摘 要：【目的】研究海南不同鄉(xiāng)土紅樹幼苗對光強(qiáng)變化的生長生理響應(yīng)及耐陰性，為海南實(shí)施外來紅樹人工林生態(tài)修復(fù)提供樹種選擇依據(jù)?！痉椒ā恳约t海欖等5種紅樹幼苗為試驗(yàn)材料，通過測定不同光照強(qiáng)度下各幼苗的生長和生理指標(biāo)，探究不同鄉(xiāng)土紅樹幼苗對光環(huán)境變化的生長生理響應(yīng)和耐陰性差異?！窘Y(jié)果】1）生長方面：60%光照強(qiáng)度顯著促進(jìn)角果木增高、增粗和生物量增加，顯著促進(jìn)海蓮增高和生物量增加，顯著抑制紅海欖粗生長；光照強(qiáng)度低于60%時5種紅樹幼苗的生長均受到抑制；2）生理方面：60%光照處理顯著升高紅海欖和桐花樹SOD酶活性，秋茄MDA含量顯著增多；光照強(qiáng)度降至40%時秋茄和角果木的SOD酶活性顯著下降，MDA含量顯著增多；光照強(qiáng)度降至20%時各幼苗MDA含量均顯著升高至最大值；3）光合方面：60%光照強(qiáng)度下海蓮和桐花樹凈光合速率顯著升高，紅海欖和角果木總?cè)~綠素含量顯著增多；光照強(qiáng)度低于60%時，除秋茄外的其他紅樹幼苗總?cè)~綠素含量均顯著增加，所有紅樹植物凈光合速率均受到顯著抑制；5種紅樹幼苗耐陰性從大到小依次為：海蓮>桐花樹>紅海欖>角果木>秋茄?！窘Y(jié)論】不同樹種應(yīng)對光強(qiáng)變化的生長和生理響應(yīng)存在差異，海蓮和桐花樹的綜合耐陰能力較強(qiáng)，可作為無瓣海桑等外來紅樹人工林林下生態(tài)修復(fù)的優(yōu)先樹種。

關(guān)鍵詞：光照強(qiáng)度；紅樹；生長；生理響應(yīng)；耐陰性評價(jià)

中圖分類號：Q948.2 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號：1673-923X（2024）12-0131-12

基金項(xiàng)目：海南省重大科技計(jì)劃項(xiàng)目（ZDKJ202008）；海南省屬科研院所技術(shù)創(chuàng)新項(xiàng)目（KYYSLK2023-017）。

Growth and physiological response to light intensity changes and shade tolerance differences of five mangrove seedlings

GUI Huiying， LIANG Juzhi， FANG Fazhi， ZHANG Xiaofeng， LI Zhaojia

（Hainan Academy of Forestry， Hainan Academy of Mangrove， Haikou 571100， Hainan， China）

Abstract：【Objective】The growth and physiological response characteristics and shade tolerance of different native mangrove seedlings in Hainan to the change of light intensity were studied， which provided the basis for the selection of tree species for the ecological restoration of exotic mangrove plantations.【Method】Five native mangrove seedlings （Rhizophora stylosa， Bruguiera sexangula， Aegiceras corniculatum， Kandelia obovata and Ceriops tagal） were selected as the material. By measuring the growth and physiological indexes of seedlings under different light intensities， the growth physiological response and shade tolerance of the mangrove seedlings to light environment changes were explored.【Result】In terms of growth， 60% light intensity significantly increased the plant height growth， ground diameter growth and biomass of C. tagal seedlings， significantly promoted the increase of plant height and biomass of B. sexangula， and showed a significant inhibitory effect on the ground diameter growth of R. stylosa. When the light intensity was lower than 60%， the growth of five mangrove seedlings was inhibited. In terms of physiology， 60% light treatment significantly increased the activity of superoxide dismutase of R. stylosa and A. corniculatum， and the malonaldehyde content of K. obovata increased significantly. When the light intensity was reduced to 40%， the activity of superoxide dismutase of K. obovata and C. tagal decreased significantly， and the malonaldehyde content increased significantly. When the light intensity decreased to 20%， the malonaldehyde content of each seedling increased significantly to the maximum. In terms of photosynthesis， the net photosynthetic rate of B. sexangula and A. corniculatum increased significantly under 60% light intensity， and the total chlorophyll content of R. stylosa and C. tagal increased significantly. When the light intensity was lower than 60%， the total Chlorophyll content of mangrove seedlings except K. obovata increased significantly， and the net photosynthetic rate of all mangrove plants was significantly inhibited. The shade tolerance of five mangrove seedlings from large to small were as follows： B. sexangula>A. corniculatum>R. stylosa>C. tagal>K. obovata.【Conclusion】Different tree species should have different growth and physiological responses to light intensity changes. The comprehensive shade tolerance of B. sexangula and A. corniculatumis stronger than others， which can be used as the priority tree species for understory ecological restoration of exotic mangrove plantations such as Sonneratia apetala.

