摘 要：【目的】探究林冠下紅松幼苗光合生理以及抗逆性對(duì)不同光質(zhì)的響應(yīng)特征，為林冠下紅松造林和促進(jìn)其生長(zhǎng)發(fā)育提供理論依據(jù)?！痉椒ā恳?年生紅松幼苗為試驗(yàn)材料，以白光（W）為對(duì)照，設(shè)置紅光（R）、藍(lán)光（B）和紅∶藍(lán)=1∶1（BR）共4個(gè)人工控制的光質(zhì)處理，測(cè)定不同光質(zhì)處理下紅松幼苗光合生理和抗逆性指標(biāo)?！窘Y(jié)果】1）不同光質(zhì)下的葉綠素含量總體變化均為下降趨勢(shì)，白光和藍(lán)光下的葉綠素含量顯著高于紅藍(lán)光和紅光，而藍(lán)光下的葉綠素含量在60、90和150 d顯著高于白光；2）可溶性蛋白含量在除藍(lán)光外的其他處理下呈現(xiàn)出明顯先升后降的變化，與白光相比，藍(lán)光、紅藍(lán)光和紅光均提高了可溶性蛋白含量；3）藍(lán)光、紅藍(lán)光和紅光下可溶性糖含量顯著高于白光，僅有紅光提高了淀粉含量，紅光下的可溶性糖含量在90 d最大，淀粉含量在120 d最大，并且均為所有處理中的最高水平；4）從整個(gè)生長(zhǎng)周期來看，丙二醛（MDA）含量先下降后上升，紅光下MDA含量顯著高于其他處理；各處理下超氧化物歧化酶（SOD）活性逐漸增加，白光下SOD活性較大；白光、紅藍(lán)光和紅光下過氧化氫酶（CAT）活性呈上升趨勢(shì)，藍(lán)光下CAT活性較大；各處理下過氧化物酶（POD）活性呈下降趨勢(shì)，白光下POD活性較大?！窘Y(jié)論】藍(lán)光有利于葉綠素的合成，紅光有利于淀粉的積累，在紅、藍(lán)單色光下會(huì)產(chǎn)生較高的MDA和抗氧化酶，紅藍(lán)光處理更有利于紅松苗的生長(zhǎng)。

關(guān)鍵詞：紅松苗；光質(zhì)；葉綠素含量；光合產(chǎn)物；抗逆性

中圖分類號(hào)：S791.247 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：1673-923X（2024）12-0115-08

基金項(xiàng)目：國(guó)家自然科學(xué)基金面上項(xiàng)目（31972950）；“十四五”國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目課題（2022YFD2201002）；黑龍江頭雁創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)項(xiàng)目（森林資源高效培育技術(shù)開發(fā)團(tuán)隊(duì)）。

Effects of light quality on physiological characteristics and stress resistance of Pinus koraiensis seedlings

XIAO Tianqi1， WU Haibo1，2， LAN Qiurui1， ZHANG Peng1， SHEN Hailong1，2

（1.a. College of Forestry； b. Key Laboratory of the Ministry of Education on Sustainable Forest Ecosystem Management； c. Korean Pine Engineering Technology Research Center of National Forestry and Grassland Administration， Northeast Forestry University， Harbin 150040， Heilongjiang， China； 2. National Innovation Alliance of Korean Pine Industry， Harbin 150040， Heilongjiang， China）

Abstract：【Objective】Artificially control light quality to study the response of photosynthetic physiology and stress resistance to different light quality of Korean pine seedlings， and provide theoretical basis for afforestation and high-efficiency cultivation of Korean pine seedlings under canopy.【Method】Two-year-old Korean pine seedlings were used as experimental materials， white light（W， control）， red light （R）， blue light （B） and red ： blue = 1∶1 （BR） were used as four artificial regulated light quality treatments. The effects of light quality on the physiology of Korean pine seedlings were studied.【Result】1） The overall change of chlorophyll content under each light quality was a decreasing trend. The chlorophyll content under white and blue light was significantly higher than that under red and red-blue light， and the chlorophyll content under blue light was significantly higher than that under white light at 60 d， 90 d and 150 d. 2） The content of soluble protein increased at first and then decreased under other treatments except blue light， compared with white light， blue light， red light and red-blue light increased the content of soluble protein. 3） The soluble sugar content under blue light， red-blue light and red light was significantly higher than that under white light， only red light increased the starch content. The content of soluble sugar in red light was the highest at 90 d， and the content of starch was the highest at 120 d. 4） In the whole growth cycle， the content of malondialdehyde （MDA） decreased first and then increased， and the content of malondialdehyde in red light was significantly higher than that in other treatments， and the activity of superoxide dismutase （SOD） in each treatment increased gradually， while that in white light was higher， and the activity of catalase （CAT） increased under white light， red-blue light and red light， while the activity of peroxidase （POD） decreased under blue light and the activity of POD increased under white light.【Conclusion】Blue light is good for chlorophyll synthesis， red light is good for starch accumulation， red and blue monochromatic light will produce higher MDA and antioxidant enzymes， red-blue light treatment was more beneficial to the growth of Korean pine seedlings.

