內(nèi)SOD、GR、PAL和PPO活性的影響

SOD在植物應(yīng)答脅迫過程中可保護(hù)植物細(xì)胞免受氧化損傷，在調(diào)節(jié)植物的生長(zhǎng)和發(fā)育中起到重要作用。對(duì)Atp2蛋白處理后水稻體內(nèi)SOD活性測(cè)定結(jié)果（圖3-A）顯示，與CK相比，20和50μg/mL Atp2蛋白處理種子后，水稻體內(nèi)SOD活性分別提高351.9%和799.9%；處理葉片后SOD活性分別提高63.5%和708.0%。表明Atp2蛋白能極顯著提高水稻苗期SOD活性。

GR是一種黃素蛋白氧化還原酶，在植物對(duì)抗氧化脅迫過程中具有清除活性氧的作用。對(duì)Atp2蛋白處理后水稻體內(nèi)GR活性測(cè)定結(jié)果（圖3-B）顯示，與CK相比，20和50μg/mL Atp2蛋白處理種子后水稻體內(nèi)GR活性分別提高100.0%和59.4%；處理葉片后GR活性分別提高224.0%和70.2%。表明Atp2蛋白能極顯著提高水稻苗期GR活性。

參與酚類物質(zhì)代謝過程的PAL和PPO在植物抗病生理中具有重要作用。對(duì)Atp2蛋白處理后水稻體內(nèi)PAL和PPO活性測(cè)定結(jié)果顯示，與CK相比，20和50μg/mL Atp2蛋白處理種子后，水稻體內(nèi)PAL活性分別提高15.4%和18.6%，處理葉片后分別提高35.5%和64.4%（圖3-C）；20和50μg/mL Atp2蛋白處理種子后，PPO活性分別提高7.3%和22.0%；而處理葉片后，PPO活性分別下降5.2%和46.4%（圖3-D）。表明Atp2蛋白能影響水稻苗期PAL和PPO活性。

2.4 Atp2蛋白對(duì)水稻苗期防御相關(guān)基因表達(dá)的影響

為進(jìn)一步探究Atp2蛋白在誘導(dǎo)水稻免疫響應(yīng)上的差別，對(duì)SA信號(hào)途徑關(guān)鍵基因OsCHT1、OsPAL1和OsPR1a，JA/ET信號(hào)途徑關(guān)鍵基因OsAOS2和OsLOX1，以及2條信號(hào)途徑的關(guān)鍵節(jié)點(diǎn)基因OsWRKY70的表達(dá)水平進(jìn)行比較分析。實(shí)時(shí)熒光定量PCR檢測(cè)結(jié)果顯示，Atp2蛋白處理后水稻防御相關(guān)基因OsWRKY70、OsLOX1、OsAOS2（50μg/mL Atp2蛋白處理水稻葉片外）、OsPR1a和OsCHT1基因表達(dá)均上調(diào)，其中OsWRKY70、OsLOX1和OsCHT1基因表達(dá)顯著或極顯著上調(diào)；Atp2蛋白處理種子后OsPAL1基因表達(dá)極顯著上調(diào)，處理葉片后OsPAL1基因表達(dá)極顯著下調(diào)（圖4）。表明Atp2蛋白能激活水稻防御相關(guān)基因的免疫應(yīng)答反應(yīng)。

3討論

光合細(xì)菌作為重要的微生物資源具有綠色環(huán)保、低經(jīng)濟(jì)成本的特點(diǎn)，其對(duì)營(yíng)養(yǎng)需求較少，在營(yíng)養(yǎng)貧乏的環(huán)境中也能生存，在各個(gè)領(lǐng)域應(yīng)用廣泛（胡青平等，2011）。葉綠素是植物進(jìn)行光合作用的必備條件，光合作用產(chǎn)生的有機(jī)質(zhì)是作物產(chǎn)量的重要來源（Fromme et al.，2003），葉綠素a和葉綠素b含量與植物抗性呈正相關(guān)（楊怡等，2022）。低濃度H2O2在植物中作為信號(hào)分子，功能類似于植物激素，在植物的生長(zhǎng)發(fā)育中起著不可或缺的作用（Cerny et al.，2018），但過量的H2O2會(huì)引起植物葉綠體自噬和細(xì)胞程序性死亡（Smirnoff and Arnaud，2019）。本研究中，Atp2蛋白處理后水稻葉綠素a/b上升，表明植物的光合作用增強(qiáng)，與張麗娟等（2015）對(duì)豌豆、韓慶典等（2017）對(duì)小麥的研究結(jié)果一致。Atp2蛋白處理后水稻H2O2含量升高，表明在植物種子萌發(fā)過程中需要適量濃度H2O2來滿足自身生長(zhǎng)需求，與H2O2對(duì)花生種子萌發(fā)的作用效果（姜玉晴，2019）一致。表明Atp2蛋白能提高水稻光合作用能力，維持水稻生理功能，進(jìn)而提高水稻抗病能力。