Keywords： light intensity； mangrove； growth； physiological response； shade tolerance evaluation

紅樹林是指自然分布于熱帶和亞熱帶地區(qū)潮間帶，受周期性潮水浸淹，以紅樹植物為主體的植物群落，具有防風(fēng)消浪、促淤護(hù)岸、固碳儲碳等生態(tài)功能，在維護(hù)海岸帶生態(tài)安全、防災(zāi)減災(zāi)等方面發(fā)揮重要作用[1-2]。海南紅樹林是紅樹東方類群的典型代表，是全國面積最大、種類最多、生物多樣性最豐富的紅樹林，具有較高的生態(tài)及科研價(jià)值[3]。據(jù)調(diào)查，海南現(xiàn)有紅樹林面積為6 092.632 5 hm2，其中461.477 4 hm2為速生外來樹種無瓣海桑Sonneratia apetala和拉關(guān)木Laguncularia racemosa群落[4]。無瓣海桑和拉關(guān)木于20世紀(jì)八九十年代，分別從孟加拉國和墨西哥引種至我國，因其具有生長快、耐浸淹和適應(yīng)性強(qiáng)等特性，被廣泛應(yīng)用于我國東南沿海各省濱海光灘困難立地的紅樹林營建，取得良好的生態(tài)修復(fù)效果。但部分地區(qū)不合理的種植布局，如將上述兩種外來紅樹植物與鄉(xiāng)土紅樹植物混交或相鄰種植，導(dǎo)致鄉(xiāng)土紅樹植物因遮光、養(yǎng)分競爭等原因而長勢較差，樹體低矮[5-6]。進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，種植密度較大的無瓣海桑等高大、速生外來紅樹植物郁閉成林后，將占領(lǐng)上層樹冠，使林內(nèi)光照不足或無光照，下層紅樹植物因光合受阻而生長不良或死亡[7-9]。因此，對導(dǎo)致鄉(xiāng)土紅樹林生長受阻的外來紅樹植物人工林，應(yīng)盡早采取林分結(jié)構(gòu)調(diào)控、生態(tài)改造等措施，從而促進(jìn)林分正向演替和更好發(fā)揮其生態(tài)效應(yīng)。