Keywords： Pinus koraiensis seedlings； light quality； chlorophyll content； photosynthetic products； stress resistance

光不僅是植物光合作用中的能量來源，更是參與調(diào)控植物生長(zhǎng)發(fā)育的重要因素[1]。植物的生長(zhǎng)發(fā)育不僅受光強(qiáng)的制約，還受到光質(zhì)即不同波段的光與輻射及組成比例的影響[2]。光環(huán)境對(duì)林下苗木的更新與生長(zhǎng)發(fā)育有著更為顯著的影響。光環(huán)境對(duì)林木在林下的更新與生長(zhǎng)發(fā)育的影響更為顯著。冠層會(huì)削弱光照強(qiáng)度，同時(shí)也改變了光譜的組成。通過人工照明等技術(shù)手段，探索更新苗對(duì)光質(zhì)響應(yīng)的基本規(guī)律，可以為林下實(shí)際光環(huán)境下植物生長(zhǎng)發(fā)育的響應(yīng)與調(diào)控試驗(yàn)研究提供重要參考。新型半導(dǎo)體發(fā)光二極管（Light emitting diode，LED）具有光強(qiáng)高、能耗低、控制靈活等優(yōu)點(diǎn)，特別是LED具有的可精確調(diào)節(jié)與植物光合作用和形態(tài)建成相吻合光譜能量的特點(diǎn)，憑借更低的能源成本為植物生長(zhǎng)提供適宜的光環(huán)境參數(shù)以實(shí)現(xiàn)高效的優(yōu)質(zhì)生產(chǎn)[3-4]。近年來，LED光源廣泛應(yīng)用于觀賞植物、農(nóng)作物、藥用植物以及果蔬種苗繁育過程中，對(duì)種苗的生長(zhǎng)、品質(zhì)、產(chǎn)量以及抗脅迫能力等均有不同程度的影響[5]。不同植物的生長(zhǎng)和生理對(duì)LED光譜的響應(yīng)各不相同，但對(duì)紅松Pinus koraiensis苗木的響應(yīng)還知之甚少。

紅松作為我國(guó)重要的珍貴用材樹種，是生態(tài)功能顯著、高經(jīng)濟(jì)價(jià)值和社會(huì)價(jià)值的鄉(xiāng)土優(yōu)質(zhì)木材和食用堅(jiān)果生產(chǎn)樹種[6]，不但是我國(guó)東北地區(qū)地帶性森林群落的建群種，還是東北生態(tài)保育區(qū)的主要造林樹種。通過“栽針保闊”途徑在次生林內(nèi)引進(jìn)紅松，構(gòu)建了大量的由人工栽植紅松和天然闊葉樹種組成的人工天然紅松闊葉樹混交林。然而，紅松種群存在天然林中更新和生長(zhǎng)困難的問題[7-9]，其影響因素是多方面的。目前的研究結(jié)果表明[10-11]，紅松的更新以及更新種群的生長(zhǎng)發(fā)育與光照條件有密切關(guān)系，但現(xiàn)有研究多是針對(duì)光照強(qiáng)度開展的，針對(duì)光質(zhì)效應(yīng)的研究很少，導(dǎo)致光質(zhì)對(duì)紅松苗生長(zhǎng)發(fā)育的影響尚不清楚。本研究以2年生紅松苗為對(duì)象，測(cè)定紅松針葉葉綠素含量、光合產(chǎn)物積累和抗氧化酶等生理指標(biāo)對(duì)不同光質(zhì)的響應(yīng)特征，以期了解不同光質(zhì)影響紅松幼苗生長(zhǎng)的作用機(jī)制，為林冠下紅松幼苗幼樹生長(zhǎng)發(fā)育促進(jìn)措施的制定及下一步實(shí)際光環(huán)境下光質(zhì)影響效應(yīng)研究提供科學(xué)依據(jù)和參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)于2023年5月1日開始，在東北林業(yè)大學(xué)哈爾濱實(shí)驗(yàn)林場(chǎng)白樺強(qiáng)化種子園大棚內(nèi)進(jìn)行，試驗(yàn)材料購(gòu)自吉林省敦化市寒蔥嶺林場(chǎng)育苗基地的同一家系二年生紅松裸根苗，對(duì)紅松幼苗根系進(jìn)行修剪（保證根長(zhǎng)一致）后栽植于裝有草炭土和珍珠巖等比例混合基質(zhì)的培養(yǎng)缽內(nèi)（高10.0 cm，直徑11.0 cm）緩苗，期間定期澆水管理。緩苗兩周后選取健康、長(zhǎng)勢(shì)一致的幼苗進(jìn)行不同光質(zhì)試驗(yàn)，株高（8.98±0.37）cm，地徑（2.53±0.12）mm。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)使用Heliospectra公司的LED光照系統(tǒng)ELIXIA，分別設(shè)置對(duì)照白光（W：5700 K）、紅光（R：620 nm、660 nm）、藍(lán)光（B：420 nm、450 nm）、紅藍(lán)光（RB：紅光∶藍(lán)光=1∶1）4種光質(zhì)，每個(gè)處理80株幼苗。各處理間分別用遮光布進(jìn)行遮擋，確保處理間光源互不干擾，同時(shí)留有通風(fēng)口，維持溫度、濕度恒定，定期進(jìn)行澆水、除草管理。幼苗處在LED光照系統(tǒng)正下方50 cm的位置，使用照度計(jì)測(cè)量苗木上方的光照強(qiáng)度，通過調(diào)節(jié)LED燈的高度，使光照強(qiáng)度維持在100 μmol·m-2·s-1，光周期均為12 h/12 h，每3 d調(diào)換幼苗的位置以保證受光均勻，共照射150 d。每隔30 d，取各處理下的紅松幼苗1年生針葉進(jìn)行生理指標(biāo)測(cè)定。

