摘要：【目的】探究自然恢復(fù)下馬占相思人工林植被群落特征變化，為推動(dòng)海南島生態(tài)公益林和海南熱帶雨林國(guó)家公園內(nèi)馬占相思人工林向天然林轉(zhuǎn)型提供理論依據(jù)?！痉椒ā坎捎每臻g代替時(shí)間的方法，在海南省楓木實(shí)驗(yàn)林場(chǎng)選取不同自然恢復(fù)時(shí)間（10、15和20年）的馬占相思人工林作為研究對(duì)象，并以自然恢復(fù)良好的天然次生林為對(duì)照，對(duì)喬木層、灌木層和草本層進(jìn)行植被調(diào)查，分析不同自然恢復(fù)時(shí)間馬占相思人工林的林分結(jié)構(gòu)、生長(zhǎng)狀況、物種組成和物種多樣性特征及其與天然次生林的差異。【結(jié)果】馬占相思人工林中，隨著自然恢復(fù)時(shí)間的增加，馬占相思密度逐漸下降，林分郁閉度也逐漸降低。自然恢復(fù)20年的馬占相思人工林喬木更新層密度、灌木層密度、灌木層平均高度和草本層平均高度與天然次生林均無(wú)顯著差異（Pgt;0.05，下同），而喬木更新層平均高度和草本層蓋度均顯著低于天然次生林（Plt;0.05，下同）。不同自然恢復(fù)時(shí)間的馬占相思人工林喬木更新層的直徑分布符合Weibull分布，其形狀參數(shù)c均小于1，為倒J型分布，尺度參數(shù)b隨著自然恢復(fù)時(shí)間的增加逐漸接近天然次生林喬木層。隨著自然恢復(fù)時(shí)間的增加，馬占相思人工林群落物種數(shù)量增加，各林層優(yōu)勢(shì)種組成變化較大，主坐標(biāo)分析（PCoA）結(jié)果表明喬木層和灌木層的物種組成逐漸向天然次生林演替。隨著自然恢復(fù)時(shí)間的增加，馬占相思人工林喬木層的Patrick指數(shù)和Shannon指數(shù)均逐漸增加，而Simpson指數(shù)和Pielou指數(shù)均變化較小，但自然恢復(fù)20年的馬占相思人工林喬木層各物種多樣性指數(shù)仍顯著低于天然次生林；隨著自然恢復(fù)時(shí)間的增加，馬占相思人工林灌木層的各物種多樣性指數(shù)呈先升高后降低的變化趨勢(shì)，草本層的各物種多樣性指數(shù)呈先降低后升高的變化趨勢(shì)，自然恢復(fù)10年和自然恢復(fù)20年馬占相思人工林的灌木層及草本層Shannon指數(shù)、Simpson指數(shù)、Pielou指數(shù)與天然次生林均無(wú)顯著差異，但Patrick指數(shù)顯著低于天然次生林。【結(jié)論】自然恢復(fù)下馬占相思人工林的林分結(jié)構(gòu)、物種組成和物種多樣性逐漸接近天然次生林，但仍有一定差距。隨著自然恢復(fù)時(shí)間的增加，馬占相思人工林的林分結(jié)構(gòu)趨于復(fù)雜化，群落具有天然更新和正向演替的潛力。

關(guān)鍵詞：自然恢復(fù)；馬占相思人工林；物種多樣性；林分結(jié)構(gòu)

中圖分類(lèi)號(hào)：S718.54文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A文章編號(hào)：2095-1191（2024）09-2721-13

Changes of vegetation community characteristics of Acacia mangium plantation under natural restoration

CHEN Hai-hui1，HUANG Hai1，TIAN Le-yu2，WEI Jian-xing2，YU Xue-biao1，WANG Xu3*

（1School of Tropical Agriculture and Forestry，Hainan University，Haikou，Hainan 570228，China；2Hainan Academyof Forestry/Hainan Academy of Mangrove，Haikou，Hainan 571100，China；3School of Ecology，HainanUniversity，Haikou，Hainan 570228，China）

Abstract：【Objective】To explore the changes in vegetation community characteristics of the Acacia mangium planta-tion under natural restoration，which could provide theoretical basis for promoting the transformation ofA.mangium plan-tation into the natural forest in Hainan Island Ecological Public Welfare Forest and Hainan Tropical Rainforest National Park.【Method】Using the method of space instead of time，A.mangium plantations with different natural restoration times（10，15 and 20 years）were selected as the research objects in the Fengmu Experimental Forest Farm of Hainan，and the natural secondary forest with good natural restoration was used as the control.The vegetation of the tree layer，shrub layerand herb layer was investigated，and the stand structure，growth status，species composition and species diversity cha-racteristics of A.mangium plantations with different natural restoration times and their differences with natural secondary forests were analyzed.【Result】In A.mangium plantation，with the increase of natural restoration time，the density of A.mangium decreased gradually，and the canopy density decreased gradually.There was no significant difference in tree re-generation layer density，shrub layer density，average height of shrub layer，and average height of herb layer between A.mangium plantation and natural secondary forest after 20 years of natural restoration（Pgt;0.05，the same below），while the average height of tree regeneration layer and coverage of herb layer were significantly lower than those of natural se-condary forest（Plt;0.05，the same below）.The diameter distribution of the tree regeneration layer ofA.mangium plantation with different natural restoration times conformed to the Weibull distribution，and its shape parameter c was less than 1，which was an inverted J-type distribution.The scale parameter b gradually approached the natural secondary forest tree layer with increased natural restoration time.With the increase in natural restoration time，the number of species in A.mangium plantation community increased，and the composition of dominant species in each forest layer changed greatly.Principal coordinate analysis（PCoA）results showed that the species composition of the tree layer and shrub layer gradua-lly evolved into a natural secondary forest.With the increased natural restoration time，the Patrick index and Shannon in-dex of the tree layer of the A.mangium plantation increased gradually，while the Simpson index and Pielou index changed slightly.However，the species diversity indexofA.mangium plantation tree layer after 20 years of natural restoration was still significantly lower than that of natural secondary forest.With the increase in natural restoration time，the diversity in-dex within the shrub layer of A.mangium plantation first increased and then decreased，while that within the herb layer first decreased and then increased.There was no significant difference in the Shannon index，Simpson index and Pielou in-dex in shrub layer and herb layer between the A.mangium plantation with natural restoration for 10 years and 20 years and natural secondary forest，but patrick index was significantly lower than natural secondary forest.【Conclusion】The stand structure，species composition，and species diversity of A.mangium plantation under natural restoration are gradually ap-proaching to those of natural secondary forest，but there is still a certain gap.With the increase in natural restoration time，the stand structure ofA.mangium plantation becomes more diverse and complex，and the community has the potential for natural regeneration and positive succession.