在植物抗氧化的過程中，多種抗病相關(guān)酶在其中發(fā)揮著不同作用，組成防御酶系統(tǒng)，可使植物有效抵御病原菌的生長(zhǎng)。POD與植物木質(zhì)化過程密切相關(guān)，在植物耐鹽脅迫中起到重要作用（Fernández-Pérez etal.，2015；Jin et al.，2019）；CAT在植物細(xì)胞器應(yīng)激條件下的復(fù)雜反應(yīng)中起到關(guān)鍵作用（Corpas，2015；常君等，2022）；SOD活性與寄主植物的抗蟲性密切相關(guān)（蔣紅波等，2016；梁曉等，2017），植物抗寒性與SOD活性變化存在顯著相關(guān)（魏鑫等，2023；吳巧玉和何天久，2023）；GR活性在植物抵御惡劣環(huán)境脅迫過程中起到重要作用（張騰國(guó)等，2018）；PAL與多個(gè)蛋白形成一個(gè)多蛋白跨膜系統(tǒng)，在細(xì)菌存活和發(fā)病機(jī)制中扮演重要角色（Godlewska et al.，2009）；PPO是一種銅金屬酶，在植物應(yīng)對(duì)病原菌入侵中起重要作用（Zhang and Sun，2021）。前人研究發(fā)現(xiàn)，玉米（王光達(dá)，2010）、甘蔗（王竹青等，2015）、水稻（宛甜甜，2023）等作物在受到病原真菌感染后，植物體內(nèi)的PAL、PPO、CAT和POD等抗性相關(guān)酶活性增強(qiáng)，與植物抗性呈正相關(guān)。本研究中，PAL和PPO（種子處理）活性顯著或極顯著增強(qiáng)，水稻抗性提高；SOD和GR活性極顯著增強(qiáng)，水稻抗性進(jìn)一步增強(qiáng)；而POD和CAT活性呈下降趨勢(shì)，可能是因?yàn)槟婢趁{迫使CAT的構(gòu)象發(fā)生改變，抑制CAT活性，從而提高有利于抗病反應(yīng)的H2O2含量（何婷等，2021）。綠盲蝽危害4種果樹葉片時(shí)發(fā)現(xiàn)，POD活性在棗、葡萄和桃3種果樹葉片中均增加，而SOD活性在櫻桃葉片中卻有所下降（高勇等，2012），表明植物在應(yīng)對(duì)脅迫時(shí)體內(nèi)防御酶活性調(diào)節(jié)并非完全一致。

防御相關(guān)基因轉(zhuǎn)錄應(yīng)答是植物抵御病原菌入侵的基礎(chǔ)。本研究檢測(cè)了多個(gè)防御相關(guān)基因的轉(zhuǎn)錄水平，除Atp2蛋白處理水稻葉片后OsPAL1基因表達(dá)極顯著下調(diào)、50μg/mL處理水稻葉片后OsAOS2基因表達(dá)下調(diào)外，其他基因在Atp2蛋白處理后均上調(diào)表達(dá)，其中OsWRKY70、OsLOX1和OsCHT1基因表達(dá)顯著或極顯著上調(diào)。WRKY70是正向調(diào)控植物免疫的主要基因（Chen et al.，2021）；LOX1基因在植物體內(nèi)脂氧合酶產(chǎn)生過程中起到重要調(diào)控作用（Marla and Singh，2012）；AOS2基因在大麥發(fā)育和茉莉酮的生物合成中發(fā)揮重要作用，參與茉莉酸途徑（Maucher etal.，2000）；PR1a基因參與植物應(yīng)對(duì)各種環(huán)境調(diào)控（Le?o etal.，2015）；CHT1基因誘導(dǎo)表達(dá)的幾丁質(zhì)酶能降解幾丁質(zhì)，幾丁質(zhì)是病原體細(xì)胞壁的重要組成成分（Itoh and Kimoto，2019）；PAL1基因在植物中特異性表達(dá)，在植物對(duì)非生物脅迫的響應(yīng)過程中起到重要作用（Huanget al.，2010）。本研究中，Atp2蛋白處理后，水稻防御相關(guān)基因轉(zhuǎn)錄上調(diào)，表明水稻防御反應(yīng)被激活，與抗病相關(guān)酶活性提高的結(jié)果一致，以增強(qiáng)水稻對(duì)病原菌的防御應(yīng)答。

綜上，Atp2蛋白可提高水稻葉綠素a/b、H2O2含量和多種防御酶活性，誘導(dǎo)水稻防御相關(guān)基因上調(diào)表達(dá)，激發(fā)植物免疫應(yīng)答反應(yīng)，顯著提高水稻抗逆能力和促進(jìn)水稻生長(zhǎng)發(fā)育。相關(guān)分子機(jī)制研究是本課題組下一步的探索目標(biāo)。

4結(jié)論

沼澤紅假單胞菌PSB06 Atp2蛋白對(duì)水稻生長(zhǎng)及抗逆有促進(jìn)作用。Atp2蛋白能提高水稻光合作用，對(duì)種子萌發(fā)起到促進(jìn)作用；Atp2蛋白對(duì)POD和CAT活性具有抑制作用；Atp2蛋白增強(qiáng)水稻SOD、GR、PAL和PPO活性，提高水稻抗逆性；Atp2蛋白促使抗病相關(guān)基因轉(zhuǎn)錄水平上調(diào)，激活水稻防御反應(yīng)。沼澤紅假單胞菌PSB06 Atp2蛋白對(duì)水稻有較好的促生抗逆效果，具有推廣應(yīng)用潛力。

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（責(zé)任編輯 麻小燕）