近些年已有學(xué)者嘗試對無瓣海桑人工林開展生態(tài)化改造研究[10]，高度郁閉的無瓣海桑人工林下僅有鹵蕨Acrostichum aureum和老鼠簕Acanthus ilicifolius等少數(shù)耐陰植物伴生，光照成為限制其林下其他苗木生長和存活的主要因子。紅樹植物的生長發(fā)育受氣候、鹽度、光照、潮帶和土壤等多種環(huán)境因素影響[9]，其中光照顯著影響紅樹林的生長、發(fā)育、繁殖、種群更新和群落演替[11]。研究發(fā)現(xiàn)，低光照條件下紅樹植物繁殖體萌發(fā)受到抑制，植株個體莖高增加，生物量下降，生長減緩，存活率降低，凈光合速率下降，生長激素分泌增加[11-14]。目前關(guān)于光照對紅樹植物影響的研究主要集中于單一樹種的生長或生理響應(yīng)[15-18]，或多樹種的某一生理生化過程響應(yīng)[19-21]，對多樹種的生長生理綜合響應(yīng)及耐陰性比較研究鮮見報(bào)道。了解各鄉(xiāng)土紅樹植物耐陰性，是因地制宜對外來紅樹植物人工林改造的重要前提。因此本文以紅海欖Rhizophora stylosa、海蓮Bruguiera sexangula、桐花樹Aegiceras corniculatum、秋茄Kandelia obovata和角果木Ceriops tagal 5種海南紅樹林群落優(yōu)勢種為研究對象，通過模擬試驗(yàn)探究不同光照強(qiáng)度下其幼苗的生長和生理響應(yīng)，運(yùn)用多元統(tǒng)計(jì)分析方法對各樹種耐陰性進(jìn)行綜合評價(jià)。研究結(jié)果可為解析紅樹植物低光照適應(yīng)機(jī)制提供基礎(chǔ)資料，為海南開展無瓣海桑等外來紅樹植物人工林生態(tài)化改造等提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)在海南省林業(yè)科學(xué)研究院馬裊紅樹林苗圃中進(jìn)行，苗圃位于海南省臨高縣博厚鎮(zhèn)（109°50′56′E，19°54′45′N）。該苗圃地處瓊北臺地，地勢由南向北傾斜，低丘、臺地、平原、濱海沙灘逐級遞降，伴有火山殘丘，整體較平緩。屬熱帶海洋性季風(fēng)氣候，年平均氣溫23～25 ℃，年平均降水量1 100～1 800 mm，年平均日照2 175 h[22]。土壤為玄武巖風(fēng)化而成的紅壤土，土層深厚，有機(jī)質(zhì)含量高。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)在只遮雨水的通風(fēng)大棚內(nèi)進(jìn)行，共設(shè)置4個光照強(qiáng)度處理，即全光照（T1）、60%光照強(qiáng)度（T2）、40%光照強(qiáng)度（T3）、20%光照強(qiáng)度（T4）。通過在不同大棚外覆蓋不同針織密度的黑色尼龍網(wǎng)進(jìn)行光照強(qiáng)度控制，經(jīng)Li-250A照度計(jì)（LI-COR，美國）測定，10針、6針和3針尼龍網(wǎng)下的光照強(qiáng)度分別為全光照的60%、40%和20%。試驗(yàn)所用5種紅樹植物幼苗均為本苗圃培育的1年生袋裝苗，種源地為臨高縣新盈紅樹林濕地。選取長勢基本一致、生長良好、無病蟲害的幼苗放入含有人工配置海水的塑料桶（內(nèi)徑30 cm，高80 cm）中，每桶10株，每個光照強(qiáng)度處理3桶，共12桶120株。人工海水由自來水、海鹽和Hogland營養(yǎng)液配制，用LS10T型鹽度計(jì)（銘睿，中國）測定鹽度為13‰～15‰，接近種源地海水平均鹽度，試驗(yàn)期間適時測定人工海水鹽度，保持鹽度基本一致。

1.3 樣品采集與測定

光照強(qiáng)度控制處理前使用鋼尺測量各樹種試驗(yàn)苗木初始株高，使用電子游標(biāo)卡尺測量初始地徑。處理180 d后，再次測量各試驗(yàn)苗木株高和地徑，計(jì)算株高生長量和地徑生長量。測量結(jié)束后，每個處理隨機(jī)選擇3株幼苗，于105 ℃烘干箱內(nèi)殺青30 min，后調(diào)到75 ℃烘干至恒質(zhì)量，測定試驗(yàn)苗木生物量。選擇晴朗天氣使用Li-6800光合作用測定儀（LI-COR，美國），分別測定不同處理的5種紅樹幼苗向陽成熟葉片的凈光合速率（Pn）。光合測定后分別采集各處理幼苗新鮮成熟葉片，放入采樣袋置于液氮中速凍30 min，放入超低溫冰箱保存用于生理指標(biāo)測定。采用氮藍(lán)四唑法[23]測定超氧化物歧化酶（SOD）活性；采用茚三酮顯色法[24]測定脯氨酸（PRO）含量；采用硫代巴比妥酸法[25]測定丙二醛（MDA）含量；采用分光光度法[26]測定葉綠素a（Chla）、葉綠素b（Chlb）和總?cè)~綠素（Chla+b）含量。