Key words：natural restoration；Acacia mangium plantation；species diversity；stand structure

Foundation items：Hainan Key Research and Development Project（ZDYF2023SHFZ174）；Technological Innova-tion Special Project of Research Institutes in Hainan（jscx202022）

0引言

【研究意義】海南省是我國(guó)生態(tài)文明建設(shè)試驗(yàn)區(qū)，海南熱帶雨林國(guó)家公園建設(shè)更是我國(guó)生物多樣性保護(hù)成就的縮影（龍文興等，2021）。但海南島生態(tài)公益林和海南熱帶雨林國(guó)家公園內(nèi)均有較大面積的人工林，根據(jù)其優(yōu)勢(shì)樹(shù)種進(jìn)行劃分，可分為橡膠樹(shù)（Hevea brasiliensis）人工林、桉樹(shù)（Eucalyptus robusta）人工林、馬占相思（Acacia mangium）人工林和加勒比松（Pinus caribaea）人工林等，且由于經(jīng)營(yíng)措施粗放、經(jīng)濟(jì)效益低下和限制砍伐等原因，這些人工林面臨老化、退化情況（薛楊等，2015；陳宗鑄等，2021）。推動(dòng)海南島生態(tài)公益林和海南熱帶雨林國(guó)家公園內(nèi)的人工林向天然林轉(zhuǎn)型，增加公益林中天然林的面積，保護(hù)海南熱帶雨林生態(tài)系統(tǒng)的原真性和完整性，是海南生態(tài)建設(shè)面臨的新問(wèn)題和新挑戰(zhàn)。馬占相思人工林是海南島生態(tài)公益林和海南熱帶雨林國(guó)家公園內(nèi)人工林的重要組成部分。因此，研究自然恢復(fù)下馬占相思人工林植被群落特征變化對(duì)促進(jìn)海南島生態(tài)公益林和海南熱帶雨林國(guó)家公園內(nèi)人工林有序退出和轉(zhuǎn)型具有重要意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】人工林向天然林轉(zhuǎn)型可提高生物多樣性，改善森林的生態(tài)服務(wù)功能，修復(fù)景觀破碎化、增強(qiáng)群落穩(wěn)定性，增加碳儲(chǔ)量、提高碳中和能力（Domec et al.，2015；王金池等，2021）。近幾十年來(lái)，部分學(xué)者開(kāi)展了單一樹(shù)種人工林向天然林轉(zhuǎn)型的相關(guān)研究，皆伐、人工補(bǔ)植及自然恢復(fù)是廣泛應(yīng)用的轉(zhuǎn)型方式（Dobrowolska，2006；Wagner et al.，2011；Crouzeilles et al.，2017）；其中自然恢復(fù)的轉(zhuǎn)型方式比其他轉(zhuǎn)型方式投入成本更低，且在熱帶地區(qū)的森林恢復(fù)中，自然恢復(fù)的轉(zhuǎn)型方式要比主動(dòng)恢復(fù)成功率更高、更有效（Chazdon and Guariguata，2016；Crouzeilles et al.，2017）。馬占相思是速生豐產(chǎn)樹(shù)種，我國(guó)于1979年從澳大利亞引種，在海南、廣東和廣西等地廣泛栽培，由于其具有樹(shù)形優(yōu)美、適應(yīng)性強(qiáng)、生長(zhǎng)迅速且能改良土壤等優(yōu)良特性，被廣泛用于綠化荒山及營(yíng)造水土保持林和薪炭林等（洪文君等，2021）。馬占相思人工林在造林時(shí)往往經(jīng)過(guò)劇烈的人為干擾，種植樹(shù)種單一且為外來(lái)樹(shù)種，與天然林相比，其物種組成較少、林分結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單、生物多樣性低、生態(tài)服務(wù)能力弱。同時(shí)，馬占相思在成熟期后若不及時(shí)進(jìn)行采伐更新，會(huì)逐漸老化枯死（彭文成等，2022）。目前馬占相思人工林向天然林的轉(zhuǎn)型主要是通過(guò)全伐或間伐并補(bǔ)植鄉(xiāng)土樹(shù)種，且改造時(shí)間較短（洪文君等，2021；彭文成等，2022；曾偉等，2023），缺少不同時(shí)間序列的對(duì)比和研究。【本研究切入點(diǎn)】海南島是我國(guó)熱帶森林分布的主要區(qū)域，也是全球生物多樣性的熱點(diǎn)區(qū)域之一（陳宗鑄等，2021；龍文興等，2021），但目前對(duì)于海南島生態(tài)公益林和海南熱帶雨林國(guó)家公園內(nèi)的馬占相思人工林向天然林轉(zhuǎn)型尚缺乏科學(xué)理論指導(dǎo)，相關(guān)研究鮮有報(bào)道?！緮M解決的關(guān)鍵問(wèn)題】采用空間代替時(shí)間的方法，在海南省楓木實(shí)驗(yàn)林場(chǎng)選取不同自然恢復(fù)時(shí)間（10、15和20年）的馬占相思人工林作為研究對(duì)象，并以自然恢復(fù)良好的天然次生林作為對(duì)照。對(duì)喬木層、灌木層和草本層進(jìn)行植被調(diào)查，分析不同自然恢復(fù)時(shí)間馬占相思人工林的林分結(jié)構(gòu)、生長(zhǎng)狀況、物種組成和物種多樣性特征及其與天然次生林的差異。探究自然恢復(fù)下馬占相思人工林植被群落特征變化，為推動(dòng)海南島生態(tài)公益林和海南熱帶雨林國(guó)家公園內(nèi)馬占相思人工林向天然林轉(zhuǎn)型提供理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1研究區(qū)域概況