1.3 測(cè)定指標(biāo)及方法

采用乙醇—丙酮浸提法對(duì)葉綠素含量進(jìn)行測(cè)量；用蒽酮比色法對(duì)紅松幼苗針葉的可溶性糖和淀粉含量進(jìn)行測(cè)定；用考馬斯亮藍(lán)法測(cè)定可溶性蛋白含量；用硫代巴比妥酸法測(cè)定丙二醛（MDA）含量；用氮藍(lán)四唑法測(cè)定超氧物歧化酶（SOD）的活性；用愈創(chuàng)木酚法測(cè)定過氧化物酶（POD）的活性；過氧化氫酶（CAT）活性的測(cè)定參照紫外吸收法。以上均參照李合生[12]主編《植物生理生化實(shí)驗(yàn)技術(shù)》進(jìn)行生理測(cè)定。

1.4 數(shù)據(jù)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)使用SPSS 26.0軟件進(jìn)行單因素分析和相關(guān)性分析，使用GraphPad Prism 8軟件作圖，Excel 2010軟件作表。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同光質(zhì)對(duì)紅松幼苗葉綠素和可溶性蛋白含量的影響

如圖1所示，除藍(lán)光處理外，紅藍(lán)光和紅光處理下的紅松幼苗針葉葉綠素含量顯著低于白光處理，且藍(lán)光處理的葉綠素含量顯著高于紅藍(lán)光和紅光處理（P<0.05）。在紅松幼苗生長(zhǎng)季內(nèi)，藍(lán)光處理的紅松幼苗葉綠素含量呈先升高后降低的趨勢(shì)，而其他各處理的葉綠素含量總體呈現(xiàn)逐漸下降的變化趨勢(shì)。與葉綠素含量不同，紅藍(lán)光和紅光處理針葉的可溶性蛋白含量均顯著高于白光處理（P<0.05），藍(lán)光處理的針葉的可溶性蛋白含量與白光處理相當(dāng)。在紅松幼苗生長(zhǎng)期內(nèi)，各處理下針葉的可溶性蛋白含量均呈現(xiàn)先升高后降低的變化趨勢(shì)，在處理120 d時(shí)，紅藍(lán)光和紅光處理的可溶性蛋白含量分別比白光處理增加了36.7%和40.0%。

2.2 不同光質(zhì)對(duì)紅松幼苗可溶性糖和淀粉含量的影響

由圖2可以看出，除120 d外，白光處理下的紅松幼苗針葉可溶性糖含量一直處于較低水平，且在30 d時(shí)最低，紅光、藍(lán)光、紅藍(lán)光處理與白光處理相比，分別提高了143.1%、132.8%、69.7%。藍(lán)光處理下的紅松幼苗針葉可溶性糖含量一直高于紅藍(lán)光。除藍(lán)光處理外，其他3種處理下的可溶性糖含量均呈先升高后降低的趨勢(shì)。在30、90、120 d時(shí)，紅光處理下針葉的淀粉含量顯著高于其他處理（P<0.05）。各處理下的淀粉含量均呈現(xiàn)出上下波動(dòng)的變化趨勢(shì)：白光和藍(lán)光下的淀粉含量在60 d最大，90 d最?。患t藍(lán)光下的淀粉含量在30 d最小，60 d最大；紅光下的淀粉含量在120 d最大，150 d最小。