1.4 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)分析

試驗(yàn)結(jié)果使用Excel 2010、SPSS 25.0、Sigmaplot 14等軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析及作圖，采用單因素方差分析（One-way ANOVA）和最小顯著差異法（SSR）檢驗(yàn)各處理間各指標(biāo)的差異顯著性。采用Pearson法對各生長、生理及光合指標(biāo)間的相關(guān)性進(jìn)行雙尾檢驗(yàn)。參照楊升等[27]和王紅寶等[28]的方法，采用主成分分析法、隸屬函數(shù)法和主成分賦予權(quán)重法計(jì)算5種紅樹幼苗的耐陰性綜合評價(jià)值并排序。

2 結(jié)果與分析

2.1 光強(qiáng)變化對5種紅樹幼苗生長的影響

隨光照強(qiáng)度減弱，海蓮、桐花樹和角果木的株高生長量均先增加后減少（圖1），60%光照強(qiáng)度的角果木株高生長量顯著高于其他光照強(qiáng)度處理；60%光照強(qiáng)度的桐花樹株高生長量顯著高于40%和20%光照處理；60%光照強(qiáng)度的海蓮株高生長量顯著高于20%光照處理。紅海欖株高生長量隨光照強(qiáng)度減弱逐漸減少，全光照處理的株高生長量顯著高于40%和20%光照處理。秋茄株高生長量則隨光照強(qiáng)度減弱呈降—升—降的變化趨勢，全光照處理的株高生長量顯著高于其他遮陰處理。當(dāng)光照強(qiáng)度降至20%時，所有樹種的株高生長量均達(dá)到最小值，除角果木和海蓮?fù)饩@著低于全光照處理。

地徑生長量方面，紅海欖、海蓮和秋茄的地徑生長量均隨光照強(qiáng)度的減弱顯著減少，各樹種幼苗在不同光照強(qiáng)度處理間差異顯著。桐花樹和角果木則隨光照強(qiáng)度的減弱呈先升后降的變化趨勢，其中60%光照處理下的桐花樹地徑生長量顯著高于40%和20%光照處理；60%光照強(qiáng)度處理下的角果木地徑生長量顯著高于其他光照強(qiáng)度處理。當(dāng)光照強(qiáng)度降至20%～40%時，所有樹種的地徑生長均受到顯著抑制。

生物量方面，秋茄和紅海欖幼苗的生物量隨光照強(qiáng)度的減弱而減少，秋茄幼苗生物量在全光照下顯著高于其他3個處理，紅海欖幼苗生物量在全光照下與60%和40%光照處理差異不顯著，顯著高于20%光照處理。海蓮、桐花樹和角果木幼苗生物量則隨光照強(qiáng)度的減弱呈先升后降的變化趨勢，其幼苗生物量均在60%光照處理下最大，在20%光照處理下最小。其中海蓮和角果木60%光照處理下的生物量顯著高于其他光照處理；60%光照處理的桐花樹生物量顯著高于20%光照處理。

2.2 光強(qiáng)變化對5種紅樹幼苗生理特性的影響

5種紅樹幼苗對光照強(qiáng)度變化的生理響應(yīng)存在差異（圖2）。海蓮和角果木SOD酶活性隨光照強(qiáng)度的減弱呈先降后升的變化趨勢，其SOD酶活性均在20%光照處理下最高，最低值則分別出現(xiàn)在60%光照處理和40%光照處理；各光照處理間海蓮的SOD酶活性均差異不顯著，20%光照處理下角果木的SOD酶活性顯著高于其他光照處理。紅海欖和桐花樹SOD酶活性隨光照強(qiáng)度的減弱呈先升后降的變化趨勢，其SOD酶活性均在60%光照處理最高，分別在全光照和20%光照處理最低；60%光照處理下紅海欖的SOD酶活性與40%處理差異不顯著，兩者顯著高于其他處理；60%光照處理下桐花樹的SOD酶活性顯著高于其他處理。秋茄SOD酶活性隨光照強(qiáng)度減弱逐漸降低，遮陰處理的酶活性均顯著低于全光照處理。