海南省楓木實(shí)驗(yàn)林場(chǎng)位于海南省屯昌縣西南部（19°11′N(xiāo)～19°15′N(xiāo)，109°56′E～109°58′E），為低山丘陵地貌，平均海拔235m，土壤以花崗巖發(fā)育而成的磚紅壤為主，土壤肥沃；屬熱帶海洋性季風(fēng)氣候，全年平均氣溫24℃，年降水量1600～2600 mm，雨量充沛，日照充足，相對(duì)濕度80%以上（王牌等，2018）。

1.2樣地設(shè)置與植被調(diào)查

基于前期調(diào)查結(jié)果和收集的樣地歷史信息，采用空間代替時(shí)間的方法，在海南省楓木實(shí)驗(yàn)林場(chǎng)選取不同自然恢復(fù)時(shí)間（10、15和20年）的馬占相思人工林作為研究對(duì)象，并以1989年由馬尾松人工林采伐跡地自然演替形成的天然次生林為對(duì)照。于2022年8—9月開(kāi)展調(diào)查，記錄各林分的坡度、坡向、海拔和郁閉度等信息。在各林分中隨機(jī)設(shè)立3塊20 m×20 m樣地，每個(gè)樣地間隔20 m以上，分別開(kāi)展喬木層、灌木層和草本層植被調(diào)查。

喬木層植被調(diào)查：將每個(gè)20 m×20m樣地劃分為4個(gè)10 m×10m喬木層調(diào)查樣方，對(duì)每個(gè)樣方中的木本植物進(jìn)行每木檢尺，針對(duì)樣方內(nèi)所有胸徑≥3 cm的木本植物個(gè)體（包括喬木樹(shù)種和灌木樹(shù)種），調(diào)查記錄其種名、株數(shù)、胸徑和高度。

灌木層植被調(diào)查：在20 m×20m樣地的4個(gè)角各設(shè)置1個(gè)5 m×5 m灌木層調(diào)查樣方，調(diào)查樣方內(nèi)所有胸徑lt;3 cm的木本植物個(gè)體（包括喬木樹(shù)種幼樹(shù)和灌木樹(shù)種），記錄其種名、株數(shù)、基徑和高度。

草本層植被調(diào)查：在20 m×20m樣地的4個(gè)角各設(shè)置1個(gè)2 m×2m草本層調(diào)查樣方，調(diào)查樣方內(nèi)所有草本植物，記錄其種名、高度和蓋度。

喬木更新層為喬木層中除本底植物馬占相思外其他植物共同組成的林層。根據(jù)《中國(guó)植物志》（https：//www.iplant.cn/frps）等資料對(duì)植物形態(tài)特征的記載，將不同自然恢復(fù)時(shí)間馬占相思人工林喬木更新層與天然次生林喬木層的植物按照生活型劃分為喬木樹(shù)種和灌木樹(shù)種，將各林分灌木層的植物按照生活型劃分為喬木樹(shù)種和灌木樹(shù)種，統(tǒng)計(jì)各生活型樹(shù)種及林層總體密度和平均高度；統(tǒng)計(jì)不同自然恢復(fù)時(shí)間馬占相思人工林和天然次生林草本層蓋度和平均高度。

1.3直徑分布分析

采用Weibull分布函數(shù)對(duì)不同自然恢復(fù)時(shí)間馬占相思人工林喬木更新層和天然次生林喬木層的直徑分布進(jìn)行擬合，公式（張峰等，2013）如下：

f（x）=（）c-1exp［-（）c］

式中，f（x）為各徑階對(duì)應(yīng)的頻率；a為位置參數(shù)，取林分直徑最小徑階的下限值；b為尺度參數(shù)；c為形狀參數(shù)。

1.4優(yōu)勢(shì)種分析

計(jì)算馬占相思人工林和天然次生林各林層物種的重要值，以重要值排名前五的物種作為對(duì)應(yīng)林層的優(yōu)勢(shì)種，相關(guān)計(jì)算公式（方精云等，2004；王牌等，2018）如下：

相對(duì)多度（%）=某個(gè)種的株數(shù)/所有種的總株數(shù)×100

相對(duì)頻度（%）=某個(gè)種在樣方中出現(xiàn)的次數(shù)/所有種出現(xiàn)的總次數(shù)×100

喬木層相對(duì)顯著度（%）=某個(gè)種的胸高斷面積/所有種的總胸高斷面積×100

灌木層相對(duì)顯著度（%）=某個(gè)種的基蓋度/所有種的總基蓋度×100

相對(duì)蓋度（%）=某個(gè)種的蓋度/所有種的總蓋度×100

喬木層重要值（%）=（相對(duì)多度+相對(duì)頻度+相對(duì)顯著度）/3

灌木層重要值（%）=（相對(duì)多度+相對(duì)頻度+相對(duì)顯著度）/3

草本層重要值（%）=（相對(duì)頻度+相對(duì)蓋度）/2

1.5群落相似性分析

參照涂璟等（2012）的研究方法，基于Bray-Curtis距離對(duì)各林層的物種組成進(jìn)行主坐標(biāo)分析（PCoA），比較不同自然恢復(fù)時(shí)間馬占相思人工林和天然次生林各林層物種組成的相似性。

