摘" 要： 旨在了解雞傳染性貧血病毒（CAV）對(duì)SPF雞的致病性、排毒規(guī)律及水平傳播能力。本研究將CAV JL17/1204株經(jīng)腹腔接種和同居接觸感染1日齡及28日齡SPF雞，在感染后3 d（dpi）、5 dpi、7 dpi、9 dpi、11 dpi、14 dpi、21 dpi、28 dpi、42 dpi、56 dpi、84 dpi和112 dpi，感染組和同居組分別采集3只雞的抗凝血并剖檢，以檢測(cè)其貧血、胸腺萎縮情況；每個(gè)時(shí)間點(diǎn)另采集每組20只雞的咽拭子和肛拭子通過(guò)PCR方法進(jìn)行排毒檢測(cè)。臨床觀察結(jié)果顯示，1日齡感染組和同居組雞的死亡率分別為50.0%和10.0%，死亡時(shí)間為12～15 dpi；28日齡感染組和同居組雞感染后無(wú)死亡。剖檢結(jié)果顯示，各組發(fā)病雞出現(xiàn)胸腺萎縮和/或貧血癥狀，1日齡感染組和同居組發(fā)病率分別為100.0%和20.0%；28日齡感染組和同居組發(fā)病率分別為10.0%和8.0%。排毒檢測(cè)結(jié)果顯示，1日齡感染組雞呼吸道和消化道分別從3 dpi、5 dpi開(kāi)始排毒，1日齡同居組呼吸道和消化道排毒期分別為同居后5～84 d和7～42 d；28日齡感染組呼吸道和消化道排毒期分別為感染后3～9 dpi和5～14 dpi；28日齡同居組呼吸道和消化道排毒期分別為同居后5～9 d和5～42 d。結(jié)果提示CAV對(duì)1日齡SPF雞致病性強(qiáng)，感染后可誘導(dǎo)雞死亡、胸腺萎縮和/或貧血等致病特征，對(duì)28日齡SPF雞致病性明顯減弱；接種和同居感染后均經(jīng)呼吸道和消化道排毒，可誘導(dǎo)同居接觸感染雞發(fā)病甚至死亡，表明CAV具有較強(qiáng)的水平傳播能力。本研究結(jié)果系統(tǒng)闡明了CAV感染致病特征和排毒規(guī)律，為雞群科學(xué)開(kāi)展CAV的凈化提供了理論指導(dǎo)和科學(xué)依據(jù)。

關(guān)鍵詞： 雞傳染性貧血病毒；SPF雞；致病特性；排毒規(guī)律；水平傳播

中圖分類號(hào)：S831.7

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：0366-6964（2024）12-5684-08

doi： 10.11843/j.issn.0366-6964.2024.12.031

開(kāi)放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識(shí)碼（OSID）：

收稿日期：2024-02-18

基金項(xiàng)目：“十四五”國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃（2022YFF0710500）；現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)體系肉雞體系（CARS-41）

作者簡(jiǎn)介：馮笑艷（1998-），女，河南鄭州人，碩士生，主要從事獸醫(yī)微生物及其分子生物學(xué)研究，E-mail：2075586214@qq.com

*通信作者：張艷萍，主要從事獸醫(yī)微生物及其分子生物學(xué)研究，E-mail：zhangyanping03@caas.cn;高玉龍，主要從事獸醫(yī)微生物及其分子生物學(xué)研究，E-mail：gaoyulong@caas.cn

Pathogenicity and Shedding Virus of Chicken Infectious Anemia Virus on SPF Chickens

FENG" Xiaoyan1， HU" Mingxue1， LIN" Yumeng1， GAO Honglei1， YU" Haibo2， LIU Changjun1， QI" Xiaole1， ZHANG" Wei2， ZHANG" Yanping1*， GAO" Yulong1*

（1.State Key Laboratory for Animal Disease Control and Prevention， Harbin Veterinary Research Institute， Chinese Academy of Agricultural Sciences， Harbin 150069，" China;

