摘 要：【目的】研究低溫脅迫下油梨的生理響應，評價不同品種油梨的耐寒能力，為擴大油梨栽培區(qū)及選育耐寒油梨品種提供參考?！痉椒ā恳砸M的9種油梨的幼苗為試材，對其分別進行15、6、0、-3、-6 ℃低溫處理，觀察油梨的外部形態(tài)變化，測定與耐寒性相關的生理指標，采用主成分分析方法對9種油梨的耐寒性進行綜合評價?！窘Y果】在不同低溫脅迫下，隨著處理溫度的降低，輕則葉片黃化、皺縮，重則出現(xiàn)枯斑、凍傷，甚至葉片黃化徹底干枯；油梨在-3 ℃時表現(xiàn)出明顯損傷，在此溫度條件下，Walter Hole實生苗和Ettinger嫁接苗在外部形態(tài)上對低溫的忍受度較高。大部分油梨的相對電導率在實驗溫度內(nèi)保持持續(xù)上升，在-6 ℃達到峰值；大部分油梨的脯氨酸含量呈升—降—升的趨勢，除了Pinkerton嫁接苗外，均在-6 ℃時達到峰值；而油梨的SOD、POD和CAT活性的變化趨勢較為復雜，Pinkerton實生苗和Fuerte嫁接苗的SOD活性分別在0、-6 ℃達到峰值，其余油梨的SOD活性在15 ℃達到峰值；不同品種油梨的POD活性變化與峰值均不同；9種油梨可溶性糖含量和可溶性蛋白含量的變化趨勢也不同，均在-6 ℃時達到峰值?！窘Y論】9種油梨按照耐寒性由強到弱排序依次為Ettinger嫁接苗、Zutano實生苗、Pinkerton實生苗、Walter Hole嫁接苗、Walter Hole實生苗、Fuerte嫁接苗、桂墾大2號嫁接苗、Pinkerton嫁接苗、Hass實生苗。即Ettinger嫁接苗、Zutano實生苗、Pinkerton實生苗的耐寒能力較強。

關鍵詞：油梨；低溫脅迫；生理響應；耐寒性評價

中圖分類號：S727.3；S667.9 文獻標志碼：A 文章編號：1673-923X（2024）12-0097-09

基金項目：國家自然科學基金項目（32001229）；廣西特色經(jīng)濟林培育與利用重點實驗室自主課題（JA-24-03-02）；自治區(qū)財政林木良種補助專項（ZX31232506）。

Physiological response and cold tolerance evaluation of different varieties of avocados to low temperature stress

CUI Yunyu1， HE Yinghui1， YANG Risheng1， CHEN Jianhong1， YAN Wenqiang2

（1. Guangxi Key Laboratory of Special Non-wood Forest Cultivation and Utilization， Guangxi Forestry Research Institute， Nanning 530002， Guangxi， China； 2. College of Agriculture， Guangxi University， Nanning 530004， Guangxi， China）