1.6物種多樣性分析

計(jì)算Patrick指數(shù)（R）、Shannon指數(shù)（H）、Simpson指數(shù)（D）和Pielou指數(shù)（E），分析馬占相思人工林和天然次生林各林層的物種多樣性，相關(guān)計(jì)算公式（馬克平和劉玉明，1994；杜珊等，2023）如下：

式中，S為樣方內(nèi)總物種數(shù)；Pi為第i個(gè)物種的個(gè)體總數(shù)與群落總個(gè)體數(shù)之比。

1.7統(tǒng)計(jì)分析

使用Excel 2019進(jìn)行數(shù)據(jù)整理、統(tǒng)計(jì)分析并作圖；使用SPSS 26.0進(jìn)行單因素方差分析和最小顯著差異（LSD）法多重比較，檢驗(yàn)不同林分類(lèi)型間的差異顯著性，使用GraphPad Prism 8.0.2作圖；使用Ori-gin 2021進(jìn)行Weibull分布函數(shù)擬合；使用R 4.3.1進(jìn)行PCoA并作圖。

2結(jié)果與分析

2.1不同自然恢復(fù)時(shí)間馬占相思人工林的林分結(jié)構(gòu)與生長(zhǎng)狀況

2.1.1喬木層結(jié)構(gòu)與生長(zhǎng)狀況如表1所示，馬占相思人工林中，馬占相思初植密度為1667株/ha，但隨著自然恢復(fù)時(shí)間增加，密度逐漸下降；自然恢復(fù)20年時(shí)，馬占相思現(xiàn)存密度降低至800株/ha，相較自然恢復(fù)10年和自然恢復(fù)15年分別降低49.59%和40.39%。同時(shí)，林分郁閉度也隨著馬占相思人工林自然恢復(fù)時(shí)間增加呈降低趨勢(shì)，自然恢復(fù)20年的郁閉度為40%，明顯低于自然恢復(fù)10年（65%）。

如圖1所示，馬占相思人工林喬木更新層中，隨著自然恢復(fù)時(shí)間增加，喬木樹(shù)種密度、灌木樹(shù)種密度及總體密度均呈增加趨勢(shì)，其中灌木樹(shù)種密度的增幅最大，自然恢復(fù)20年比自然恢復(fù)10年增加148.00%；且自然恢復(fù)20年馬占相思人工林喬木更新層的灌木樹(shù)種密度顯著高于自然恢復(fù)10年馬占相思人工林喬木更新層、自然恢復(fù)15年馬占相思人工林喬木更新層和天然次生林喬木層（Plt;0.05，下同）。不同自然恢復(fù)時(shí)間馬占相思人工林喬木更新層的喬木樹(shù)種密度變化較小，且均顯著低于天然次生林喬木層。就總體而言，自然恢復(fù)20年馬占相思人工林喬木更新層密度比自然恢復(fù)10年顯著增加73.77%，且與天然次生林喬木層密度無(wú)顯著差異（Pgt;0.05，下同）。相較自然恢復(fù)10年，自然恢復(fù)20年馬占相思人工林喬木更新層的喬木樹(shù)種平均高度、灌木樹(shù)種平均高度及總體平均高度分別增加260.17、136.73和251.80 cm。不同自然恢復(fù)時(shí)間馬占相思人工林喬木更新層的喬木樹(shù)種平均高度、灌木樹(shù)種平均高度及總體平均高度均差異顯著，但均顯著低于天然次生林喬木層。

不同自然恢復(fù)時(shí)間的馬占相思人工林喬木更新層和天然次生林喬木層的直徑分布符合Weibull分布，擬合效果良好，R2均大于0.95。馬占相思人工林喬木更新層中，隨著自然恢復(fù)時(shí)間增加，尺度參數(shù)b呈增大趨勢(shì)，逐漸接近天然次生林喬木層；形狀參數(shù)c隨著自然恢復(fù)時(shí)間增加呈減小趨勢(shì)，且均小于1（表2）。表明馬占相思人工林喬木更新層直徑分布的徑階數(shù)量隨著自然恢復(fù)時(shí)間增加而增多，但均為倒J形分布。在自然恢復(fù)10年、自然恢復(fù)15年和自然恢復(fù)20年馬占相思人工林喬木更新層的徑階結(jié)構(gòu)中，徑階≤6 cm的林木株數(shù)占比分別為96.76%、78.99%、67.16%，林木株數(shù)均隨著徑階增大整體呈遞減趨勢(shì)（圖2）。說(shuō)明馬占相思人工林喬木更新層的林木集中分布于小徑階，但隨著自然恢復(fù)時(shí)間增加，小徑階的林木占比逐漸下降，較大徑階的林木逐漸增多。

