2. 云浮市林業(yè)科學(xué)和技術(shù)推廣中心，廣東 云浮 527300）

摘 要：【目的】林下套種藥用作物是柚木等珍貴樹種長周期經(jīng)營中提高前期收入的有效手段，相對露天栽培，林下環(huán)境尤其光照條件是影響藥用植物生長發(fā)育的重要因素，研究光照條件對藥用植物的生長及產(chǎn)量影響，可為確定適宜的光照環(huán)境進(jìn)而優(yōu)化柚木林下套種管理提供可行的技術(shù)參考?！痉椒ā吭囼?yàn)在海南尖峰嶺進(jìn)行，研究對象為柚木林下套種草豆蔻林分，選擇高（80%）、中（60%）、低（40%）三種透光率林分觀測其林內(nèi)溫度、濕度和10 cm地溫變化等小氣候參數(shù)，并測量草豆蔻高度和地徑年生長量，同時(shí)于果期（8月）采集并統(tǒng)計(jì)每株草豆蔻結(jié)果數(shù)量及質(zhì)量，分析不同透光強(qiáng)度下柚木林下小氣候及草豆蔻生長、產(chǎn)量和品質(zhì)差異?！窘Y(jié)果】光照條件影響了林內(nèi)小氣候，林內(nèi)氣溫和地溫隨季節(jié)變化，僅5月份高透光率的林內(nèi)溫度和10 cm地溫高于中、低透光處理，而林內(nèi)濕度則皆以低透光處理最高；草豆蔻的高度隨透光率增加而下降，同時(shí)低透光率高度和地徑都優(yōu)于中、高透光處理；不同光照條件下草豆蔻單株結(jié)果數(shù)無顯著差異，但單果質(zhì)量差異顯著，以低透光質(zhì)量最高；過高和過低的光照都不利于草豆蔻有效活性物質(zhì)積累，林下中度（60%）透光率生長的草豆蔻種子活性成分顯著高于其他處理?！窘Y(jié)論】柚木林藥套種通過影響光照條件改變了林內(nèi)小氣候和草豆蔻生長及品質(zhì)，60%透光率的林下套種環(huán)境能夠培育出品質(zhì)較高的草豆蔻。

關(guān)鍵詞：光照；草豆蔻；林下環(huán)境；品質(zhì)；生長

中圖分類號：S723.8 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號：1673-923X（2024）10-0055-07

基金項(xiàng)目：中央級公益性科研院所基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)專項(xiàng)資金項(xiàng)目（CAFYBB2021SY005）；國家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃課題（2017YFD0601101）。

The impact of light conditions on the microclimate of intercropped forest and medicinal plants and the growth and quality of Alpinia katsumadai Hayata

WANG Xianbang1， HAN Qiang1， LIN Mingping1， LI Kunliang1， PAN Dongkang1， ZHAO Weiwei1， HUANG Guihua1， ZHOU Shuping2

（1. Research Institute of Tropical Forestry， Chinese Academy of Forestry， Guangzhou 510520， Guangdong， China； 2. Yunfu Forestry Science and Technology Extension Center， Yunfu 527300， Guangdong， China）

Abstract：【Objective】Intercropping medicinal crops under the trees is an effective way to increase early-stage income in the longterm management of precious tree species such as teak. Compared with open-air cultivation， the under-tree environment， especially the lighting conditions， is an important factor that affects the growth and development of medicinal plants. Studying the effects of lighting conditions on the growth and yield of medicinal plants can provide feasible technical references for determining the appropriate lighting environment and optimizing the intercropping management of teak.【Method】The experiment was conducted in Jianfengling， Hainan， and the research subject was the intercropped Alpinia katsumadai Hayata under teak trees. Three types of stands with different light transmittance rates （high： 80%， medium： 60%， and low： 40%） were selected to observe microclimatic parameters such as temperature， humidity， and 10 cm soil temperature inside the stands. The annual growth of A. katsumadai Hayata in height and ground diameter was measured. Additionally， during the fruiting period （August）， the number and mass of fruits from each plant were collected and counted. The differences in the microclimate， growth， yield， and quality of A. katsumadai Hayata under teak trees with different light intensities were analyzed.【Result】The lighting conditions had an impact on the microclimate within the forest. The air temperature and soil temperature varied with the seasons， and only in May， the temperature and 10 cm soil temperature in the stands with high light transmittance were higher than those with medium and low light transmittance. However， the humidity within the forest was the highest in the stands with low light transmittance. The height of A. katsumadai Hayata decreased as the light transmittance increases， and both the height and ground diameter were better in the stands with low light transmittance than in those with medium and high light transmittance. There was no significant difference in the number of fruits per plant of A. katsumadai Hayata under different lighting conditions， but there was a significant difference in the mass of individual fruit， with the highest mass found in the stands with low light transmittance. Both excessively high and low light levels were not conducive to the accumulation of effective active substances in A. katsumadai Hayata. The active ingredients in the seeds of A. katsumadai Hayata grown in stands with moderate （60%） light transmittance are significantly higher than those in other treatments.【Conclusion】Intercropping medicinal plants with teak forests can alter the microclimate， growth， and quality of A. katsumadai Hayata by influencing lighting conditions. An undergrowth intercropping environment with 60% light transmittance is capable of cultivating A. katsumadai Hayata with higher quality.