PRO含量方面，紅海欖、海蓮和秋茄PRO含量均隨光照強(qiáng)度的減弱逐漸增加，均在20%光照強(qiáng)度時達(dá)到最大值；20%光照處理下的紅海欖PRO含量顯著高于全光照處理；20%光照處理下的海蓮PRO含量顯著高于其他光照強(qiáng)度處理；秋茄各光照強(qiáng)度處理間的PRO含量差異不顯著。桐花樹和角果木PRO含量則隨光照強(qiáng)度的減弱呈先降后升的變化趨勢，均在20%光照處理下達(dá)最大值，且顯著高于其他光照處理。

MDA含量方面，海蓮、桐花樹和角果木的MDA含量均隨光照強(qiáng)度的減弱呈先降后升的變化趨勢，其MDA含量均在20%光照處理下最高，最低值均出現(xiàn)在60%光照處理；20%光照處理的海蓮、桐花樹和角果木MDA含量均與40%光照處理差異不顯著，三者均顯著高于60%光照處理和全光照處理。紅海欖和秋茄MDA含量則隨光照強(qiáng)度的減弱逐漸升高，均在全光照處理達(dá)最小值，20%光照處理達(dá)最大值；20%光照處理的紅海欖和秋茄MDA含量均與40%光照處理差異不顯著，兩者均顯著高于其他光照處理。

2.3 光強(qiáng)變化對5種紅樹幼苗光合特性的影響

紅海欖、海蓮、桐花樹Chla含量均隨光照強(qiáng)度的減弱逐漸增多（圖3），在20%光照處理達(dá)到最大值；20%光照處理的紅海欖和桐花樹Chla含量均顯著高于60%光照和全光照處理；遮陰處理的海蓮Chla含量均顯著高于全光照處理，但各遮陰處理間差異不顯著。秋茄Chla含量隨光照強(qiáng)度的減弱逐漸減少，其20%光照和40%光照處理均顯著低于全光照處理。角果木Chla含量隨光照強(qiáng)度的減弱呈先升后降的變化趨勢，在40%光照處理下達(dá)到最大值，20%和40%光照處理的Chla含量差異不顯著，但兩者均顯著高于60%光照和全光照處理。

Chlb含量方面，紅海欖和角果木Chlb含量均隨光照強(qiáng)度的減弱呈先升后降的變化趨勢，均在40%光照處理組達(dá)最大值，最小值分別出現(xiàn)在20%光照和全光照處理；60%和40%光照處理的紅海欖Chlb含量差異不顯著，但兩者均顯著高于20%光照和全光照處理；20%光照和全光照處理的角果木Chlb含量差異不顯著，但兩者均顯著低于60%光照和40%光照處理。秋茄Chlb含量隨光照強(qiáng)度的減弱逐漸減少，在20%光照處理組有最小值，遮陰處理的Chlb含量均顯著低于全光照處理。海蓮Chlb含量隨光照強(qiáng)度的減弱呈降—升—降的變化趨勢，全光照、40%光照和20%光照處理的Chlb含量均顯著高于60%光照處理。桐花樹Chlb含量隨光照強(qiáng)度的減弱呈升—降—升的變化趨勢，各光照處理間Chlb含量差異不顯著。Chla+b含量方面，海蓮和桐花樹Chla+b含量均隨光照強(qiáng)度的減弱逐漸增加，至20%光照處理達(dá)到最大值，海蓮和桐花樹在20%光照和40%光照處理下的Chla+b含量均顯著高于60%光照和全光照處理。秋茄Chla+b含量隨光照強(qiáng)度的減弱逐漸減少，全光照和60%光照處理的Chla+b含量均顯著高于20%光照和40%光照處理。紅海欖和角果木Chla+b含量均隨光照強(qiáng)度的減弱呈先升后降的變化趨勢，均在40%光照處理有最大值，在全光照處理有最小值；遮陰處理的紅海欖和角果木Chla+b含量均顯著高于全光照處理。

凈光合速率方面，海蓮、桐花樹和角果木凈光合速率均隨光照強(qiáng)度的減弱呈現(xiàn)先升后降的變化趨勢（圖4），其光合速率均在60%光照處理下最大，在20%光照處理下最??；60%光照處理的海蓮和桐花樹凈光合速率均顯著高于其他光照強(qiáng)度處理；60%光照處理的角果木凈光合速率顯著高于40%光照和20%光照處理。紅海欖和秋茄凈光合速率隨光照強(qiáng)度的減弱逐漸下降，全光照處理的紅海欖和秋茄凈光合速率與60%光照處理間差異不顯著，兩者均顯著高于40%光照和20%光照處理。