2.1.2灌木層結(jié)構(gòu)與生長(zhǎng)狀況馬占相思人工林灌木層中，喬木樹(shù)種密度隨著自然恢復(fù)時(shí)間增加呈增加趨勢(shì)，相較自然恢復(fù)10年馬占相思人工林，自然恢復(fù)20年馬占相思人工林喬木樹(shù)種密度顯著增加49.06%，且顯著高于天然次生林。而隨著馬占相思人工林自然恢復(fù)時(shí)間增加，灌木層的灌木樹(shù)種密度和總體密度均呈先增加后降低的變化趨勢(shì)，自然恢復(fù)15年時(shí)均為最高；自然恢復(fù)10年和自然恢復(fù)20年馬占相思人工林的灌木樹(shù)種密度均顯著低于天然次生林，而自然恢復(fù)15年馬占相思人工林與天然次生林無(wú)顯著差異。就總體而言，不同自然恢復(fù)時(shí)間的馬占相思人工林灌木層密度與天然次生林均無(wú)顯著差異。不同自然恢復(fù)時(shí)間馬占相思人工林灌木層的喬木樹(shù)種平均高度、灌木樹(shù)種平均高度和總體平均高度略有變化，但均無(wú)顯著差異。不同自然恢復(fù)時(shí)間馬占相思人工林灌木層的喬木樹(shù)種平均高度、灌木樹(shù)種平均高度和總體平均高度與天然次生林均無(wú)顯著差異（圖3）。

2.1.3草本層結(jié)構(gòu)與生長(zhǎng)狀況馬占相思人工林草本層蓋度隨著自然恢復(fù)時(shí)間增加呈先降低后增加的變化趨勢(shì)，其中自然恢復(fù)15年的蓋度為4.66%，顯著小于自然恢復(fù)10年和自然恢復(fù)20年，而自然恢復(fù)10年和自然恢復(fù)20年間無(wú)顯著差異。不同自然恢復(fù)時(shí)間的馬占相思人工林草本層蓋度均較低，顯著低于天然次生林草本層蓋度（38.67%）。不同自然恢復(fù)時(shí)間的馬占相思人工林草本層平均高度均無(wú)顯著差異，且不同自然恢復(fù)時(shí)間的馬占相思人工林草本層平均高度與天然次生林均無(wú)顯著差異（圖4）。

2.2不同自然恢復(fù)時(shí)間馬占相思人工林的物種組成

馬占相思人工林群落在自然恢復(fù)下展現(xiàn)出豐富的植物物種組成，不同自然恢復(fù)時(shí)間的馬占相思人工林共有152種植物，隸屬59科122屬；自然恢復(fù)20年的馬占相思人工林群落植物物種數(shù)量最為豐富，達(dá)96種，隸屬50科83屬，其次是自然恢復(fù)15年的馬占相思人工林群落，共有72種，隸屬34科62屬，自然恢復(fù)10年的馬占相思人工林群落植物物種數(shù)量最少，為65種，隸屬34科60屬。結(jié)果表明，隨著自然恢復(fù)時(shí)間的增加，馬占相思人工林群落的植物物種數(shù)量呈上升趨勢(shì)，自然恢復(fù)20年的植物物種數(shù)量較自然恢復(fù)10年和自然恢復(fù)15年分別增加31和24種。但與天然次生林群落植物物種數(shù)量（176種）相比，即使是自然恢復(fù)20年的馬占相思人工林群落，其植物物種數(shù)量仍較少，僅為天然次生林群落的54.54%。

2.2.1喬木層物種組成不同自然恢復(fù)時(shí)間馬占相思人工林喬木層共有49種植物，隸屬26科44屬，其中大戟科（Euphorbiaceae）、錦葵科（Malvaceae）、?？疲∕oraceae）、葉下珠科（Phyllanthaceae）和樟科（Lauraceae）植物較多，均為4種以上。隨著自然恢復(fù)時(shí)間的增加，馬占相思人工林喬木層物種數(shù)量呈增加趨勢(shì)，相較自然恢復(fù)10年，自然恢復(fù)15年和自然恢復(fù)20年分別增加5種和14種；而不同自然恢復(fù)時(shí)間的馬占相思人工林喬木層的植物種類(lèi)均明顯低于天然次生林（圖5）。在自然恢復(fù)10年與自然恢復(fù)15年馬占相思人工林喬木層中，馬占相思、山油柑（Acronychiapedunculata）和銀柴（Aporosadioica）是共同的優(yōu)勢(shì)種；而自然恢復(fù)10年、自然恢復(fù)15年與自然恢復(fù)20年馬占相思人工林喬木層的共同優(yōu)勢(shì)種只有馬占相思，雖然馬占相思的重要值在不同自然恢復(fù)時(shí)間的馬占相思人工林喬木層中均排第1，但隨著自然恢復(fù)時(shí)間的增加，其重要值逐漸下降。此外，不同自然恢復(fù)時(shí)間的馬占相思人工林喬木層和天然次生林喬木層沒(méi)有共同的優(yōu)勢(shì)種（表3）。

通過(guò)PCoA發(fā)現(xiàn)，PCoA1和PCoA2對(duì)喬木層物種組成的貢獻(xiàn)率分別為52.77%和18.30%（圖6），累計(jì)貢獻(xiàn)率為71.07%，表明PCoA1和PCoA2在解釋物種組成變化方面有重要作用。自然恢復(fù)10年和自然恢復(fù)15年馬占相思人工林喬木層的物種組成較接近，而二者與自然恢復(fù)20年馬占相思人工林喬木層的物種組成差異較大，自然恢復(fù)20年馬占相思人工林喬木層的物種組成與天然次生林喬木層相似度更高。2.2.2灌木層物種組成不同自然恢復(fù)時(shí)間馬占相思人工林灌木層共有110種植物，隸屬40科89屬，其中葉下珠科、錦葵科、大戟科、?？坪褪|香科（Rutaceae）植物較多，均為7種以上。隨著馬占相思人工林自然恢復(fù)時(shí)間的增加，灌木層物種數(shù)量呈先增加后減少的變化趨勢(shì)，自然恢復(fù)15年的物種數(shù)量最多，有53種。不同自然恢復(fù)時(shí)間的馬占相思人工林灌木層的物種數(shù)量差異不大，但均明顯低于天然次生林（圖5）。不同自然恢復(fù)時(shí)間馬占相思人工林灌木層中，自然恢復(fù)10年與自然恢復(fù)15年的共同優(yōu)勢(shì)種為銀柴，自然恢復(fù)10年與自然恢復(fù)20年的共同優(yōu)勢(shì)種為百合竹（Dracaena reflexa）和山油柑，自然恢復(fù)15年與自然恢復(fù)20年的共同優(yōu)勢(shì)種為九節(jié)（Psychotria asiatica），而自然恢復(fù)10年、自然恢復(fù)15年與自然恢復(fù)20年無(wú)共同優(yōu)勢(shì)種。自然恢復(fù)10年馬占相思人工林灌木層與天然次生林灌木層無(wú)共同優(yōu)勢(shì)種，自然恢復(fù)15年和自然恢復(fù)20年馬占相思人工林灌木層與天然次生林灌木層的共同優(yōu)勢(shì)種為九節(jié)（表4）。