2.National Poultry Laboratory Animal Resource Center， Harbin Veterinary Research Institute， CAAS， Harbin 150069，" China）

Abstract：" The object of this study was to understand the pathogenicity， virus shedding and horizontal transmission ability of chicken infectious anemia virus （CAV） on SPF chickens. In this study， 1-day-old and 28-day-old SPF chickens were infected with CAV JL17/1204 strain by intraperitoneal inoculation and cohabitation. At 3 days post infection （dpi）， 5 dpi， 7 dpi， 9 dpi， 11 dpi， 14 dpi， 21 dpi， 28 dpi， 42 dpi， 56 dpi， 84 dpi and 112 dpi， the anticoagulant blood of 3 chickens in each group was collected and the thymus was dissected to detect anemia and thymus atrophy. Throat swabs and anal swabs of 20 chickens in each group were collected at each time point to detect the virus shedding by PCR method. The clinical observation results showed that the mortality rates of 1-day-old infected chickens and cohabiting infected chickens were 50.0% and 10.0%， respectively， and the death occurred at 12-15 dpi; 28-day-old infected and cohabiting infected chickens did not die. The results of autopsy showed that the thymus atrophy and/or anemia symptoms appeared in the diseased chickens of each group. The incidence rate of the 1-day-old infected chickens and the cohabiting infected chickens were 100.0% and 20.0%， respectively; The incidence of 28-day-old infected chickens and cohabiting infected chickens were 10.0% and 8.0%， respectively. The virus shedding results showed that the respiratory tract and digestive tracts of the 1-day-old infected chickens began to shed from 3 dpi and 5 dpi， respectively. The detoxification period of the respiratory and digestive tracts of the 1-day-old cohabiting infected chickens were 5-84 days and 7-42 days after cohabitation， respectively; The respiratory and digestive virus shedding periods in the 28-day-old infected chickens were 3-9 dpi and 5-14 dpi， respectively; The respiratory and digestive virus shedding periods in the 28-day-old cohabiting infected chickens were 5-9 days and 5-42 days after cohabitation， respectively. The results showed that CAV was highly pathogenic to 1-day-old SPF chickens， and could cause high mortality， thymus atrophy and/or anemia after infection， but its pathogenicity was obviously weakened to 28-day-old SPF chickens. Infected chickens excrete virus through respiratory tract and digestive tract， and the excreted virus can infect cohabiting chickens to get sick or even die， which indicates that CAV has high horizontal transmission ability. The results of this study systematically expounded the pathogenic characteristics and virus shedding of CAV infection， which provided theoretical guidance and scientific basis for the scientific purification of CAV in chickens.

Key words： chicken infectious anemia virus; SPF chickens; pathogenicity; shedding virus; horizontal transmission

*Corresponding authors： "ZHANG Yanping， E-mail： zhangyanping03@caas.cn; GAO Yulong， E-mail： gaoyulong@caas.cn

雞傳染性貧血（chicken infectious anemia， CIA）是由雞傳染性貧血病毒（chicken infectious anemia virus， CAV）引起雞的一種的免疫抑制病，在2～4周齡的雞群中較為常見(jiàn)。CAV屬于圓環(huán)病毒科、環(huán)狀病毒屬［1］。CAV是1979年由日本學(xué)者Yuasa等［2］首次被發(fā)現(xiàn)并報(bào)道，隨后南美洲、意大利、南非等地陸續(xù)報(bào)道分離出CAV［3-5］，目前CAV在全世界范圍內(nèi)廣泛流行。我國(guó)首次于1992年報(bào)道了CAV［6］，隨后的血清學(xué)和病原學(xué)調(diào)查結(jié)果顯示，山東、安徽、河南、河北、江西、福建等地雞群中CAV的感染普遍存在，且流行范圍越來(lái)越廣泛［7-10］。

