摘" " 要：為分析開放授粉條件下小菊葉部數(shù)量性狀的遺傳特性，選取小菊親本絢秋星光及其子代群體151個樣本，測量和統(tǒng)計19個葉部數(shù)量性狀和13個葉形結(jié)構(gòu)參數(shù)，并進行群體遺傳多樣性分析。結(jié)果表明：子代群體的葉部形態(tài)呈現(xiàn)顯著的超親分布傾向，葉長變化多樣且多數(shù)遠超親本均值;在各葉部性狀比較中，裂片相關(guān)性狀為主要葉片形態(tài)變異因素，表現(xiàn)為下裂片增幅大于上裂片與頂裂片;葉片的整體形態(tài)比例表現(xiàn)出較穩(wěn)定的遺傳特性，在遺傳群體中多體現(xiàn)為正態(tài)分布;葉柄長度體現(xiàn)了豐富的變異特性，與葉長、葉寬等性狀具有顯著的相關(guān)性;當(dāng)葉片形態(tài)越大、葉裂越深、裂片越明顯時，鋸齒越多，鋸齒形態(tài)更豐富和清晰。綜上，開放授粉條件下小菊葉部數(shù)量性狀易表現(xiàn)出超親變異，葉片裂片是影響小菊葉部形態(tài)遺傳多樣性的主要因素。

關(guān)鍵詞：自由授粉;葉部性狀;群體遺傳;數(shù)量性狀;裂片

中圖分類號：S682.1+1" " " " " 文獻標識碼：A" " " " "DOI 編碼：10.3969/j.issn.1006-6500.2024.09.001

Genetic Analysis of Quantitative Traits in Leaves of Spray Chrysanthemum in Open Pollination

SUN Jialu1，2， WEN Chao1

（1.Institute of Leisure Agriculture， Shandong Academy of Agricultural Sciences /Key Laboratory of East China Urban Agriculture， Ministry of Agriculture and Rural Affairs/Shandong Engineering Research Center of Ecological Horticultural Plant Breeding， Jinan， Shandong 250100， China; 2. College of Horticulture， Nanjing Agricultural University， Nanjing， Jiangsu 210095， China）

Abstract： In order to analyze the genetic characteristics of quantitative traits in leaves of spray chrysanthemum in open pollination， female parent cultivar Xuanqiuxingguang and 151 progenies in open pollination were selected， genetic diversity analysis were conducted by measuring and statistically analyzing 19 quantitative traits of leaf and 13 shape structural parameters of leaf. The results showed that the leaf morphology of the progeny population showed a significant trend of over-parent distribution， with diverse changes in leaf length and most of them far beyond the mean of female parent. The related traits of lobe were the main factors of leaf morphology variation among various leaf traits， with growth rate of lower lobe higher than that of the upper lobe and the top lobe. There was a relatively stable genetic feature in the overall proportion of leaf morphology， which was mostly reflected in normal distribution. The length of the petiole had rich variation and there were evident relevance to other traits such as leaf length and leaf width. The number of serrations would be more， and the shape of serration would be richer and clearer， when the shape of leaf became to larger， the leaf cracks became to deeper， and the lobes became to more obvious. In conclusion， leaf quantitative traits are prone to exhibit over-parent variations， and lobe is the main factor affecting the morphological and genetic diversity of spray chrysanthemum leaves in open pollination.

Key words： free pollination; leaf traits; population genetics; quantitative traits; splits

小菊是隸屬于菊花（Chrysanthemum morifolium）類群中的一類觀賞性花卉，經(jīng)長期人工雜交育種所得，具有抗性強、植株低矮、株型緊湊、花色繁多等特點，含有地被菊、花壇菊等觀賞應(yīng)用類群，是現(xiàn)代園林產(chǎn)業(yè)和景觀應(yīng)用的優(yōu)良花卉之一[1-2]。目前，科研人員主要通過雜交技術(shù)，分析群體的性狀分布及遺傳規(guī)律，探索更具經(jīng)濟效益的花部觀賞性狀，進行小菊新品種選育和種質(zhì)資源利用。