2.3 不同光質(zhì)對(duì)紅松幼苗丙二醛含量和抗氧化酶活性的影響

如圖3所示，在紅松幼苗生長(zhǎng)季內(nèi)，各處理下針葉的MDA含量均呈現(xiàn)先降低后升高的變化趨勢(shì)，且紅光處理下的MDA含量顯著高于白光處理（P<0.05）。從整個(gè)生長(zhǎng)周期來看，紅光和藍(lán)光處理下的紅松幼苗針葉MDA含量在90 d時(shí)出現(xiàn)最低值；白光和紅藍(lán)光處理下的紅松幼苗針葉MDA含量在120 d時(shí)出現(xiàn)最低值，說明該階段的紅松幼苗生長(zhǎng)旺盛。紅光處理下紅松幼苗針葉的SOD活性顯著低于白光處理（P<0.05）。白光處理下紅松幼苗針葉的SOD活性呈現(xiàn)先降低后升高的變化規(guī)律，除白光處理外，其他各處理下的SOD活性均呈上升趨勢(shì)。從整個(gè)生長(zhǎng)周期來看，紅光處理下的SOD活性變化最小，紅藍(lán)光處理下的SOD活性變化最大。紅光處理下紅松幼苗針葉的POD活性呈現(xiàn)先升高后降低的變化規(guī)律，除紅光處理外，其他各處理下的POD活性均呈下降趨勢(shì)。在120 d時(shí)，除白光處理外的3種處理下的POD活性均為5次測(cè)定的最低水平。在紅松幼苗整個(gè)生長(zhǎng)周期中，白光處理下的POD活性一直處于較高狀態(tài)，紅藍(lán)光處理下的POD活性一直顯著低于其他處理（P<0.05）。紅松幼苗針葉的CAT活性在白光處理下呈現(xiàn)出先下降后上升的變化規(guī)律，在其他各處理下的變化則呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì)。總體來看，藍(lán)光處理下的紅松幼苗針葉的CAT活性有一定程度的下降，而其他3種光質(zhì)處理下的CAT活性均略有增加。

2.4 不同光質(zhì)下紅松幼苗針葉生理指標(biāo)的相關(guān)性分析

由表1可知，白光下，葉綠素與SOD、CAT呈顯著負(fù)相關(guān)（P<0.05）；可溶性蛋白與CAT呈顯著負(fù)相關(guān)（P<0.01）；SOD與CAT呈極顯著正相關(guān)（P<0.01），與POD呈極顯著負(fù)相關(guān)（P<0.01）。藍(lán)光下，可溶性蛋白與POD、CAT呈極顯著負(fù)相關(guān)（P<0.01）；SOD與POD呈顯著負(fù)相關(guān)（P<0.05）；POD與CAT呈極顯著正相關(guān)（P<0.01）。紅藍(lán)光下，葉綠素與CAT呈顯著負(fù)相關(guān)（P<0.05），與SOD呈極顯著負(fù)相關(guān)（P<0.01）；可溶性蛋白與POD呈極顯著負(fù)相關(guān)（P<0.01），與CAT呈極顯著正相關(guān)（P<0.01）；POD與CAT呈極顯著負(fù)相關(guān)（P<0.01）。紅光下，可溶性蛋白與MDA呈極顯著負(fù)相關(guān)（P<0.01）。

3 討 論

3.1 光質(zhì)對(duì)紅松幼苗抗衰老特性的影響

不同波長(zhǎng)的光與植物體內(nèi)相應(yīng)的光受體共同作用來調(diào)控光合色素合成[13]。本試驗(yàn)中，藍(lán)光可以提高紅松幼苗葉片的葉綠素含量，而紅藍(lán)光和紅光下的葉綠素含量一直顯著低于白光。宋瑩[14]的研究表明，藍(lán)光有利于提高刺五加的葉綠素含量。這與以萵苣為試驗(yàn)材料的研究結(jié)果一致[15]，也與本試驗(yàn)的研究結(jié)果類似。Saebo等[16]發(fā)現(xiàn)，受藍(lán)光照射的樺樹葉綠素含量最高，表皮細(xì)胞面積最大，功能葉綠體面積最大。Voskresenskaya等[17]發(fā)現(xiàn)，與紅光相比，生長(zhǎng)在藍(lán)光下的豌豆具有更多的葉綠體和更大的基粒。由此推測(cè)，藍(lán)光下的植物通過調(diào)節(jié)葉綠體的結(jié)構(gòu)來提高葉綠素含量。蒲高斌[18]等人的研究結(jié)果表明，紅光下番茄幼苗的葉綠素含量最高。李琪[19]的研究結(jié)果表明，金線蘭組培苗在紅藍(lán)復(fù)合光下的光合色素含量均高于單色光。由此說明，光質(zhì)對(duì)植物葉綠素含量的影響因種類而異。葉綠素下降是植株衰老的特征之一[20]。從整個(gè)生長(zhǎng)周期來看，在除藍(lán)光處理外的3種光處理下，紅松幼苗針葉葉綠素總量在處理結(jié)束時(shí)與初始時(shí)相比，均存在不同程度的降低。與白光相比，藍(lán)光可以緩解葉綠素的分解，這在綠豆[21]幼苗離體葉片中得到了印證。