CAV的自然宿主主要是雞，研究表明，鵪鶉、烏鴉、鴿子可感染CAV［11］。CAV主要侵害雛雞的骨髓造血細(xì)胞以及免疫器官（胸腺）的前T淋巴細(xì)胞，臨床上的典型癥狀是貧血、皮下出血、生長(zhǎng)遲緩、羽毛凌亂、肢體癱瘓、胸腺和骨髓萎縮［12］。感染雞通常免疫功能低下，這增加了繼發(fā)性病毒、細(xì)菌或真菌感染的風(fēng)險(xiǎn)，越來(lái)越多報(bào)道CAV易與網(wǎng)狀內(nèi)皮組織增生癥病毒、禽腺病毒、禽白血病病毒、新城疫病毒發(fā)生混合感染，導(dǎo)致較高的死亡率［13-14］，對(duì)養(yǎng)禽業(yè)的發(fā)展造成了嚴(yán)重危害。

由于沒(méi)有商品化的特效藥及疫苗，目前CIA主要通過(guò)生物安全進(jìn)行防控，因此了解CAV的致病特征、排毒規(guī)律及水平傳播能力尤為重要。本研究將CAV JL17/1204株通過(guò)腹腔接種和同居接觸感染1日齡及28日齡SPF雞，分析CAV對(duì)SPF雞的致病特性、排毒規(guī)律和水平傳播能力，為CIA的診斷及防控凈化方案的制定提供理論依據(jù)。

1" 材料與方法

1.1" 主要實(shí)驗(yàn)材料

1640細(xì)胞培養(yǎng)基購(gòu)自Sigma公司；胎牛血清購(gòu)自Gibco公司；Ex Taq DNA聚合酶、DL2000 Marker購(gòu)自寶生物工程（大連）有限公司；DNA提取試劑盒購(gòu)自AxyGen公司；PBS、異丙醇、冰乙酸均為國(guó)產(chǎn)分析純產(chǎn)品。CAV特異性檢測(cè)引物CAV F/R由吉林庫(kù)美生物科技有限公司合成［15］（表 1）。

1.2" 病毒、SPF雞分組及處理方式

感染用病毒為CAV分離毒株JL17/1204［16］，在MDCC-MSB 1細(xì)胞培養(yǎng)8代，效價(jià)為103.5 TCID50·100 μL-1。1日齡及28日齡SPF雞各分三組：感染組、同居組及空白對(duì)照組，每組50只。同一日齡的感染組與同居組雞飼養(yǎng)于同一負(fù)壓隔離器。感染組經(jīng)腹腔注射接種1日齡和28日齡SPF雞，體積分別為200 μL·只-1和1 mL·只-1；同居組及空白組雞不做處理。每組各標(biāo)記（戴腳標(biāo)）10只雞僅用于統(tǒng)計(jì)死亡率，剩余40只雞用于在3 dpi（days post infection， dpi）、5 dpi、7 dpi、9 dpi、11 dpi、14 dpi、21 dpi、28 dpi、42 dpi、56 dpi、84 dpi、112 dpi每組各隨機(jī)剖檢3只雞，采集胸腺及抗凝血，采集各組20只雞的咽拭子和肛拭子。采集14 dpi胸腺，經(jīng)用10%福爾馬林（pH 7.2）進(jìn)行固定，制備石蠟切片，進(jìn)行HE染色，鏡檢觀察顯微病理變化。

1.3" SPF雞人工及同居感染CAV后的發(fā)病特征

1.3.1" 死亡率統(tǒng)計(jì)

持續(xù)觀察并記錄SPF雞人工及同居感染CAV（JL17/1204）后的死亡情況，計(jì)算死亡率并使用GraphPad Prism 8繪制生存曲線。

1.3.2" 胸腺萎縮情況

通過(guò)剖檢并稱重后計(jì)算胸腺指數(shù)判定胸腺是否發(fā)生萎縮。計(jì)算每只雞的胸腺體重比（胸腺體重比=胸腺重量/體重）及胸腺指數(shù)（胸腺指數(shù)=感染組或同居組每只雞的胸腺體重比/空白組雞胸腺體重比均值），若感染組或同居組雞的胸腺指數(shù)低于空白組雞胸腺指數(shù)均值的70%，即胸腺指數(shù)＜0.7，則判定胸腺發(fā)生萎縮。將各組胸腺指數(shù)使用GraphPad Prism 8繪圖。