2.4 耐陰性綜合評價(jià)

對5種紅樹幼苗生長、生理和光合指標(biāo)做相關(guān)性分析，結(jié)果如表1所示。株高生長量與生物量顯著正相關(guān)；生物量與PRO含量顯著正相關(guān)，與Chla、Chlb、Chla+b含量極顯著正相關(guān)；SOD酶活性與Chlb、Chla+b含量顯著負(fù)相關(guān)；MDA含量與凈光合速率極顯著負(fù)相關(guān)。

對5種紅樹幼苗的10項(xiàng)指標(biāo)做主成分分析，結(jié)果如表2。根據(jù)特征根大于1且累計(jì)貢獻(xiàn)率大于85%的原則，提取了3個主成分，用C1、C2和C3表示。累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)91.483%，表明這3個主成分代表了原指標(biāo)的大部分信息，將原有的10個單項(xiàng)指標(biāo)轉(zhuǎn)換成3個相互獨(dú)立的綜合指標(biāo)。Chla+b含量、Chla含量和生物量在第一主成分的系數(shù)較高，說明第一主成分主要是由這3個因子決定；第二主成分主要由SOD酶活性、MDA含量和凈光合速率決定；第三主成分則由地徑生長量、株高生長量和凈光合速率決定。根據(jù)表2中各主成分系數(shù)構(gòu)建各主成分與各指標(biāo)間的線性表達(dá)式：

根據(jù)上述公式計(jì)算5種紅樹幼苗各主成分得分值，再利用隸屬函數(shù)法和主成分賦予權(quán)重法計(jì)算得到的各樹種耐陰性綜合評價(jià)值（D）結(jié)果如表3所示。D值大小表示紅樹幼苗的耐陰性，D值越大耐陰能力越強(qiáng)。5種紅樹幼苗耐陰性綜合評價(jià)值排序?yàn)楹Ｉ?gt;桐花樹>紅海欖>角果木>秋茄，表明海蓮耐陰能力最強(qiáng)，桐花樹次之，秋茄耐陰能力最弱。

3 討論與結(jié)論

3.1 討 論

光照是影響植物體生長發(fā)育、形態(tài)特征和分布定居的重要環(huán)境因子，是光合作用的主要驅(qū)動力，也是群落演替過程中促進(jìn)物種更替的決定性因素[29-31]。光照對植物生長的直接作用為光形態(tài)建成作用，間接作用則是通過影響光合作用、蒸騰作用和物質(zhì)運(yùn)輸?shù)葘?shí)現(xiàn)[32]。研究發(fā)現(xiàn)，低光照條件下生長的植物通常表現(xiàn)出葉片增大、地徑變小、植株增高和生物量減少等形態(tài)特征，以增強(qiáng)遮陰植株對光能的獲取能力[33-35]。本研究發(fā)現(xiàn)，相較于全光照條件，20%和40%遮陰處理會不同程度地抑制各紅樹植物幼苗的高生長、粗生長和生物量積累。這與刁俊明等[12，18]對不同光照強(qiáng)度下桐花樹地徑和生物量的研究結(jié)果一致，即隨光照強(qiáng)度減弱，紅樹幼苗的地徑減小，生物量降低；但與其對桐花樹莖高生長的研究結(jié)果不同，可能原因是試驗(yàn)鹽度差異導(dǎo)致的，上述對桐花樹開展的試驗(yàn)中人工海水的鹽度為8‰，而本試驗(yàn)人工海水的鹽度為13‰～15‰，較高的鹽度及較弱的光環(huán)境共同抑制了桐花樹等5種紅樹幼苗植株增高。葉勇等[36]的研究也證實(shí)，在5‰～35‰的鹽度范圍內(nèi)白骨壤Avicennia marina和桐花樹幼苗的莖高生長隨鹽度的增加而減少。此外，本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)60%光照處理促進(jìn)海蓮、桐花樹和角果木植株增高、地徑增粗和生物量增多，且對角果木影響顯著，紅海欖和秋茄的生長則受到抑制。這表明海蓮、桐花樹和角果木幼苗對光照強(qiáng)度變化的適應(yīng)能力較強(qiáng)，而紅海欖和秋茄幼苗的生長對光照有較高要求。這可能與其苗木特性有關(guān)，研究表明多數(shù)植物在幼苗生長階段對光照的喜好偏向于弱光[37-39]。對紅海欖和秋茄的研究結(jié)果也表明充足的光照有利于促進(jìn)其幼苗生長，提高幼苗成活率和保存率[40-41]。