在植物體內(nèi)參與新陳代謝的酶類大多是可溶性蛋白，其含量的變化直接反映了植物代謝及合成的能力[22]。本試驗(yàn)中，與白光相比，藍(lán)光、紅藍(lán)光和紅光下的可溶性蛋白含量均有不同程度的增加，這與陳文昊等[23]的研究結(jié)果相似，說明可溶性蛋白的合成并不受限于某一種光。Kowallik[24]認(rèn)為藍(lán)光通過調(diào)節(jié)呼吸作用，為有機(jī)含氮化合物的合成提供碳架，進(jìn)而促進(jìn)蛋白質(zhì)的合成。另外，藍(lán)光可以激活硝酸還原酶（NR），提供較多的可同化態(tài)的氮源[25]。從整個(gè)生長(zhǎng)周期來看，紅藍(lán)光下的可溶性蛋白含量明顯高于白光，而單色藍(lán)光與白光相差不大，說明紅藍(lán)復(fù)合光更能促進(jìn)可溶性蛋白的積累，其原因可能是紅藍(lán)復(fù)合光可以提高NR活性從而促進(jìn)蛋白質(zhì)的合成?？扇苄缘鞍走€參與調(diào)節(jié)植物細(xì)胞的滲透勢(shì)。紅光下可溶性蛋白含量隨時(shí)間的延長(zhǎng)先增加，在120 d時(shí)達(dá)到所有處理中的最高水平，說明生長(zhǎng)在紅光下的紅松幼苗受到脅迫，通過增加滲透勢(shì)以適應(yīng)環(huán)境。隨后在150 d驟降至最低，且明顯低于30 d時(shí)紅光下可溶性蛋白含量，說明長(zhǎng)時(shí)間照射紅光會(huì)超過紅松幼苗可忍受的閾值，致使蛋白質(zhì)的合成受抑制。

碳水化合物含量可反映出環(huán)境對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育造成的影響[26]，在一定程度上可以反映植物營(yíng)養(yǎng)代謝和積累的情況。有研究表明，紅光有利于碳水化合物的增加[27]，也有研究認(rèn)為在藍(lán)光下的碳水化合物含量更高[28]。本試驗(yàn)中，藍(lán)光、紅藍(lán)光和紅光均能提高紅松幼苗針葉的可溶性糖含量，這說明藍(lán)光和紅光對(duì)紅松針葉的碳代謝均有促進(jìn)作用。與白光相比，藍(lán)光和紅藍(lán)光下可利用的淀粉較少，僅有紅光提高了紅松幼苗針葉的淀粉含量，可能是在藍(lán)光和紅藍(lán)光下呼吸作用較強(qiáng)所導(dǎo)致的。從整個(gè)生長(zhǎng)周期來看，紅光下的非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量高，可能的原因有兩個(gè)：一是運(yùn)輸受阻[29]，二是光合作用增強(qiáng)[30]。紅光下的可溶性糖和淀粉含量大致呈先增后減的變化趨勢(shì)，因此推測(cè)紅光下紅松幼苗針葉的碳水化合物含量與光合速率較高有關(guān)。紅光下，可溶性糖含量在90 d時(shí)達(dá)到最大，隨后逐漸下降；淀粉含量在120 d時(shí)達(dá)到最大，隨后驟減，其原因可能是長(zhǎng)時(shí)間置于紅光下會(huì)導(dǎo)致紅松幼苗針葉葉綠體淀粉粒積累過多，從而對(duì)光合作用產(chǎn)生了抑制。

3.2 光質(zhì)對(duì)紅松幼苗抗逆性的影響

植物在進(jìn)行各項(xiàng)生命活動(dòng)時(shí)，常伴隨著活性氧（ROS）的生成與清除[31]。當(dāng)植物受到環(huán)境脅迫時(shí)，會(huì)產(chǎn)生大量的活性氧，MDA含量會(huì)隨之上升，SOD等保護(hù)酶會(huì)維持植物新陳代謝等活動(dòng)[32]。本試驗(yàn)中，各光質(zhì)下紅松幼苗針葉MDA含量在30～120 d這段時(shí)間內(nèi)先上升后下降，說明紅松幼苗對(duì)逆境的保護(hù)反應(yīng)逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)檫m應(yīng)環(huán)境。而在120～50 d這段時(shí)間內(nèi)迅速升高，可能是一年生針葉衰老引起的。在整個(gè)生長(zhǎng)周期中，紅光下的MDA含量一直最高，說明紅松幼苗在紅光下生長(zhǎng)會(huì)遭受一定程度的脅迫。在喜樹中，紅光處理下MDA含量最高，與本試驗(yàn)結(jié)論類似[33]。從整個(gè)生長(zhǎng)周期來看，各光質(zhì)下紅松幼苗針葉的SOD活性均呈上升趨勢(shì)，除藍(lán)光外的其他光質(zhì)下CAT活性也都有所提高，可能是SOD清除O2-時(shí)產(chǎn)生的H2O2誘導(dǎo)了CAT活性增加[34]，說明紅松幼苗在逆境脅迫下會(huì)通過提高SOD和CAT活性來維持體內(nèi)環(huán)境的動(dòng)態(tài)平衡。藍(lán)光下CAT活性較高，原因可能是藍(lán)紫光通過提高CAT活性和基因表達(dá)來調(diào)節(jié)活性氧代謝[35]。各光質(zhì)下POD活性均呈下降趨勢(shì)，可能是在光質(zhì)處理下并未產(chǎn)生大量的活性氧。其中藍(lán)光下的POD活性一直顯著高于紅藍(lán)光處理，這與李強(qiáng)等[36]的研究結(jié)果一致?？赡苁怯捎谒{(lán)光具有較高能量，容易造成損傷[24]，細(xì)胞需要增強(qiáng)抗氧化酶活性來降低脅迫程度。