1.3.3" 貧血癥狀

紅細(xì)胞壓積（hematocrit， HCT）值＜27%則判定雞只出現(xiàn)貧血癥狀。將剖檢雞的抗凝血，加至壓積管的100刻度處，2 260 r·min-1離心30 min，記錄紅細(xì)胞層所處數(shù)值，紅細(xì)胞壓積值=紅細(xì)胞的高度/液面高度×100。

1.4" SPF雞人工及同居感染CAV后的排毒規(guī)律

在咽拭子、肛拭子中加入600 μL PBS，震蕩2 min后取200 μL提DNA，進(jìn)行PCR檢測(cè)，反應(yīng)體系：2×PCR Taq Starmix10 μL，上、下游引物（CAV F/R）各1 μL，模板DNA 2 μL，ddH2O 6 μL；反應(yīng)條件：95 ℃預(yù)變性5 min；95 ℃變性30 s，56 ℃ 30 s，72 ℃ 1 min 30 s，共35個(gè)循環(huán)；72 ℃延伸10 min，4 ℃保存。陽(yáng)性對(duì)照為實(shí)驗(yàn)室保存的HeN19/3001［16］病毒液，陰性對(duì)照為MSB 1細(xì)胞。將PCR產(chǎn)物進(jìn)行1%瓊脂糖凝膠電泳試驗(yàn)。使用GraphPad Prism 8繪制各組雞通過(guò)呼吸道、消化道排毒率的規(guī)律圖。

2" 結(jié)" 果

2.1" SPF雞人工及同居感染CAV后死亡率統(tǒng)計(jì)

各組分別10只雞用于臨床觀察。1日齡感染組在12～15 dpi累計(jì)死亡5只，死亡率50.0%；同居組雞在12 dpi死亡1只，死亡率10.0%；28日齡感染組及同居組雞在感染CAV后均未出現(xiàn)死亡現(xiàn)象，生存曲線如圖1所示。

2.2" SPF雞人工及同居感染CAV后胸腺萎縮情況

每個(gè)時(shí)間點(diǎn)，每組隨機(jī)3只雞剖檢結(jié)果顯示，1日齡感染組雞在3 dpi開(kāi)始出現(xiàn)胸腺萎縮（檢測(cè)到21 dpi），在11 dpi和14 dpi剖殺雞胸腺全部萎縮（3/3）；1日齡同居組雞在同居后7 d開(kāi)始出現(xiàn)胸腺萎縮現(xiàn)象，在同居后21 d胸腺萎縮最為嚴(yán)重，剖殺雞胸腺全部萎縮（3/3），病理切片結(jié)果可見(jiàn)胸腺皮質(zhì)和髓質(zhì)界限消失，皮質(zhì)淋巴細(xì)胞顯著減少（圖 2A），對(duì)照組胸腺正常（圖2B）。而此時(shí)感染組雞胸腺已經(jīng)部分恢復(fù)（2/3），在同居組雞在同居后28 d雞胸腺全部恢復(fù)（3/3）（圖 2C）。

28日齡感染組和同居組雞胸腺萎縮程度比1日齡感染組和對(duì)照組雞明顯減弱，感染組雞在84 dpi和112 dpi出現(xiàn)了胸腺萎縮現(xiàn)象（2/3），同居組雞在同居后7 d～9 d、21 d和84～112 d有部分雞出現(xiàn)了胸腺萎縮現(xiàn)象（1/3～2/3）（圖2D）。

2.3" SPF雞人工及同居感染CAV后貧血癥狀統(tǒng)計(jì)