Abstract：【Objective】The physiological response of avocado to low temperature stress was studied， and the cold tolerance of different varieties was evaluated， so as to provide reference for expanding the avocado cultivation area and breeding cold-resistant avocado varieties.【Method】Nine kinds of imported avocado seedlings were treated at 15， 6， 0， -3 and -6 ℃ respectively， and the external morphological changes of avocados were observed， and the physiological indexes related to cold tolerance were determined. The cold tolerance of nine avocados was comprehensively evaluated by principal component analysis.【Result】Under different low temperature gradients of stress， as the treatment temperature decreases， the leaves may experience yellowing and wrinkling at mild levels， withering spots and frostbite at severe levels， and even complete yellowing and drying of the leaves. Avocado showed obvious damage at -3 ℃. Under this temperature condition， Walter Hole seedlings and Ettinger grafted seedlings had higher tolerance to low temperature in external morphology. The relative conductivity of most avocados continues to increase within the experimental temperature， reaching a peak at -6 ℃. The proline content of most avocados showed a rising-falling-rising trend， and all reached the peak at -6 ℃ except Pinkerton grafted seedlings. The trend of changes in SOD， POD， and CAT activities of avocados was relatively complex. The SOD activities of Pinkerton seedlings and Fuerte reached their peak at 0 ℃ and -6 ℃， respectively， while the SOD activities of other avocados reached their peak at 15 ℃； The changes and peaks of POD activity varied among different varieties of avocados. The change in soluble sugar content and soluble protein content of nine avocados was also different， but they all reached the peak at -6 ℃.【Conclusion】The 9 types of avocados， in descending order of cold tolerance， are Ettinger grafted seedlings， Zutano seedlings， Pinkerton seedlings， Walter Hole grafted seedlings， Walter Hole seedlings， Fuerte grafted seedlings， Guikenda 2 grafted seedlings， Pinkerton grafted seedlings， and Hass grafted seedlings. Ettinger grafted seedlings， Zutano seedlings， and Pinkerton seedlings have strong cold resistance.

Keywords： Persea americana； low temperature stress； physiological response； cold resistance evaluation

油梨Persea americana俗稱牛油果，為樟科鱷梨屬植物，不僅是鮮食水果，更是一個集糧、油、果、生物質(zhì)能于一體的熱帶、亞熱帶潛在木本油料樹種，其深加工利用價值不可忽視。油梨果肉含脂肪在7%～30%，僅次于棕櫚和油橄欖，且不飽和脂肪酸可達80%，提取的油脂可作食用油、高檔化妝品原料、醫(yī)學用品原料、生物燃料以及重要的工業(yè)衍生物。由于其高營養(yǎng)價值和有益健康的特性，油梨在全球范圍內(nèi)的需求不斷增加[1]。我國引種栽培油梨已有100多年[2]，目前集中種植地區(qū)有廣西、云南、海南、廣東等地，福建、臺灣、貴州、四川、浙江有少量栽培。油梨是熱帶、亞熱帶果樹，喜溫暖濕熱的環(huán)境，易受霜凍的影響，不同的品種對溫度的適應范圍差異較大[3]，霜凍損害是影響油梨產(chǎn)量的主要因素之一，同時也限制了油梨的栽培區(qū)域。

霜凍損害是指溫度降至冰點以下的環(huán)境效應對植物組織造成的損害[4]。溫度是植物生存的必要條件之一，它參與調(diào)控植物的整個生長發(fā)育過程。植物在受到低溫脅迫時，多種生理生化過程與酶活性受到影響[5]，形成了一套復雜的抗寒機制，可分為兩類：一類是酶成分，如超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）和過氧化氫酶（CAT）等，以及抗壞血酸、還原谷胱甘肽、類胡蘿卜素、類黃酮和酚類物質(zhì)等非酶促抗氧化劑[6-7]，這些物質(zhì)具有較強的還原能力，能中和活性氧分子，從而保護細胞免受氧化損傷；另一類是參與滲透調(diào)節(jié)的物質(zhì)—低分子量代謝物，如糖、氨基酸和季銨化合物，通過調(diào)節(jié)細胞的滲透勢來增加細胞保持水分的能力[8-9]。

為抵御環(huán)境脅迫，篩選出適合低溫環(huán)境的油梨品種，對于油梨產(chǎn)業(yè)的持續(xù)發(fā)展來說顯得尤為迫切。但目前有關油梨抗低溫脅迫的理論研究尚顯不足，無法進行低溫脅迫的預測和防控。本研究通過對油梨的無性系和半同胞家系種質(zhì)材料在低溫條件下的生理指標進行測定分析，判斷種質(zhì)間的抗寒性差異，初步挖掘油梨抗寒種質(zhì)，對現(xiàn)有栽培的油梨種質(zhì)進行耐寒性評價。研究不同品種的油梨對低溫脅迫的反應機制，為擴大油梨栽培區(qū)域提供了一定的理論依據(jù)，將有效推進油梨本土化品種選育和樹種產(chǎn)業(yè)發(fā)展。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