本試驗(yàn)相關(guān)性分析結(jié)果表明，除紅光外的其他光質(zhì)下POD與SOD、CAT呈負(fù)相關(guān)，白光和藍(lán)光下CAT與SOD、POD呈正相關(guān)，說明在一定條件下抗氧化酶具有互補(bǔ)和協(xié)同作用。白光和紅藍(lán)光下葉綠素與SOD、CAT呈負(fù)相關(guān)，白光和藍(lán)光下可溶性蛋白與CAT呈負(fù)相關(guān)，藍(lán)光和紅藍(lán)光下可溶性蛋白與POD呈負(fù)相關(guān)，說明抗氧化酶活性升高會(huì)加速紅松幼苗衰老。紅藍(lán)光下可溶性蛋白與CAT呈正相關(guān)，這可能是區(qū)別于其他光質(zhì)緩解膜質(zhì)過氧化的途徑，但機(jī)制尚不清楚。紅光下可溶性蛋白與MDA呈負(fù)相關(guān)，說明長(zhǎng)期生長(zhǎng)在紅光下的紅松幼苗會(huì)因有害物質(zhì)的積累而對(duì)蛋白質(zhì)造成損傷。而紅光下的其他生理變化機(jī)制尚不明顯，需要增加樣本數(shù)量。

4 結(jié) 論

綜合來看，藍(lán)光可以提高紅松幼苗針葉葉綠素的含量，藍(lán)光、紅藍(lán)光和紅光均能提高可溶性蛋白和可溶性糖含量，紅光還能提高淀粉含量，紅藍(lán)光下MDA含量和抗氧化酶活性最低，紅藍(lán)光更有利于紅松苗的生長(zhǎng)。

參考文獻(xiàn)：

[1] HATT H A. Photomodulation of plant growth[D]. Clemson： Clemson University，1993.

[2] 許大全，高偉，阮軍.光質(zhì)對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育的影響[J].植物生理學(xué)報(bào)，2015，51（8）：1217-1234. XU D Q， GAO W， RUAN J. Effect of light quality on plant growth and development [J]. Plant Physiology Journal，2015，51（8）： 1217-1234.

[3] WU M C， HOU C Y， JIANG C M， et al. A novel approach of LED light radiation improves the antioxidant activity of pea seedlings[J]. Food Chemistry，2007，101（4）：1753-1758.

[4] MILLS E， JACOBSON A. From carbon to light： a new framework for estimating greenhouse gas emissions reductions from replacing fuel-based lighting with LED systems[J]. Energy Efficiency，2011，4（4）：523-546.

[5] 周錦業(yè)，丁國(guó)昌，汪婷，等.LED光源在種苗繁育中的應(yīng)用現(xiàn)狀及前景分析[J].江西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2013，35（2）：370-374. ZHOU J Y， DING G C， WANG T， et al. The status guo of the application of LED light source in seedling breeding and its prospects in the breeding of forestry seedlings[J]. Acta Agriculturae Universitatis Jiangxiensis，2013，35（2）：370-374.

[6] 沈海龍，林存學(xué)，楊玲，等.東北林區(qū)經(jīng)濟(jì)林樹種資源狀況、存在問題與發(fā)展對(duì)策[J].經(jīng)濟(jì)林研究，2013，31（2）：160-166. SHEN H L， LIN C X， YANG L， et al. Current situation， existing problems and development countermeasures for nonwood tree species resources at Northeast China forest region[J]. Non-wood Forest Research，2013，31（2）：160-166.

[7] CLARK J S， MACKLIN E， WOOD L. Stages and spatial scales of recruitment limitation in southern Appalachian forests[J]. Ecological Monographs，1998，68（2）：213-235.

[8] 張群，范少輝，沈海龍.紅松混交林中紅松幼樹生長(zhǎng)環(huán)境的研究進(jìn)展及展望[J].林業(yè)科學(xué)研究，2003，16（2）：216-224. ZHANG Q， FAN S H， SHEN H L .Research and development on the growth environment of the young tree of Pinus koraiensis in Pinus koraiensis -broadleaved mixed forest[J]. Forest Research， 2003，16（2）：216-224.