HCT值＜27%是判定雞出現(xiàn)貧血癥狀的一個(gè)重要指標(biāo)。檢測(cè)結(jié)果顯示，1日齡感染組雞檢測(cè)期9～21 dpi，檢測(cè)期內(nèi)各時(shí)間點(diǎn)均有雞HCT值＜27%；1日齡同居組雞在同居后11～21 d也出現(xiàn)了HCT值＜27%的現(xiàn)象，在之后的檢測(cè)時(shí)間點(diǎn)HCT值均高于27%。28日齡感染組和同居組雞僅在9 dpi分別出現(xiàn)了HCT值＜27%的現(xiàn)象；空白組雞HCT值均高于27%（表 2）。

2.4" SPF雞人工及同居感染CAV后的排毒情況

1日齡感染組檢測(cè)期為3～14 dpi，其他組檢測(cè)期為3～112 dpi。PCR檢測(cè)結(jié)果顯示，空白組雞咽拭子、肛拭子均為陰性。

1日齡感染組咽拭子在3 dpi開(kāi)始出現(xiàn)CAV陽(yáng)性，咽拭子陽(yáng)性率呈持續(xù)上升趨勢(shì)，其中14 dpi陽(yáng)性率最高，為84.6%（11/13）。1日齡同居組雞咽拭子在同居后5～84 d出現(xiàn)CAV陽(yáng)性，其中14 dpi咽拭子陽(yáng)性率最高，為90.5%（21/19）（圖3）。

1日齡感染組雞肛拭子在5 dpi開(kāi)始出現(xiàn)CAV陽(yáng)性，其中9 dpi陽(yáng)性率最高，為94.7%（18/19）。1日齡同居組雞肛拭子在同居后7～42 d出現(xiàn)CAV陽(yáng)性，陽(yáng)性率呈現(xiàn)先上升后下降趨勢(shì)，其中11 dpi和28 dpi陽(yáng)性率最高，為100.0%（圖3）。

28日齡各組雞的咽拭子、肛拭子PCR檢測(cè)結(jié)果顯示，28日齡感染組雞咽拭子在3～9 dpi出現(xiàn)CAV陽(yáng)性，其中5 dpi陽(yáng)性率最高，為75.0%（15/20）。同居組雞咽拭子在5～9 dpi出現(xiàn)CAV陽(yáng)性，其中7 dpi陽(yáng)性率最高，為75.0%（15/20）（圖4）。

28日齡感染組雞肛拭子在5～14 dpi呈CAV陽(yáng)性，其中5 dpi陽(yáng)性率最高，為91.7%（22/24）。28日齡同居組SPF雞肛拭子在5～42 dpi為CAV陽(yáng)性，其中21 dpi肛拭子CAV陽(yáng)性率最高，為58.3%（7/12）（圖4）。

3" 討" 論

CIA的典型特征是貧血和胸腺萎縮，誘發(fā)機(jī)體免疫抑制，極易發(fā)生混合感染，對(duì)雞群造成較大危害，目前CAV的分布極為廣泛［17］。由于CAV對(duì)外界理化因素具有一定的抵抗力，常規(guī)手段不易使其失活［18］，雞群一旦感染不易清除，且目前沒(méi)有特效藥及疫苗用于CIA的防治。然而由于目前對(duì)于CAV感染雞后的致病特性及排毒規(guī)律的報(bào)道較少，也不利于防控凈化工作的開(kāi)展。為此，本研究以1日齡及28日齡的SPF雞為研究對(duì)象，通過(guò)人工接種及同居兩種途徑進(jìn)行感染，系統(tǒng)研究了雞群感染CAV后的致病特性及排毒規(guī)律，以期為防控凈化方案的制定提供理論指導(dǎo)。