菊花葉片是繼花色、花型之后的形態(tài)鑒別性狀[3]，具有豐富的品種內(nèi)穩(wěn)定性和品種間遺傳變異多樣性[4-6]。葉片遺傳性狀的研究對菊花栽培育種提供前期預(yù)判、進行新品種DUS測試、協(xié)助品種分類鑒定與選育等均具有積極意義[3，7-8]。目前有關(guān)小菊的研究多集中在新品種選育[9]、花部性狀[10]、種苗品質(zhì)[11]、生理生化[12-13]等方面，而對于小菊葉部性狀的研究較少，尤其是開放授粉條件下小菊葉部性狀的遺傳規(guī)律不明確。本研究選取小菊絢秋星光及其子代群體151個樣本，測量和統(tǒng)計19個葉部數(shù)量性狀和13個葉形結(jié)構(gòu)參數(shù)，結(jié)合各參數(shù)的遺傳變異情況、性狀分布情況、性狀間的相關(guān)性分析，探究小菊葉部形態(tài)性狀的遺傳特性，以期為小菊葉部形態(tài)評價和新品種選育提供理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

本研究所選用的親本材料為小菊絢秋星光，購自北京市花木有限公司。試驗于2022—2023年在山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院花卉試驗田進行。植株于2022年6月定植，9月底進行開放授粉（自由授粉），12月進行種子采集，并放在干燥處保存。2023年3月進行播種，5月將小苗移入試驗田，進行常規(guī)水肥管理。2023年8月，獲得子代151株，進行葉片取樣和測量。

1.2 試驗方法

1.2.1 葉片性狀的測量 按照《植物新品種DUS測試指南-菊花》[14]列出的葉部性狀標準，選取每株自上而下第5片成熟葉片，并測量相關(guān)性狀。葉部數(shù)量性狀具體如下：葉長、葉寬、葉最寬處所在位置、葉柄長、葉裂片形態(tài)（包含頂裂片及4個側(cè)裂片的長、寬）、葉脈長（4個側(cè)葉脈）、鋸齒數(shù)，共計19個數(shù)量性狀[3]。除鋸齒數(shù)使用目測以外，其余18個性狀均使用ImageJ軟件進行測量。

1.2.2 葉形結(jié)構(gòu)參數(shù)的轉(zhuǎn)化 將18個葉部性狀轉(zhuǎn)換為13個葉形結(jié)構(gòu)參數(shù)[3]，具體如下：葉長/葉寬、葉最寬處位置/葉長、葉柄/葉長、裂片長/裂片寬（包含頂裂片及4個側(cè)裂片）、裂片長/葉脈長（包含頂裂片與葉長之比、4個側(cè)裂片分別與側(cè)葉脈之比）。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

本研究利用Microsoft Excel 2010 軟件計算各性狀的平均值、最大值、最小值、極差、標準差和變異系數(shù)，利用GraphPad 8.3 軟件進行圖形繪制，利用SPSS 23.0 軟件分析各個數(shù)量性狀及葉形結(jié)構(gòu)參數(shù)的相關(guān)性（除裂片相關(guān)性狀數(shù)據(jù)以外）。

2 結(jié)果與分析

2.1 葉部數(shù)量性狀描述性統(tǒng)計

由表1可知，小菊子代群體內(nèi)19個葉部數(shù)量性狀的變異系數(shù)范圍較大，為22.21%～54.40%。其中，5個裂片長的變異系數(shù)顯著偏大，右下裂片長的變異系數(shù)最大（54.40%）;4個葉脈長的變異系數(shù)顯著偏小，左上葉脈長的變異系數(shù)最?。?2.21%）。下裂片6個相關(guān)性狀的變異系數(shù)均大于上裂片對應(yīng)性狀的變異系數(shù)。5個裂片長度相關(guān)的變異系數(shù)均大于對應(yīng)裂片寬度的變異系數(shù)。下葉脈的變異系數(shù)均大于上葉脈的變異系數(shù)。

由子代群體各性狀均值和親本值的對比結(jié)果可知，所有性狀都存在明顯的超親現(xiàn)象。相比親本值，頂裂片和左右下裂片長度、寬度增長幅度遠大于上裂片長度、寬度的增長幅度，下葉脈增長幅度大于上葉脈。