[9] 李寧，白冰，魯長(zhǎng)虎.植物種群更新限制：從種子生產(chǎn)到幼樹建成[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，2011，31（21）：6624-6632. LI N， BAI B， LU C H. Recruitment limitation of plant population：from seed production to sapling establishment[J]. Acta Ecologica Sinica，2011，31（21）：6624-6632.

[10] 田博宇，牟長(zhǎng)城，李佳欣，等.小興安嶺白樺次生林內(nèi)紅松光合對(duì)林隙大小與林隙內(nèi)位置的適應(yīng)性研究[J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào)，2022，42（9）：159-170. TIAN B Y， MU C C，LI J X， et al. Study on the photosynthetic adaptability of Pinus koraiensis to the forest gaps in different sizes and at various positions of the Betula platyphylla secondary forest in the Xiaoxing’an mountains[J]. Journal of Central South University of Forestry Technology，2022，42（9）：159-170.

[11] 羅也.林冠下紅松形態(tài)建成格局的光合生理機(jī)制[D].哈爾濱：東北林業(yè)大學(xué)，2019. LUO Y. Photosynthetic physiological mechanism of morphological establishment of Pinus koraiensis planted under canopy[D]. Harbin： Northeast Forestry University，2019.

[12] 李合生.植物生理生化實(shí)驗(yàn)原理和技術(shù)[M].北京：高等教育出版社，2000. LI H S. Principles and techniques of plant physiological and biochemical experiments[M]. Beijing： Higher Education Press，2000.

[13] STUEFER J F， HUBER H. Differential effects of light quantity and spectral light quality on growth， morphology and development of two stoloniferous Potentilla species[J]. Oecologia， 1998，117（1/2）：1-8.

[14] 宋瑩.不同光質(zhì)對(duì)刺五加生理代謝影響[D].哈爾濱：東北林業(yè)大學(xué)，2021. SONG Y. Effects of different light quality on physiological metabolism of Acanthopanax senticosus[D]. Harbin： Northeast Forestry University，2021.

[15] 張歡.光環(huán)境調(diào)控對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育的影響[D].南京：南京農(nóng)業(yè)大學(xué)，2012. ZHANG H. Effect of light environment control on the growth and development in plant[D]. Nanjing： Nanjing Agricultural University，2012.

[16] SAEBO A， KREKLING T， APPELGREN M. Light quality affects photosynthesis and leaf anatomy of birch plantlets in vitro[J]. Plant Cell， Tissue and Organ Culture，1995，41（2）：177-185.

[17] VOSKRESENSKAYA N P， DROZDOVA I S. Effect of light quality on the organization of photosynthetic electron transport chain of pea seedlings[J]. Plant Physiol，1977，59（2）：151-154.

[18] 蒲高斌，劉世琦，劉磊，等.不同光質(zhì)對(duì)番茄幼苗生長(zhǎng)和生理特性的影響[J].園藝學(xué)報(bào)，2005，32（3）：420-425. PU G B， LIU S Q， LIU L， et al. Effects of different light quality on growth and physiological characteristics of tomato seedlings[J]. Acta Horticulturae Sinica，2005，32（3）：420-425.

[19] 李琪.LED光質(zhì)對(duì)金線蘭組培苗生理特征和代謝物的影響[D].南昌：南昌大學(xué)，2022. LI Q. Effects of LED light quality on physiological characteristics and metabolites of Anoectochilus roxburghii[D]. Nanchang： Nanchang University，2022.

[20] ZIMMERMANN P， ZENTGRAF U. The correlation between oxidative stress and leaf senescence during plant development[J]. Cellular Molecular Biology Letters，2005，10（3）：515.

[21] 潘瑞熾，陳方毅.藍(lán)光延緩綠豆離體葉片衰老的研究[J].華南植物學(xué)報(bào)，1992（1）：7. PAN R Z， CHEN F Y. Retardation of senescence in detached leaves of mung bean seedling by blue light[J]. Botanical Journal of South China，1992（1）：7.

[22] 劉文科，查凌雁.植物工廠植物光質(zhì)生理及其調(diào)控[M].北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)技術(shù)出版社，2019. LIU W K， ZHA L Y. Plant spectral physiology and regulation technology in plant factory[M]. Beijing： China Agricultural Science and Technology Press，2019.

[23] 陳文昊，徐志剛，劉曉英，等.LED光源對(duì)不同品種生菜生長(zhǎng)和品質(zhì)的影響[J].西北植物學(xué)報(bào)，2011，31（7）：1434-1440. CHEN W H， XU Z G， LIU X Y， et al. Effect of LED light source on the growth and quality of lettuce varieties[J]. Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica，2011，31（7）：1434-1440.