本試驗以油梨實生苗和嫁接苗為試驗材料，共計9個品種，分別為Hass實生苗、Walter Hole實生苗、Walter Hole嫁接苗、Pinkerton實生苗、Pinkerton嫁接苗、Zutano實生苗、桂墾大2號嫁接苗、Ettinger嫁接苗、Fuerte嫁接苗，其中嫁接苗的砧木均為桂墾大2號實生苗；試驗材料均為健康、長勢一致的幼苗，種植環(huán)境與栽培管理措施一致。

1.2 試驗設計

試驗在廣西壯族自治區(qū)林業(yè)科學研究院的實驗室進行，將9種油梨植株放置于人工氣候室（YHQHS-1）進行低溫脅迫處理，每個品種10株，處理溫度設置15 ℃（對照）、6、0、-3、-6 ℃共5個梯度，每級溫度處理48 h。低溫脅迫處理后，選擇油梨成熟的葉片，混合取樣后用于各項生理生化指標的測定，每個指標重復3次。

1.3 測定方法

葉片電導率參照《植物生理學實驗技術教程》中的電導儀法[10]，利用DDS-307A型電導儀進行測定。超氧化物歧化酶（SOD）活性、過氧化氫酶（CAT）活性、過氧化物酶（POD）活性、丙二醛（MDA）含量測定均采用蘇州科銘生物技術有限公司的試劑盒；脯氨酸（PRO）含量、可溶性糖（SS）含量測定均采用北京索萊寶科技有限公司的試劑盒，均按照試劑盒的使用說明進行測定?？扇苄缘鞍祝⊿P）含量采用BCA法測定。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

本研究中所有數(shù)據(jù)均采用Excel 2010軟件進行數(shù)據(jù)整理，SPSS 22.0統(tǒng)計軟件進行分析，圖表采用Origin 22軟件繪制。

2 結果與分析

2.1 低溫脅迫對不同油梨品種外部形態(tài)的影響

由圖1可看出，9種油梨在低溫環(huán)境下遭受損害的趨勢基本相同，輕微的受損情況表現(xiàn)為葉片逐漸黃化、表面皺縮；而較為嚴重的受損情況則為葉片枯斑、凍傷，甚至完全黃化并徹底干枯。9個品種在15、6 ℃處理時均生長正常，葉片翠綠；但溫度低于6 ℃時，部分品種開始出現(xiàn)凍傷現(xiàn)象。Hass在0 ℃時，葉片開始輕微皺縮，變軟；-3 ℃時葉片開始發(fā)黃，葉脈往邊緣逐漸出現(xiàn)凍傷現(xiàn)象；-6 ℃時凍傷現(xiàn)象越發(fā)明顯，葉片嚴重萎蔫枯黃，枝干也干枯褐變。Walter Hole在0 ℃時，實生苗和嫁接苗的葉片均開始變軟萎蔫，但實生苗更明顯；-3 ℃時嫁接苗與0 ℃的狀態(tài)一致，實生苗葉片開始變黃，葉脈附近出現(xiàn)凍傷現(xiàn)象；-6 ℃時實生苗葉片凍傷干枯，枝干褐變，嫁接苗葉片大量黃化干枯。Pinkerton的嫁接苗在15、6、0 ℃時的形態(tài)無差別，實生苗在0 ℃時葉片輕微變軟；兩者在-3 ℃時葉脈附近均出現(xiàn)凍傷現(xiàn)象；兩者在-6 ℃時葉片均變黃，部分葉片凍傷干枯，實生苗凍傷情況較嚴重。Zutano在0 ℃時，葉片開始輕微發(fā)黃，變軟；-3 ℃時葉脈附近有凍傷，同時出現(xiàn)枯斑現(xiàn)象；-6 ℃時葉片大量變黃，發(fā)黃程度加深，部分葉片干枯，枝干也干枯褐變。桂墾大2號在0 ℃時，葉片開始枯斑，輕微皺縮；-3 ℃時葉脈附近出現(xiàn)凍傷現(xiàn)象；-6 ℃時葉片開始卷縮黃化，枝干發(fā)生褐變。Ettinger在-3 ℃時，葉片才開始輕微變軟；-6 ℃時葉片開始發(fā)黃，有少量枯斑，部分葉片有凍傷。Fuerte在-3 ℃葉片開始變軟，葉脈周圍有凍傷；-6 ℃時葉片大量發(fā)黃，枝干發(fā)生褐變。由此可見，在-3 ℃處理下實生苗均受到較嚴重的凍害，而嫁接苗在-6 ℃處理才受到較嚴重的凍害。將油梨試驗材料的抗寒表型分為5級（見表1），經(jīng)過低溫脅迫后，在-6 ℃受到3級凍害的有Walter Hole實生苗和Ettinger嫁接苗，其余的均為4級凍害。