2.2 葉形結(jié)構(gòu)參數(shù)描述性統(tǒng)計

由表2可知，子代群體內(nèi)各葉形結(jié)構(gòu)參數(shù)的變異系數(shù)范圍為9.08%～33.67%，整體較葉部數(shù)量性狀的變異系數(shù)范圍（表1）明顯縮小。葉最寬處所在位置/葉長的變異系數(shù)最?。?.08%），葉長/葉寬僅為12.39%。4個側(cè)裂片長寬比的變異系數(shù)稍大，而裂片長與葉脈長的比值范圍為29%～34%。頂裂片對應(yīng)性狀的變異系數(shù)顯著小于4個側(cè)裂片。

各葉形參數(shù)的標準差均較小，標準差范圍為0.06～0.30。其中，5個裂片長寬比的標準差顯著偏大，右下裂片長寬比的標準差最大（0.30），葉最寬處所在位置/葉長的標準差最?。?.06）。

由子代群體各葉形結(jié)構(gòu)參數(shù)均值與親本均值的對比結(jié)果可知，各性狀與親本之間的差異較葉部數(shù)量性狀間的差異（表1）顯著減小。葉最寬處所在位置/葉長的差距最小，僅為0.01。5個裂片相關(guān)性狀的均值仍表現(xiàn)為超親現(xiàn)象，但增幅均小于0.25，下裂片的增幅略大于上裂片，下葉脈與裂片長度之比的增幅也略大于上葉脈與裂片長度之比。

本研究將各葉形結(jié)構(gòu)參數(shù)在子代群體內(nèi)的分布繪制成小提琴圖（圖1）。由圖1可知，葉最寬處所在位置/葉長、葉長/葉寬的群體內(nèi)分布接近標準的正態(tài)分布，而葉柄/葉長則有明顯的超親傾向拖尾，呈現(xiàn)左偏態(tài)分布。4組側(cè)裂片長寬比的均值也有超親方向拖尾，傾向于左偏態(tài)分布，以右下裂片的長寬比最明顯，左下裂片次之。5組裂片長與葉脈長之比的葉形結(jié)構(gòu)參數(shù)也均表現(xiàn)出正態(tài)分布，其中左、右下裂片與葉脈長度比的分布范圍明顯大于另外3個裂片與葉脈長度比。

2.3 相關(guān)性分析

除去與裂片相關(guān)的性狀和參數(shù)數(shù)據(jù)后，本研究將5個葉片數(shù)量性狀和3個葉形結(jié)構(gòu)參數(shù)進行相關(guān)性分析（表3）。結(jié)果表明，葉長與葉最寬處所在位置呈顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)最高（0.944），葉寬與葉長/葉寬呈顯著負相關(guān)，相關(guān)系數(shù)最低（-0.224）。葉長與除了葉柄/葉長之外的指標均存在顯著的正相關(guān)關(guān)系，而葉寬、葉最寬處所在位置的相關(guān)性情況也呈現(xiàn)相同規(guī)律。除葉長/葉寬、葉柄/葉長外，葉片鋸齒數(shù)與其他均呈顯著正相關(guān)。葉柄/葉長與葉柄長呈顯著正相關(guān)（0.654），與葉長/葉寬呈顯著負相關(guān)（-0.219），而與其他各參數(shù)不存在顯著相關(guān)性，顯示出較強的遺傳獨立性。

2.4 子代群體內(nèi)不同類型葉片的視覺觀感對比

由圖2可知，最短、最窄的兩類葉片（圖2-A、圖2-C）大小與親本葉片的視覺觀感區(qū)別不大，但最長、最寬的兩類葉片（圖2-B、圖2-D）的視覺觀感均遠大于親本葉片，表現(xiàn)出顯著的超親傾向。葉柄長短與葉裂深淺程度相似，最小值個體的整體葉形視覺觀感與親本相似。葉柄最長、上下葉裂最深、鋸齒數(shù)最多的樣本個體均對應(yīng)較大的葉片面積，與圖2-B、圖2-D視覺觀感類似。

由圖2-I、圖2-J、圖2-K、圖2-L可知，上葉裂淺且下葉裂深、上葉裂深且下葉裂淺，葉片大小的視覺觀感與親本較為相似;上下葉裂均較淺的樣本與親本的葉裂深淺最相似，并且葉片整體偏小，視覺觀感較親本最相近。

從各子代個體的葉片鋸齒形態(tài)可以看出，當(dāng)葉片較寬較長時，葉片的鋸齒形態(tài)呈現(xiàn)圓形、波浪形、鋸齒形的多樣分布;當(dāng)葉片葉形較小時，鋸齒較少，多為較不明顯的圓弧形，與親本類似。