[24] KOWALLIK W. Blue light effects on respiration[J]. Plant Physiol， 1982，33（4）：51-72.

[25] 孫非，曹悅?cè)?，劉立俠，等.不同光質(zhì)下栽培人參硝酸還原酶（NR）活性和蛋白質(zhì)含量的變化[J].生物物理學(xué)報(bào)，1993，9（1）： 153-157. SUN F， CAO Y Q， LIU L X， et al. The changes of nitrate reductase（NR） activity and protein content of Chinese panax ginseng leaves and roots cultivated under different light qualities[J]. Acta Biophysica Sinica，1993，9（1）：153-157.

[26] 龔春燕，蘇娜娜，陳沁，等.不同光質(zhì)對(duì)西蘭花芽苗菜營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)及抗氧化性的影響[J].食品工業(yè)科技，2018，39（23）：42-49. GONG C Y， SU N N， CHEN Q， et al. Effects of different light quality on nutritional quality and antioxidant activity of broccoli sprouts[J]. Science and Technology of Food Industry，2018，39（23）： 42-49.

[27] ZHENG L， CEUSTERS J， MARIE-CHRISTINE V. Light quality affects light harvesting and carbon sequestration during the diel cycle of crassulacean acid metabolism in Phalaenopsis[J]. Photosynthesis Research，2019，141（2）：195-207.

[28] 石盼盼，宋朝鵬，賀帆，等.不同光質(zhì)對(duì)烤煙旺長(zhǎng)期生長(zhǎng)發(fā)育和光合特性的影響[J].山西農(nóng)業(yè)科學(xué)，2013，41（1）：36-39，56. SHI P P， SONG Z P， HE F， et al. Effects of different light quality on growth and photosynthetic of flue-cured tobacco during exuberant growth period[J]. Journal of Shanxi Agricultural Science，2013，41（1）：36-39，56.

[29] TRAN T M， MCCUBBIN T J， BIHMIDINE S， et al. Maize carbohydrate partitioning defective33 encodes an MCTP protein and functions in sucrose export from leaves[J]. Molecular Plant， 2019，12（9）：1278-1293.

[30] 周成波.光質(zhì)對(duì)小白菜生長(zhǎng)及生理特性的影響[D].泰安：山東農(nóng)業(yè)大學(xué)，2017. ZHOU C B. Effects of light quality on growth and physiological characteristics of pakchoi[D]. Taian： Shandong Agricultural University，2017.

[31] 李坤，毛純，劉軍，等.LED光質(zhì)對(duì)走馬胎生長(zhǎng)和生理及活性成分含量的影響[J].西北植物學(xué)報(bào)，2022，42（5）：819-828. LI K， MAO C， LIU J， et al. Effects of LED light quality on the growth， physiological and active components content of Ardisia gigantifolia[J]. Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica， 2022，42（5）：819-828.

[32] 徐博婭，鐘川，劉斯晗，等.LED光源對(duì)番茄嫁接成活率及幼苗生理響應(yīng)的影響[J].南方農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2020，51（3）：608-616. XU B Y， ZHONG C， LIU S H， et al. Effects of LED light source on survival rate of tomato grafting and physiological response of seedlings[J]. Journal of Southern Agriculture，2020，51（3）： 608-616.

[33] 馮建燦，張玉潔，張秋娟，等.弱光條件下光質(zhì)對(duì)喜樹生理生化指標(biāo)的影響[J].經(jīng)濟(jì)林研究，2008，26（1）：1-7. FENG J C， ZHANG Y J， ZHANG Q J， et al. Effects of different light quality on physiological and biochemical indexes in Camptotheca acuminata under low light condition[J]. Non-wood Forest Research，2008，26（1）：1-7.

[34] BRAY R C， COCKLE S A， FIELDEN E M， et al. Reduction and inactivation of superoxide dismutase by hydrogen peroxide[J]. Biochemical Journal，1974，139（1）：43-48.

[35] 王虹，姜玉萍，師愷，等.光質(zhì)對(duì)黃瓜葉片衰老與抗氧化酶系統(tǒng)的影響[J].中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，2010，43（3）：529-534. WANG H， JIANG Y P， SHI K， et al. Effects of light quality on leaf senescence and activities of antioxidant enzymes in cucumber plants[J]. Scientia Agricultura Sinica，2010，43（3）：529-534.

[36] 李強(qiáng)，姚霞，孫楷，等.不同光質(zhì)對(duì)茅蒼術(shù)生長(zhǎng)、抗氧化酶活性及揮發(fā)油含量的影響[J].中國(guó)實(shí)驗(yàn)方劑學(xué)雜志，2018，24（10）： 27-32. LI Q， YAO X， SUN K， et al. Effect of different light quality on growth， anti-oxidant enzyme activities and volatile oil content of Atractylodes lancea[J]. Chinese Journal of Experimental Traditional Medical Formulae，2018，24（10）：27-32.

[本文編校：戴歐琳]