通過(guò)PCoA發(fā)現(xiàn)，PCoA1和PCoA2對(duì)灌木層物種組成的貢獻(xiàn)率分別為35.42%和22.31%（圖7），累計(jì)貢獻(xiàn)率為57.73%，表明PCoA1和PCoA2在解釋物種組成變化方面有一定作用。自然恢復(fù)10年和自然恢復(fù)15年馬占相思人工林灌木層的物種組成較接近，而二者與自然恢復(fù)20年馬占相思人工林灌木層的物種組成差異較大。此外，自然恢復(fù)20年馬占相思人工林灌木層的物種組成與天然次生林灌木層相似度更高。

2.2.3草本層物種組成不同自然恢復(fù)時(shí)間馬占相思人工林草本層共有40種植物，隸屬27科34屬，其中禾本科（Poaceae）、豆科（Fabaceae）和薯蕷科（Dioscoreaceae）植物較多，均為3種以上。隨著自然恢復(fù)時(shí)間的增加，馬占相思人工林草本層物種數(shù)量呈先減少后增加的變化趨勢(shì)，自然恢復(fù)15年較自然恢復(fù)10年減少了8種，自然恢復(fù)20年較自然恢復(fù)15年增加13種，不同自然恢復(fù)時(shí)間的馬占相思人工林草本層物種數(shù)量均明顯低于天然次生林（圖5）。不同自然恢復(fù)時(shí)間的馬占相思人工林草本層中，自然恢復(fù)10年與自然恢復(fù)20年的共同優(yōu)勢(shì)種為粉背菝葜（Smilax hypoglauca），自然恢復(fù)15年與自然恢復(fù)20年的共同優(yōu)勢(shì)種為山蒟（Piper hancei），而自然恢復(fù)10年、自然恢復(fù)15年和自然恢復(fù)20年無(wú)共同優(yōu)勢(shì)種。此外，自然恢復(fù)10年和自然恢復(fù)20年馬占相思人工林草本層與天然次生林草本層的共同優(yōu)勢(shì)種為粉背菝葜，而自然恢復(fù)15年馬占相思人工林草本層與天然次生林草本層的共同優(yōu)勢(shì)種為海金沙（Lygodium japonicum）（表5）。

通過(guò)PCoA發(fā)現(xiàn)，PCoA1和PCoA2對(duì)草本層物種組成的貢獻(xiàn)率分別為28.23%和22.03%（圖8），累計(jì)貢獻(xiàn)率為50.26%，表明PCoA1和PCoA2在解釋物種組成變化方面有一定作用。自然恢復(fù)10年和自然恢復(fù)20年馬占相思人工林草本層的物種組成較接近，而二者與自然恢復(fù)15年馬占相思人工林草本層的物種組成差異較大。相較自然恢復(fù)15年和自然恢復(fù)20年，自然恢復(fù)10年馬占相思人工林草本層的物種組成與天然次生林草本層相似度更高。

2.3不同自然恢復(fù)時(shí)間馬占相思人工林物種多樣性

2.3.1喬木層物種多樣性隨著自然恢復(fù)時(shí)間的增加，馬占相思人工林喬木層的Patrick指數(shù)和Shan-non指數(shù)均逐漸升高，而Simpson指數(shù)和Pielou指數(shù)均變化較小，其中自然恢復(fù)20年的Patrick指數(shù)和Shannon指數(shù)均顯著高于自然恢復(fù)10年及自然恢復(fù)15年，不同自然恢復(fù)時(shí)間的Simpson指數(shù)和Pielou指數(shù)均無(wú)顯著差異。同時(shí)，自然恢復(fù)10年、自然恢復(fù)15年和自然恢復(fù)20年馬占相思人工林喬木層的Patrick指數(shù)、Shannon指數(shù)、Simpson指數(shù)及Pielou指數(shù)均顯著低于天然次生林（圖9）。表明盡管馬占相思人工林喬木層物種多樣性隨著自然恢復(fù)時(shí)間增加呈升高趨勢(shì)，但自然恢復(fù)20年的馬占相思人工林喬木層物種多樣性仍低于天然次生林。

2.3.2灌木層物種多樣性隨著自然恢復(fù)時(shí)間的增加，馬占相思人工林灌木層的Patrick指數(shù)、Shan-non指數(shù)、Simpson指數(shù)和Pielou指數(shù)均呈先升高后降低的變化趨勢(shì)，自然恢復(fù)15年的Patrick指數(shù)和Shannon指數(shù)均顯著高于自然恢復(fù)20年及自然恢復(fù)10年，而不同自然恢復(fù)時(shí)間的Simpson指數(shù)和Pielou指數(shù)均無(wú)顯著差異。與天然次生林相比，不同自然恢復(fù)時(shí)間的馬占相思人工林灌木層Patrick指數(shù)均顯著降低，而Shannon指數(shù)、Simpson指數(shù)和Pielou指數(shù)則無(wú)顯著差異（圖9）。表明馬占相思人工林灌木層物種多樣性隨著自然恢復(fù)時(shí)間增加呈先升高后降低的變化趨勢(shì)，不同自然恢復(fù)時(shí)間的馬占相思人工林灌木層除Patrick指數(shù)低于天然次生林外，其余物種多樣性指數(shù)與天然次生林相近。