2.2 低溫脅迫對不同油梨品種相對電導率的影響

相對電導率是細胞膜透性的重要體現(xiàn)，能夠直觀反映出生物膜在逆境中受傷害的程度。從圖 2可以看出，9種油梨的相對電導率隨著處理溫度的降低變化趨勢不同，Hass、桂墾大2號、Walter Hole實生苗和嫁接苗、Pinkerton實生苗和嫁接苗的相對電導率在實驗溫度內(nèi)保持持續(xù)上升，在-6 ℃時相對電導率最大，分別為92.31%、83.79%、89.83%、85.61%、85.39%和91.71%。Zutano、Ettinger和Fuerte的相對電導率變化趨勢一致，在溫度大于0 ℃時，相對電導率上升；在0～3 ℃時下降；溫度小于-3 ℃時，相對電導率上升；-6 ℃時為峰值，分別為87.47%、89.66%和84.72%。

2.3 低溫脅迫對不同油梨品種丙二醛含量和脯氨酸含量的影響

由圖3可知，隨著處理溫度降低，Hass、Zutano、Ettinger、桂墾大2號、Walter Hole實生苗和嫁接苗的丙二醛含量的變化趨勢一致，呈升—降—升的趨勢；Hass的丙二醛含量的峰值在6 ℃，而其余品種丙二醛含量的峰值均在-6 ℃。Pinkerton嫁接苗的丙二醛含量呈降—升—降—升的趨勢，在-6 ℃時達到峰值。Fuerte和Pinkerton實生苗的丙二醛含量先下降后上升，分別在15、-6 ℃時達到峰值。對比不同溫度下脯氨酸含量的變化（圖3），Ettinger的脯氨酸含量呈上升趨勢；Hass、Zutano、桂墾大2號、Walter Hole實生苗和嫁接苗的脯氨酸含量變化趨勢一致，呈升—降—升的趨勢，均在-6 ℃時達到峰值。Pinkerton實生苗的脯氨酸含量先下降后上升；Fuerte和Pinkerton嫁接苗的脯氨酸含量呈降—升—降—升的趨勢。