SPF雛雞感染CAV后，根據(jù)不同日齡一般呈現(xiàn)出臨床及亞臨床兩種體征，10～14日齡雛雞一般表現(xiàn)為食欲減退、體重減輕、發(fā)育遲緩、雞冠顏色蒼白等臨床體征，2～3周齡及以上的雛雞通常情況下只會(huì)發(fā)展為亞臨床疾?。?9］。臨床感染雞還會(huì)出現(xiàn)翅膀皮膚呈藍(lán)紫色或發(fā)生炎癥、伴有槳液性滲出物流出［20］。近年來(lái)，多項(xiàng)研究結(jié)果表明，CAV分離毒株接種1日齡SPF雞后可引起20%～50%的死亡率，接種雞出現(xiàn)骨髓黃化、胸腺萎縮及增長(zhǎng)遲緩等癥狀［15，21-22］。本研究所用毒株JL17/1204分離于吉林某雞群，10日齡開(kāi)始發(fā)病，到30日齡雞死亡率10%～15%，經(jīng)MDCC-MSB 1細(xì)胞分離獲得。遺傳進(jìn)化分析顯示該毒株的VP1基因序列與國(guó)內(nèi)大多數(shù)分離毒株位于同一分支，具有流行毒株代表性［16］。感染1日齡SPF雞死亡率較高，可達(dá)50.0%，而且可引起同居雞全部感染并誘導(dǎo)10%的雞死亡，說(shuō)明該毒株致病性強(qiáng)，水平傳播能力也強(qiáng)。CAV可以水平傳播，消化道是CAV的主要傳播途徑、其次也可通過(guò)呼吸道進(jìn)行感染［20］。呼吸道和消化道的排毒分別通過(guò)PCR檢測(cè)咽拭子和肛拭子是否攜帶病毒，本研究檢測(cè)結(jié)果表明，1日齡及28日齡感染雞均可通過(guò)呼吸道和消化道排毒，消化道排毒率高于呼吸道，排毒期長(zhǎng)于呼吸道。這提示了，對(duì)雞群CAV感染情況進(jìn)行檢測(cè)時(shí)，可采集咽拭子或肛拭子進(jìn)行PCR檢測(cè)，其中肛拭子檢出時(shí)間長(zhǎng)可作為拭子采集的首選。

有研究曾使用豬圓環(huán)病毒2型（porcine circovirus type 2，PCV-2）對(duì)SPF小鼠進(jìn)行感染，其鼻液、唾液、尿液、糞便均能檢測(cè)到PCV-2的存在，與其同籠同居、同房非同籠同居的小鼠均能在臟器中檢測(cè)到病毒的存在，說(shuō)明PCV既可以進(jìn)行接觸式水平傳播也可以進(jìn)行非接觸式的空氣傳播［23］。PCV與CAV同屬于圓環(huán)病毒屬，CAV的水平傳播方式與其一致。本研究中將相同日齡的SPF雞與感染雞飼養(yǎng)于同一隔離器，同居雞與感染雞可接觸，1日齡和28日齡同居組均感染并可通過(guò)呼吸道及消化道進(jìn)行排毒，表明CAV具有較強(qiáng)的接觸式水平傳播能力。因此在進(jìn)行CAV防控工作時(shí)，需要重點(diǎn)監(jiān)測(cè)小日齡雛雞，嚴(yán)格遵守并實(shí)施生物安全防控措施，增強(qiáng)監(jiān)測(cè)力度，增加抽檢頻率，及時(shí)發(fā)現(xiàn)并淘汰CAV陽(yáng)性雞，以保證雞群健康。

綜上所述，本研究系統(tǒng)研究了人工及同居兩種途徑感染的1日齡及28日齡的SPF雞的臨床癥狀、排毒規(guī)律和水平傳播能力，研究結(jié)果為CAV凈化方案的制定、臨床采樣提供了理論依據(jù)，具有重要的理論與實(shí)際意義。