2.3.3草本層物種多樣性隨著自然恢復(fù)時(shí)間的增加，馬占相思人工林草本層的Patrick指數(shù)、Shan-non指數(shù)、Simpson指數(shù)和Pielou指數(shù)均呈先降低后升高的變化趨勢(shì)，自然恢復(fù)15年的Patrick指數(shù)、Shannon指數(shù)和Simpson指數(shù)均顯著低于自然恢復(fù)10年及自然恢復(fù)20年，而不同自然恢復(fù)時(shí)間的Pielou指數(shù)無(wú)顯著差異。不同自然恢復(fù)時(shí)間的馬占相思人工林草本層Patrick指數(shù)較天然次生林均顯著降低；自然恢復(fù)10年和自然恢復(fù)20年的馬占相思人工林草本層Shannon指數(shù)及Simpson指數(shù)與天然次生林無(wú)顯著差異，但自然恢復(fù)15年的馬占相思人工林草本層Shannon指數(shù)和Simpson指數(shù)顯著低于天然次生林；不同自然恢復(fù)時(shí)間的馬占相思人工林草本層Pielou指數(shù)與天然次生林均無(wú)顯著差異（圖9）。表明馬占相思人工林草本層物種多樣性隨著自然恢復(fù)時(shí)間的增加呈先降低后升高的變化趨勢(shì)，不同自然恢復(fù)時(shí)間馬占相思人工林草本層的Patrick指數(shù)低于天然次生林，但自然恢復(fù)10年和自然恢復(fù)20年馬占相思人工林草本層的其余物種多樣性指數(shù)與天然次生林相近。

3討論

3.1自然恢復(fù)下馬占相思人工林的林分結(jié)構(gòu)與生長(zhǎng)狀況變化

森林群落結(jié)構(gòu)的變化會(huì)對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的功能和過(guò)程產(chǎn)生重要影響，在生態(tài)恢復(fù)過(guò)程中，恢復(fù)和優(yōu)化森林群落結(jié)構(gòu)尤為重要。有研究表明，隨著森林演替的進(jìn)行，喬木層和灌木層的植物分布和數(shù)量會(huì)發(fā)生變化（劉玉國(guó)等，2011；夏艷菊等，2018）。本研究中，隨著自然恢復(fù)時(shí)間的增加，林中種植的馬占相思逐漸死亡，密度逐漸降低，為喬木更新層的木本植物提供了更多生長(zhǎng)空間和條件，因此喬木更新層密度和平均高度逐漸增加。在演替初期，林下環(huán)境適宜，一些生長(zhǎng)速度快、適應(yīng)能力強(qiáng)的樹(shù)種在灌木層中迅速占據(jù)優(yōu)勢(shì)地位，導(dǎo)致灌木層的密度和樹(shù)高在短時(shí)間內(nèi)快速增加，但隨著演替的進(jìn)行，土壤養(yǎng)分逐漸被消耗，林內(nèi)光照減少，植物間的競(jìng)爭(zhēng)加劇，導(dǎo)致灌木層密度下降（毛亦楊等，2021）。喬木樹(shù)種在群落中有更強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)和更高的養(yǎng)分利用效率（皮發(fā)劍等，2016），所以本研究中隨著自然恢復(fù)時(shí)間的增加，馬占相思人工林喬木更新層和灌木層的喬木樹(shù)種密度均呈上升趨勢(shì)。而隨著自然恢復(fù)時(shí)間的增加，馬占相思人工林灌木層的灌木樹(shù)種密度呈先增加后降低的變化趨勢(shì)，喬木更新層的灌木樹(shù)種密度則呈增加趨勢(shì)，可能是灌木層的部分灌木樹(shù)種逐漸生長(zhǎng)，進(jìn)入了喬木更新層，同時(shí)由于前期灌木層密度增加，灌木樹(shù)種的種間或種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)加劇，部分灌木樹(shù)種被排擠出生態(tài)系統(tǒng)，導(dǎo)致灌木層的灌木樹(shù)種密度降低，但上述推測(cè)還需進(jìn)一步研究驗(yàn)證。

林分直徑分布是評(píng)估森林生長(zhǎng)情況和穩(wěn)定性的關(guān)鍵指標(biāo)，通過(guò)分析林分的直徑分布，可預(yù)測(cè)森林的未來(lái)發(fā)展（張峰等，2013）。本研究采用Weibull分布函數(shù)對(duì)直徑分布進(jìn)行擬合，隨著自然恢復(fù)時(shí)間的增加，馬占相思人工林喬木更新層尺度參數(shù)b逐漸接近天然次生林喬木層，形狀參數(shù)c逐漸減小，且均小于1，為倒J型分布。本研究結(jié)果表明，隨著自然恢復(fù)的進(jìn)行，喬木更新層林木直徑分布更均勻，形成復(fù)雜連續(xù)分布，群落有穩(wěn)定演替潛力。但不同自然恢復(fù)時(shí)間的馬占相思人工林喬木更新層林木多集中于小徑階，由于小徑階林木生長(zhǎng)快，會(huì)加劇養(yǎng)分競(jìng)爭(zhēng)，且小徑階林木抗逆性弱，易受極端事件影響導(dǎo)致大面積死亡，不利于林分健康發(fā)展（Lalor et al.，2023）。此外，本研究發(fā)現(xiàn)不同自然恢復(fù)時(shí)間馬占相思人工林草本層蓋度較低，特別是自然恢復(fù)15年的馬占相思人工林草本層蓋度僅為4.66%，遠(yuǎn)低于天然次生林草本層蓋度（38.67%）?？赡苁怯捎谧匀换謴?fù)后灌木層物種數(shù)量較多、蓋度較大，導(dǎo)致草本層光照不足，不利于喜光的草本植物生長(zhǎng)（孔令偉等，2014）。草本層植物在森林群落生態(tài)系統(tǒng)中具有重要地位，有助于提高生物多樣性和增強(qiáng)水土保持能力（楊曉艷等，2018）。為改善林分結(jié)構(gòu)和草本植物的生長(zhǎng)環(huán)境、提高生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性和物種多樣性，建議對(duì)小徑階林木和灌木層植物進(jìn)行疏伐或擇伐。