2.4 低溫脅迫對不同油梨品種SOD、POD和CAT活性的影響

在植物體內(nèi)，SOD、POD和CAT是三種關鍵的抗氧化酶，能夠保護植物免受氧化應激的損害。隨著處理溫度的降低，Hass和桂墾大2號的SOD活性呈先下降后上升的趨勢（圖4a）；Walter Hole實生苗和嫁接苗、Pinkerton實生苗和嫁接苗均呈降—升—降趨勢；Ettinger和Zutano呈降—升—降—升趨勢；Fuerte呈升—降—升趨勢；Fuerte的SOD活性在-6 ℃時達到峰值，Pinkerton實生苗在0 ℃達到峰值，其余油梨葉片的SOD活性均在15 ℃達到峰值。在不同品種油梨葉片的POD活性變化中（圖4b），Pinkerton嫁接苗和桂墾大2號的變化趨勢一致，呈升—降—升趨勢； Hass、Zutano、Walter Hole實生苗和嫁接苗呈降—升—降趨勢；Ettinger和Pinkerton實生苗均呈先下降后上升的趨勢；Fuerte呈先上升后下降趨勢。在試驗溫度中，F(xiàn)uerte和Pinkerton實生苗的CAT活性變化先下降后上升（圖4c）；Walter Hole嫁接苗、Zutano、Ettinger和Pinkerton嫁接苗呈升—降—升趨勢；Hass、Walter Hole實生苗和桂墾大2號呈降—升—降的趨勢，Hass和桂墾大2號的CAT活性均在-3 ℃達到峰值，其余品種在-6 ℃達到峰值。

2.5 低溫脅迫對不同油梨品種可溶性糖含量和可溶性蛋白含量的影響

隨著處理溫度降低，9種油梨可溶性糖含量的變化趨勢不一致，但峰值均在-6 ℃（圖5a）。Hass、Walter Hole實生苗、Fuerte、Pinkerton實生苗和嫁接苗的可溶性糖含量均為先下降后上升的趨勢；試驗溫度范圍內(nèi)，Zutano的可溶性糖含量呈上升趨勢，15 ℃時最低；Ettinger的可溶性糖含量呈降—升—降—升趨勢，桂墾大2號和Walter Hole嫁接苗呈升—降—升趨勢。由圖5b可知，Hass、Zutano、Walter Hole實生苗和嫁接苗的可溶性蛋白含量均呈升—降—升趨勢；桂墾大2號和 Pinkerton嫁接苗的可溶性蛋白含量均呈降—升—降—升趨勢；Fuerte和Pinkerton實生苗的可溶性蛋白含量先下降后上升；而Ettinger的可溶性蛋白含量一直呈上升趨勢；所有油梨品種的可溶性蛋白含量均在-6 ℃達到峰值。說明低溫脅迫下，不同油梨品種積累可溶性糖和可溶性蛋白的能力也有所差別。

2.6 不同油梨品種耐寒性綜合評價

對選出的7個油梨生理指標的數(shù)據(jù)標準化后進行主成分分析，提取各主成分的載荷系數(shù)、特征向量和方差貢獻率，選出了特征值大于1的2個主成分，分別為3.812、1.293，累計貢獻值達到72.933%，表明這3個主成分具有一定的信息代表性（表2）。以各指標的特征向量為系數(shù)，構建綜合指標與7個單項指標對應的線性方程，即

根據(jù)因子得分系數(shù)表與原始數(shù)據(jù)標準化值求解不同處理各因子得分，F(xiàn)值越大即代表耐寒性越強。最后得到不同品種油梨的綜合得分和排名結果（表3），9個油梨品種的耐寒性強弱順序為 Ettinger嫁接苗>Zutano實生苗>Pinkerton實生苗>Walter Hole嫁接苗>Walter Hole實生苗>Fuerte嫁接苗>桂墾大2號嫁接苗>Pinkerton嫁接苗>Hass實生苗。

3 討 論

低溫冷害或凍害是限制亞熱帶植物生長的重要非生物因子。前人研究表明，低溫脅迫對植株表型存在較大影響，植物受損后會出現(xiàn)萎蔫、葉片呈水漬狀、果實出現(xiàn)斑點、苗木變?nèi)酢⑸L遲緩、黃化、產(chǎn)量下降、品質(zhì)降低和局部組織壞死等情況[11]，與本研究的發(fā)現(xiàn)相似。在本研究中，油梨幼苗在遭受低溫脅迫后，會呈現(xiàn)出不同程度的受損癥狀，較輕時出現(xiàn)葉片黃化和變軟現(xiàn)象，隨著脅迫程度的加深，葉片出現(xiàn)凍傷和枯斑，嚴重時葉片徹底變黃，最終干枯死亡。因此，低溫脅迫導致植物體內(nèi)所進行的光合作用、水分、礦質(zhì)及營養(yǎng)吸收等行為受到影響，抑制正常的生長發(fā)育，表型出現(xiàn)一系列變化[12]。