植物生理學(xué)研究中通過測定不同光照條件下植物的光合色素、酶活性、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)等的含量變化，解析植物應(yīng)對低光脅迫的生理響應(yīng)特征。SOD酶是植物細(xì)胞內(nèi)重要的抗氧化酶類物質(zhì)，通過分解脅迫狀態(tài)下產(chǎn)生的過量超氧自由基，維持細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)的完整性[42]。本研究發(fā)現(xiàn)40%和60%光照處理組的紅海欖、60%光照處理組的桐花樹和20%光照處理組的角果木均通過顯著提高SOD酶活性應(yīng)對低光照脅迫；低光照處理的秋茄SOD酶活性均顯著低于全光照處理，而低光照處理對海蓮SOD酶活性沒有顯著影響，表明海蓮耐陰能力較其他樹種強(qiáng)，這與上文該樹種對低光照的生長響應(yīng)特征相符。導(dǎo)致秋茄出現(xiàn)此現(xiàn)象的原因可能是低光脅迫強(qiáng)度超過其樹種的耐受范圍，呂曉波[43]對海南六種紅樹植物幼苗的研究也證實(shí)當(dāng)脅迫超出其耐受范圍時，脅迫程度越高SOD酶活性越低。脯氨酸、過氧化氫酶和可溶性糖均為細(xì)胞的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，植物在逆境脅迫下通過提高滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量或活性，調(diào)節(jié)細(xì)胞滲透壓，減少細(xì)胞溶質(zhì)酸的積累，減緩生物細(xì)胞因水分虧缺導(dǎo)致的氧化損傷[44-45]。本研究也證實(shí)除60%光照處理下的桐花樹和角果木外，其余遮陰處理的五種紅樹植物幼苗脯氨酸含量均隨遮陰強(qiáng)度的增大而升高，這與陳凱等[46]對觀光木Michelia odora幼苗的研究結(jié)果一致。MDA是細(xì)胞膜脂過氧化反應(yīng)的主要產(chǎn)物，MDA大量積累是植物遭受活性氧傷害的表現(xiàn)[23，47]。本研究通過對比不同光照條件下的紅樹苗木MDA含量發(fā)現(xiàn)，相較于全光照處理，60%光照處理下秋茄MDA含量顯著增多，紅海欖、桐花樹和角果木MDA含量在40%光照處理下顯著增多，海蓮MDA含量則在光照強(qiáng)度降至20%時顯著增多。表明不同紅樹幼苗可耐受的低光脅迫程度存在差異，這是其樹種特性決定的。

葉綠素參與光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)化，是植物細(xì)胞內(nèi)參與光合作用的重要色素[48]。光合作用依靠葉綠素和光合酶捕獲、利用光能并合成有機(jī)物[43]，光環(huán)境變化將對植物體光合色素含量和光合反應(yīng)速率產(chǎn)生影響。本研究發(fā)現(xiàn)，遮陰處理的紅海欖和角果木、40%光照和20%光照處理的海蓮和桐花樹的Chla+b含量均較全光照處理顯著升高，而40%光照和20%光照處理的秋茄Chla+b含量則顯著低于全光照處理。研究結(jié)果與刁俊明等[12]對盆栽桐花樹的研究結(jié)果一致，即遮陰處理的桐花樹總?cè)~綠素含量顯著高于全光照處理。與楊盛昌等[49]對秋茄的研究結(jié)果不同，其研究發(fā)現(xiàn)秋茄幼苗葉片葉綠素總含量隨光強(qiáng)減弱而上升。這可能與試驗(yàn)秋茄幼苗的試驗(yàn)鹽度差異有關(guān)，本試驗(yàn)人工海水鹽度為13‰～15‰，而后者的試驗(yàn)鹽度為10‰。研究表明高鹽環(huán)境下細(xì)胞中的色素-蛋白質(zhì)-脂類復(fù)合體遭到破壞，葉綠素合成受阻，含量下降[50]。此外通過測定5種紅樹幼苗葉片在不同光照強(qiáng)度下的凈光合速率發(fā)現(xiàn)，40%光照和20%光照處理下的紅樹幼苗凈光合速率均顯著低于全光照。表明遮光通常對紅樹苗木的光合作用產(chǎn)生抑制效應(yīng)，增加光合色素含量是紅樹苗木應(yīng)對光照不足的適應(yīng)機(jī)制，以增強(qiáng)弱光環(huán)境下植株對光能的捕獲和利用能力，維持苗木的正常運(yùn)轉(zhuǎn)和代謝。這一適應(yīng)機(jī)制也在Kitaya等[51]對紅海欖的研究中被發(fā)現(xiàn)。