3.2自然恢復(fù)下馬占相思人工林物種組成與物種多樣性變化

有研究表明，隨著植被的正向演替，群落內(nèi)的環(huán)境逐漸改善，有利于物種定居和擴(kuò)散，物種數(shù)量逐漸增加（陳偉等，2014；夏艷菊等，2018）。本研究結(jié)果與之相似，隨著自然恢復(fù)時(shí)間的增加，馬占相思人工林的群落整體物種數(shù)量逐漸增加，但馬占相思人工林自然恢復(fù)20年后，物種數(shù)量仍明顯低于天然次生林，可能是由于物種組成的恢復(fù)過(guò)程較為漫長(zhǎng)，且林內(nèi)馬占相思一直占據(jù)優(yōu)勢(shì)地位，限制了其他物種進(jìn)入群落。從PCoA結(jié)果可知，相較自然恢復(fù)10年和自然恢復(fù)15年，自然恢復(fù)20年的馬占相思人工林喬木層和灌木層物種組成與天然次生林相似度更高，說(shuō)明馬占相思人工林喬木層和灌木層的物種組成逐漸向天然次生林演替，但目前仍有差異。隨著自然恢復(fù)時(shí)間的增加，馬占相思人工林各林層優(yōu)勢(shì)種組成變化較大，推測(cè)是由于演替過(guò)程中各林層相互競(jìng)爭(zhēng)，林內(nèi)環(huán)境不斷改變，導(dǎo)致群落動(dòng)態(tài)演替（李婧怡等，2024）。

物種多樣性是判斷森林群落結(jié)構(gòu)變化和衡量森林群落恢復(fù)狀況的重要指標(biāo)（沈琪等，2005）。本研究發(fā)現(xiàn)，自然恢復(fù)時(shí)間增加可提高馬占相思人工林喬木層的物種多樣性，且自然恢復(fù)20年的Patrick指數(shù)和Shannon指數(shù)均顯著高于自然恢復(fù)10年和自然恢復(fù)15年，可能是隨著自然恢復(fù)的進(jìn)行，林中的馬占相思逐漸枯損，密度逐漸降低，林分郁閉度也逐漸降低，使林下木本植物的生長(zhǎng)環(huán)境得到改善，為木本植物進(jìn)入喬木層提供了良好的環(huán)境條件，與歐芷陽(yáng)等（2018）的研究結(jié)果一致。馬占相思人工林灌木層的物種多樣性，隨著自然恢復(fù)時(shí)間的增加呈先升高后降低的變化趨勢(shì)，而草本層呈先降低后升高的變化趨勢(shì)。推測(cè)是由于灌木層和草本層對(duì)環(huán)境中光照及土壤養(yǎng)分等生長(zhǎng)因子的相互競(jìng)爭(zhēng)，在自然恢復(fù)前期，灌木層植物生長(zhǎng)茂盛，使環(huán)境中的光照難以直射草本層，喜光的草本植物難以在草本層中生長(zhǎng)擴(kuò)散，但隨著自然恢復(fù)時(shí)間增加，喬木更新層開(kāi)始郁閉，林下的光照逐漸減少，早期灌木層中喜光和對(duì)土壤養(yǎng)分需求大的物種數(shù)量開(kāi)始減少，使灌木層的物種多樣性逐漸降低，同時(shí)中性和耐陰草本植物逐漸在群落中定居擴(kuò)散，使草本層的物種多樣性升高（Su et al.，2019）。本研究中，自然恢復(fù)20年的馬占相思人工林喬木層物種多樣性與天然次生林仍有較大差異，各物種多樣性指數(shù)仍顯著低于天然次生林，而自然恢復(fù)10年和自然恢復(fù)20年馬占相思人工林的灌木層及林草本層Shannon指數(shù)、Simpson指數(shù)、Pielou指數(shù)與天然次生林均無(wú)顯著差異。說(shuō)明灌木層和草本層的物種多樣性水平已逐漸接近天然次生林，而喬木層物種多樣性的恢復(fù)較慢?？赡芘c喬木的生長(zhǎng)周期較長(zhǎng)有關(guān)，且林內(nèi)種植的馬占相思在喬木層中仍占據(jù)較大優(yōu)勢(shì)，喬木層位于森林的最上層，物種在生態(tài)位上的競(jìng)爭(zhēng)更激烈，新物種進(jìn)入喬木層更困難（李裕元和邵明安，2004）。

4結(jié)論

自然恢復(fù)下馬占相思人工林的林分結(jié)構(gòu)、物種組成和物種多樣性逐漸接近天然次生林，但仍有一定差距。隨著自然恢復(fù)時(shí)間的增加，馬占相思人工林的林分結(jié)構(gòu)趨于復(fù)雜化，群落具有天然更新和正向演替的潛力。

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（責(zé)任編輯 劉可丹）