3 討論與結(jié)論

3.1 討論

本研究中，在開放授粉條件下，小菊子代群體的葉長和葉寬表現(xiàn)出了超親本方向變異，遠超親本均值。奧妮等[15]研究發(fā)現(xiàn)，切花菊葉長和葉寬出現(xiàn)了相似的超親變異。張轅等[16]研究表明，中華傳統(tǒng)菊花葉片長寬兩性狀在品種間表現(xiàn)出顯著的差異性。馮晴云等[4]研究發(fā)現(xiàn)，切花大菊的葉長、葉寬的變異系數(shù)均為15%，切花小菊的葉長、葉寬的變異系數(shù)分別為22%、23%。本研究與之相似，小菊群體在遺傳變異中更易出現(xiàn)葉片大小形態(tài)的差異變化。許蘭杰等[17]研究發(fā)現(xiàn)，葉柄長度呈現(xiàn)出極大的變異程度，變異系數(shù)為49.63%，這與本研究的葉柄長度變異系數(shù)（33.02%）存在差異。原因可能是不同菊花品種之間，葉柄長度性狀存在極大的品種與個體差異性。將裂片性狀相關(guān)的測量值轉(zhuǎn)換為葉形結(jié)構(gòu)參數(shù)后，與親本均值的差距明顯減小，裂片長寬比的變異系數(shù)也與宋雪彬等[18]研究發(fā)現(xiàn)相似。

沈鳳等[5]研究發(fā)現(xiàn)，葉邊緣鋸齒數(shù)量是第一主成分中的性狀，對葉部形態(tài)影響較大，并且綜合得分高的切花菊品種均表現(xiàn)出葉邊緣鋸齒數(shù)量多的性狀。本研究中，小菊子代群體的鋸齒數(shù)變異系數(shù)為34.73%，存在明顯的超親現(xiàn)象。隨著子代群體中多株超親個體的變異，葉片增大，鋸齒數(shù)明顯增多，并且出現(xiàn)了波浪形、鋸齒形、卷邊等多樣葉緣形態(tài)。

本研究中，葉長、葉寬、葉最寬處所在位置之間呈現(xiàn)極顯著正相關(guān)，這與丁丁等[19]研究結(jié)果一致。葉柄長與葉長、葉寬、葉最寬處所在位置、鋸齒數(shù)呈顯著相關(guān)性，與葉長寬比、葉最寬處位置與葉長之比無顯著相關(guān)性，這與許蘭杰等[17]和姜自紅等[20]研究結(jié)果相似。徐曉帆等[21]研究發(fā)現(xiàn)，大菊葉片邊緣鋸齒數(shù)與葉片厚度、葉型類別、葉片長寬之比間無顯著相關(guān)性，而與其他性狀指標間均呈極顯著相關(guān)，這與本研究結(jié)果類似。宋雪彬等[18]研究發(fā)現(xiàn)，中國傳統(tǒng)大菊葉柄與葉長之比與葉長寬比、葉最寬處位置與葉長之比呈極顯著負相關(guān)，而本研究的葉柄葉長之比與上述性狀無顯著相關(guān)性。原因可能是在開放授粉條件下，小菊與中華傳統(tǒng)大菊在葉部性狀的遺傳變異規(guī)律上存在差異，也可能是二者的生長環(huán)境、營養(yǎng)等條件不同。

3.2 結(jié)論

綜上，在開放授粉條件下，小菊葉部數(shù)量性狀在遺傳中易表現(xiàn)出超親變異，葉片裂片是影響小菊葉部形態(tài)遺傳多樣性的主要因素。在下一步的研究中，筆者建議將花部性狀與葉部性狀結(jié)合進行遺傳相關(guān)性分析，為小菊的性狀遺傳分析、品種鑒定、新品種選育等方面提供更多的理論依據(jù)。

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收稿日期： 2024-06-13

基金項目： 山東省自然科學(xué)基金青年項目（ZR2021QC156）;國家自然科學(xué)基金青年科學(xué)基金項目（32102426）

作者簡介：" 孫嘉璐（2003—），女，山東濟南人，在讀碩士生，主要從事園藝植物遺傳育種研究。

通訊作者簡介：溫超（1987—），男，山東聊城人，助理研究員，博士，主要從事觀賞植物發(fā)育與遺傳育種研究。