耐陰性是指植物在低光環(huán)境下的生存和生長能力，是植物生活史的重要特點(diǎn)，也是植物為適應(yīng)低光照以及維持自身系統(tǒng)平衡和生命活動正常進(jìn)行而發(fā)生一系列變化的綜合體現(xiàn)[52-53]。耐陰性是由植物的遺傳特性和諸多生物因素和非生物因素共同決定的，是一種重要復(fù)合性狀[52]，難以用某一生長或生理指標(biāo)對植物耐陰性進(jìn)行評價(jià)。以往研究多采用相關(guān)性分析、主成分分析、聚類分析、回歸分析、隸屬函數(shù)等多種統(tǒng)計(jì)分析方法相結(jié)合的方式，從個體發(fā)育、生理特性、葉片形態(tài)、光合響應(yīng)、目標(biāo)物產(chǎn)量等方面多角度綜合評價(jià)植物的耐陰性[54-57]。本文綜合考慮不同光照強(qiáng)度對5種紅樹幼苗生長和生理的影響，采用相關(guān)性分析、主成分分析、隸屬函數(shù)法和主成分賦予權(quán)重法對各樹種耐陰性進(jìn)行綜合評價(jià)，其耐陰性從大到小依次為海蓮>桐花樹>紅海欖>角果木>秋茄。耐陰性評價(jià)結(jié)果與5種紅樹苗木在遮陰脅迫時的生長、生理等變化相吻合，表明本文耐陰性綜合評價(jià)結(jié)果的可靠性。本文僅研究了光照強(qiáng)度變化對5種海南鄉(xiāng)土紅樹植物生長和生理的影響及耐陰性評價(jià)，但紅樹植物在自然條件下的生長發(fā)育受光照、鹽度、潮汐、高程等非生物因子和種間關(guān)系、病蟲害等生物因子的綜合影響。本研究下一步將擴(kuò)大研究范圍，探究其他因子及其交互作用對紅樹植物幼苗生長發(fā)育的綜合影響。

3.2 結(jié) 論

海南不同鄉(xiāng)土紅樹幼苗對光照強(qiáng)度變化的適應(yīng)能力和適應(yīng)機(jī)制存在差異。相較于全光照處理，遮陰處理的紅海欖生長和生物量積累受到抑制，光合色素、PRO和MDA含量增加，SOD酶活性增強(qiáng)，凈光合速率下降。遮陰處理的秋茄株高和地徑生長量、生物量顯著減小，光合色素含量、酶活性和凈光合速率顯著下降，MDA含量顯著升高。60%光照強(qiáng)度的海蓮、桐花樹和角果木株高增高，生物量增多，凈光合速率上升和丙二醛含量下降；光照強(qiáng)度低于60%對3種苗木的生長及生理產(chǎn)生抑制效應(yīng)。耐陰性綜合評價(jià)結(jié)果為海蓮耐陰性最強(qiáng)，桐花樹次之，秋茄耐陰性最弱；其耐陰性可作為海南實(shí)施外來紅樹植物人工林生態(tài)改造的樹種選擇依據(jù)。對低光照有較強(qiáng)適應(yīng)能力的海蓮和桐花樹可種植于郁閉度較高的外來紅樹植物人工林下，對光照需求較高的秋茄、角果木和紅海欖更適宜種植于林窗下或林緣旁。

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[本文編校：戴歐琳]