植物的抗寒響應是受到多種因素影響的較為復雜的生理生化過程[13]。植物的細胞膜系統(tǒng)是受低溫冷害的首要部位，在低溫環(huán)境中，會引發(fā)膜脂過氧化反應。膜脂過氧化反應產(chǎn)生的丙二醛會導致質(zhì)膜透性增大，使得植物細胞內(nèi)的電解質(zhì)外滲，進而引起相對電導率的升高。本研究中，Hass、桂墾大2號、Walter Hole實生苗和嫁接苗、Pinkerton實生苗和嫁接苗的相對電導率隨著溫度的降低而上升，但Zutano、Ettinger和Fuerte的相對電導率在0～-3 ℃時下降。一般而言，抗寒性較強的細胞隨著寒冷脅迫強度的增加細胞膜透性增大程度較小，當溫度從-3 ℃降到-6 ℃時，所有油梨葉片的相對電導率均呈現(xiàn)快速上升趨勢，這一變化說明在-3～-6 ℃時，植物葉片的細胞膜遭受了嚴重損傷，細胞結構遭到了破壞。當處理溫度為0～-3 ℃時，Hass、桂墾大2號、Fuerte和Pinkerton嫁接苗、Walter Hole實生苗和嫁接苗的丙二醛含量急速下降，而在-3～-6 ℃時，丙二醛含量又呈急速上升趨勢，這有可能是該低溫環(huán)境超出了油梨植株自身能承受的溫度，使得植株無法進行正常生理活動。正常情況下，植物細胞中脯氨酸含量處于一個比較低的水平，但當植物處于脅迫狀態(tài)時，其含量會迅速上升[14-15]。Fuerte和Pinkerton嫁接苗的脯氨酸含量是先下降后上升，下降的原因可能是溫度降低后使細胞受損，植物體內(nèi)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)逐漸分解。各種植物對低溫的影響機制存在不同，因此在脯氨酸合成方面也均有差異。

SOD、POD和CAT作為植物體內(nèi)重要的酶，能夠清除活性氧等毒害物質(zhì)，減輕植物受到的氧化脅迫損害?？扇苄蕴呛涂扇苄缘鞍啄芙档蜐B透勢，減緩因低溫導致的細胞失水，一定程度上減輕植物的低溫傷害，與抗寒性呈正相關[16-18]。在本研究中，低溫脅迫下油梨的SOD活性整體隨溫度的逐漸降低而呈現(xiàn)下降趨勢，表明了低溫對其酶活性的抑制作用。與此同時，大部分油梨品種的POD活性和CAT活性則呈現(xiàn)出一個相對復雜的變化過程。這兩種酶的活性起初會隨著溫度的適度降低而緩慢上升，這可能是由于植物為了應對低溫環(huán)境，啟動了抗寒性機制，通過提升相關酶的活性的增加來提高抗寒能力。然而，隨著溫度的進一步降低，當超過植物所能承受的耐寒范圍時，細胞結構可能受到損害，導致POD活性和 CAT活性出現(xiàn)下降。但在溫度更低的極端條件下，這兩種酶的活性又會上升，這可能是植物適應逆境環(huán)境所表現(xiàn)的一種積極的應對策略，當某種或某些代謝過程加強時，可能會抑制另外的一些代謝途徑[19]?？扇苄蕴窃谥参矬w內(nèi)有著十分重要的調(diào)節(jié)作用，多數(shù)學者研究證明，在低溫條件下，植物細胞內(nèi)的可溶性糖含量隨溫度降低而提高[20]，產(chǎn)生保護作用。9種油梨整體上的可溶性糖含量均為隨著溫度的降低而上升的，Ettinger的可溶性糖含量一直保持較高含量，說明可溶性糖對Ettinger的抗寒性有較為重要的作用，這可能對植物細胞的生命物質(zhì)及生物膜起到一定的保護作用，從而應對低溫脅迫造成的傷害[21]。在-6 ℃時，所有油梨品種的可溶性蛋白含量均達到峰值，可溶性蛋白含量增加，有利于增強植物的抗寒性。但不同植物抗寒性不同，本研究的9個油梨品種的脯氨酸含量、SOD活性、POD活性、CAT活性和可溶性蛋白含量變化趨勢表現(xiàn)較為復雜，很可能是因為不同品種的油梨本身對溫度的敏感性也存在不同，這種敏感性的差異，涉及不同低溫脅迫對植物的影響。