4" 結(jié)" 論

CAV對(duì)1日齡SPF雞致病性強(qiáng)，感染后可誘導(dǎo)雞死亡、胸腺萎縮和/或貧血等致病特征，對(duì)28日齡SPF雞致病性明顯減弱；接種和同居感染后均經(jīng)呼吸道和消化道排毒，可誘導(dǎo)同居接觸感染雞發(fā)病甚至死亡，表明CAV具有較強(qiáng)的水平傳播能力。

參考文獻(xiàn)（References）：

［1］" ROSARIO K， BREITBART M， HARRACH B， et al. Revisiting the taxonomy of the family Circoviridae：establishment of the genus Cyclovirus and removal of the genus Gyrovirus［J］. Arch Virol， 2017， 162（5）：1447-1463.

［2］" YUASA N， NOGUCHI T， FURUTA K， et al. Maternal antibody and its effect on the susceptibility of chicks to chicken anemia agent［J］. Avian Dis， 1980， 24（1）：197-201.

［3］" TECHERA C， MARANDINO A， TOMS G， et al. Origin， spreading and genetic variability of chicken anaemia virus［J］. Avian Pathol， 2021， 50（4）：311-320.

［4］" QUAGLIA G， MESCOLINI G， CATELLI E， et al. Genetic heterogeneity among chicken infectious anemia viruses detected in Italian fowl［J］. Animals （Basel）， 2021， 11（4）：944.

［5］" SMUTS H E M. Novel gyroviruses， including chicken anaemia virus， in clinical and chicken samples from south Africa［J］. Adv Virol， 2014， 2014：321284.

［6］" 崔現(xiàn)蘭， 幸桂香， 吳東來(lái)， 等. 雞傳染性貧血病病毒的鑒定［J］. 中國(guó)畜禽傳染病， 1992（6）：3-5.

CUI X L， XING G X， WU D L， et al. Identification of chicken infectious anemia virus［J］. Chinese Journal of Preventive Veterinary Medicine， 1992（6）：3-5. （in Chinese）

［7］" 金" 松， 孟憲臣， 薛亞梅， 等. 我國(guó)部分地區(qū)黃羽肉雞群雞傳染性貧血病病毒的流行病學(xué)調(diào)查及致病性分析［J］. 中國(guó)家禽， 2022， 44（2）：29-35.

JIN S， MENG X C， XUE Y M， et al. Epidemiological investigation and pathogenicity analysis on chicken infectious anemia in yellow-feather chickens in parts of China［J］. China Poultry， 2022， 44（2）：29-35. （in Chinese）

［8］" 徐" 琦， 胡" 迪， 劉穎昳， 等. 我國(guó)部分地區(qū)祖代雞群雞傳染性貧血的血清學(xué)調(diào)查與分析［J］. 中國(guó)家禽， 2023， 45（1）：103-106.

XU Q， HU D， LIU Y Y， et al. Serological survey and analysis on chicken infectious anemia among grandparent chicken in some areas of China［J］. China Poultry， 2023， 45（1）：103-106. （in Chinese）

［9］" 康昭風(fēng)， 謝金防， 韋啟鵬， 等. 江西省主要養(yǎng)雞地區(qū)4種雞免疫抑制病的血清學(xué)調(diào)查［J］. 江西農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)， 2010， 22（11）：125-127.

KANG Z F， XIE J F， WEI Q P， et al. Serological survey on antibodies against four immune suppression diseases in chicken in Jiangxi province［J］. Acta Agriculturae Jiangxi， 2010， 22（11）：125-127. （in Chinese）

［10］" 藺文成， 張新珩， 李昕建， 等. 4株雞傳染性貧血病毒的分離鑒定及其遺傳進(jìn)化分析［J］. 中國(guó)預(yù)防獸醫(yī)學(xué)報(bào)， 2016， 38（9）：695-699.

LIN W C， ZHANG X H， LI X J， et al. Isolation， identification and phylogenetic analysis of 4 chicken anemia virus isolates［J］. Chinese Journal of Preventive Veterinary Medicine， 2016， 38（9）：695-699. （in Chinese）

［11］" FARKAS T， MAEDA K， SUGIURA H， et al. A serological survey of chickens， Japanese quail， pigeons， ducks and crows for antibodies to chicken anaemia virus （CAV） in Japan［J］. Avian Pathol， 1998， 27（3）：316-320.

［12］" ZHANG J， MA L， LI T F， et al. Synergistic pathogenesis of chicken infectious anemia virus and J subgroup of avian leukosis virus［J］. Poult Sci， 2021， 100（11）：101468.

［13］" MENG F F， DONG G W， ZHANG Y B， et al. Co-infection of fowl adenovirus with different immunosuppressive viruses in a chicken flock［J］. Poult Sci， 2018， 97（5）：1699-1705.

［14］" SU Q， WANG T J， MENG F F， et al. Synergetic pathogenicity of Newcastle disease vaccines LaSota strain and contaminated chicken infectious anemia virus［J］. Poult Sci， 2019， 98（5）：1985-1992.

［15］" LI Y， YAN N N， WANG Y Q， et al. Molecular evolution and pathogenicity of chicken anemia virus isolates in China［J］. Arch Virol， 2021， 166（2）：439-449.

［16］" 李" 岳. 雞傳染性貧血病毒流行毒株生物學(xué)特性及致弱研究［D］. 北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院， 2021.

LI Y. Biological characteristics and attenuation of chicken anemia virus epidemic isolates［D］. Beijing：Chinese Academy of Agricultural Sciences， 2021. （in Chinese）

［17］" SOMMER F， CARDONA C. Chicken anemia virus in broilers：dynamics of the infection in two commercial broiler flocks［J］. Avian Dis， 2003， 47（4）：1466-1473.

［18］" MCNULTY M S， CONNOR T J， MCNEILLY F， et al. A serological survey of domestic poultry in the United Kingdom for antibody to chicken anaemia agent［J］. Avian Pathol， 1988， 17（2）：315-324.

［19］" 熊永忠， 王秀榮， 王笑梅. 雞傳染性貧血病流行特點(diǎn)與診斷方法［J］. 黑龍江畜牧獸醫(yī)， 2002（9）：27-28.

XIONG Y Z， WANG X R， WANG X M. Introduce on epidemic specialty and diagnosis method of chicken infectious anemia［J］. Heilongjiang Journal of Animal Science and Veterinary Medicine， 2002（9）：27-28. （in Chinese）

［20］" HOOP R K. Persistence and vertical transmission of chicken anaemia agent in experimentally infected laying hens［J］. Avian Pathol， 1992， 21（3）：493-501.

［21］" 張新珩， 劉遠(yuǎn)佳， 吳波良， 等. 雞傳染性貧血病毒廣東分離株GD-1-12致病性研究［J］. 動(dòng)物醫(yī)學(xué)進(jìn)展， 2014， 35（1）：27-31.

ZHANG X H， LIU Y J， WU B L， et al. Study on pathogenicity of a Guangdong strain GD-1-12 of chicken anemia virus［J］. Progress in Veterinary Medicine， 2014， 35（1）：27-31. （in Chinese）

［22］" 陳" 玲， 宋亞芬， 張" 兵， 等. 一株雞傳染性貧血病毒的分離鑒定及其致病性研究［J］. 中國(guó)獸藥雜志， 2020， 54（4）：17-23.

CHEN L， SONG Y F， ZHANG B， et al. Isolation， identification and pathogenicity of a chicken infectious anemia virus［J］. Chinese Journal of Veterinary Drug， 2020， 54（4）：17-23. （in Chinese）

［23］" 李" 璇. 豬圓環(huán)病毒2型（PCV-2）感染小鼠傳播途徑的研究［D］. 長(zhǎng)沙：湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)， 2010.

LI X. Studies on the routes transmission of mice infection with porcine circovirus type 2 （PCV-2）［D］. Changsha：Hunan Agricultural University， 2010. （in Chinese）

（編輯" 白永平）