生理生化指標反映植物耐寒性的表現(xiàn)和敏感性不同，用某一個指標確定植物耐寒性的強弱不具說服力，利用多個生理指標結合主成分分析能較為全面地評估[22-23]。本研究中的Walter Hole和Pinkerton均采用實生苗和嫁接苗進行試驗，綜合評價中Walter Hole嫁接苗的耐寒性強于實生苗，而Pinkerton實生苗的耐寒性較強于嫁接苗。嫁接通常用于提高質(zhì)量和賦予植物生物或非生物的抗逆性，在Wang等[24]的研究中，發(fā)現(xiàn)嫁接可以提高茄子的耐寒性，但耐寒性也與材料（接穗或砧木）有關；許多研究也證明嫁接可以提高植物的耐寒性[25-26]。嫁接也是油梨常見的繁殖方法，能夠減短生產(chǎn)時間，提高生產(chǎn)力和商業(yè)接受度[27]。在低溫脅迫中，Walter Hole實生苗和嫁接苗的生理指標變化大部分是相似的，而Pinkerton實生苗和嫁接苗的生理指標變化稍有差異，這可能是由于嫁接后，砧穗相互作用程度不一，產(chǎn)生不同的生理生化反應，最終導致可溶性糖和可溶性蛋白等營養(yǎng)物質(zhì)積累有所差異，也影響了不同品種的實生苗和嫁接苗的耐寒性。在本試驗的實生后代中，Pinkerton的耐寒性表現(xiàn)出優(yōu)于其嫁接苗的現(xiàn)象。

4 結 論

低溫條件是影響眾多農(nóng)作物正常生長發(fā)育的主要限制因素。因此，深入了解植物的低溫響應機制不僅有助于為耐低溫育種提供理論支持，也有助于應對氣候變化帶來的挑戰(zhàn)，確保產(chǎn)業(yè)生產(chǎn)的可持續(xù)發(fā)展。近年來隨著油梨在我國的種植面積不斷擴大，其種植區(qū)域也向其他地區(qū)拓展，因此本文研究油梨品種抗寒性，對今后選育耐寒油梨品種及拓寬油梨種植區(qū)域具有重要現(xiàn)實意義。本研究對9種油梨進行了耐寒性評價，其中Ettinger嫁接苗、Zutano實生苗、Pinkerton實生苗的耐寒能力較強，Ettinger、Zutano、Pinkerton 3個品種可以直接用于耐寒區(qū)域性試驗；Zutano和Pinkerton的實生后代可以作為自然雜交耐寒材料選育的主要對象。植物對低溫脅迫的適應性和抵抗能力，既受到系統(tǒng)發(fā)育的遺傳基因連鎖控制，又受到個體發(fā)育中生理生態(tài)所制約。本文僅對不同低溫脅迫下油梨生理生化等幾個重要指標進行了研究，對于低溫脅迫下油梨響應的機理研究還不夠深入，有待進一步深入開展關于油梨耐寒區(qū)域性試驗和抗逆能力相關的分子蛋白水平研究，并探索其在分子蛋白層面的表現(xiàn)，為油梨引種和良種選育提供有力的理論支撐。

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[本文編校：戴歐琳]