Keywords： light； Alpinia katsumadai Hayata； understory environment； quality； grow

目前林下經(jīng)濟(jì)在拓展林業(yè)產(chǎn)業(yè)、提高林分前期收入方面發(fā)揮了重要作用，林藥套種作為林下種植的方式之一也逐漸推廣開來[1-2]。尤其對于長周期經(jīng)營的珍貴樹種而言，前期收益較少，急需通過套種經(jīng)濟(jì)作物獲得短期收入，以達(dá)到“以短養(yǎng)長”的目的。由于林下不同環(huán)境因素的影響，當(dāng)與林木套種時(shí)，藥用植物的生長和品質(zhì)可能存在較大的變化。相對于露天栽培，林下環(huán)境的光照、溫度、濕度等小氣候都會(huì)發(fā)生改變，進(jìn)而可能會(huì)對藥用植物生長產(chǎn)生影響。研究表明，板栗Castanea mollissima Blume林下套種天麻Gastrodia elata Bl.顯著降低了地溫，林內(nèi)濕度升高，林下生態(tài)效益相對純林有所增加[3]；不同郁閉度條件顯著影響了林下草珊瑚Sarcandra glabra Thunb. Nakai的生長特征，提高了草珊瑚對環(huán)境變化的適應(yīng)性[4]；相較露地栽種，蒼術(shù)Atractylodes lancea在竹林下的成活率、株高和揮發(fā)油含量都有著較好的表現(xiàn)[5]。

植物生長特征變化的同時(shí)，其內(nèi)部的代謝活動(dòng)也會(huì)隨之改變，在此過程中光照條件的變化通過調(diào)控植物光合作用進(jìn)而影響植物活性物質(zhì)的積累，生產(chǎn)上通常改善光照條件以提升植物產(chǎn)量和品質(zhì)[6-7]。吳燦等[8]對思茅松Pinus kesiya var. langbianessis林下種植三七Panax notoginseng的研究表明，透光率對三七的生長和皂苷的積累有顯著影響，10%～25%的透光率是較適宜的值；不同光照強(qiáng)度對青錢柳葉Cyclocarya paliurus中三萜類化合物的積累影響顯著，阿江欖仁酸含量以15%全光照處理最佳。因此，探究適宜的光照條件對藥用植物的套種管理具有重要的意義。

草豆蔻Alpinia katsumadai Hayata是姜科山姜屬多年生草本植物，產(chǎn)于中國、印度、印尼等地，我國主要分布在廣東、廣西、海南和云南[9]。其種子可入藥，具有健脾、抑菌的功效，是華南地區(qū)傳統(tǒng)南藥之一，在醫(yī)學(xué)臨床上具有重要的應(yīng)用[10]。目前草豆蔻的研究主要集中在有效活性成分[11-13]、本草考證[9]和藥理作用[10]研究等方面，在栽培管理尤其是林下套種方面研究較少。本研究在珍貴樹種柚木Tectona grandis L. f.林下套種草豆蔻，通過分析不同光照條件下林內(nèi)溫度、濕度和地溫以及草豆蔻的生長、產(chǎn)量及品質(zhì)變化，探究草豆蔻在林下套種的適宜光照環(huán)境，研究結(jié)果可為草豆蔻的栽培和生產(chǎn)提供科學(xué)依據(jù)和生態(tài)合理的栽培模式，此外也可為柚木等珍貴樹種的長期經(jīng)營提供經(jīng)驗(yàn)借鑒。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

本研究在海南尖峰嶺中國林業(yè)科學(xué)研究院熱帶林業(yè)研究所試驗(yàn)站開展，地處海南島西南部，海拔60 m，屬熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，年均溫度24.5 ℃，年均降水量1 650 mm，年日照時(shí)數(shù)1 625 h，土壤pH值為6.8，為磚紅壤。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)對象為柚木林下套種草豆蔻林分，柚木為1982年?duì)I建的無性系林，株行距5.0 m？2.5 m，平均樹高12 m，平均胸徑33 cm；草豆蔻2019年栽植于柚木林下，株行距1 m？1 m。2022年開始調(diào)查，按照林內(nèi)2 m高度透光率分為高度（80%）、中度（60%）和低度（40%）3個(gè)梯度，每種透光率林分設(shè)置3個(gè)10 m？10 m的樣地，每個(gè)樣地的水平距離間隔20 m以上。

1.3 指標(biāo)觀測和統(tǒng)計(jì)分析

采用HOBO UA-002-08型溫光儀測定2 m高處林內(nèi)溫度和10 cm地溫變化，間隔30 min記錄一次；HOBO MX2301A濕度計(jì)測量2 m高處林內(nèi)濕度變化，同樣間隔30 min。草豆蔻高度和地徑采用鋼尺和游標(biāo)卡尺測量，于2022年8月和2023年6月分別測量生長指標(biāo)。各項(xiàng)指標(biāo)數(shù)據(jù)利用Excel 2016軟件記錄匯總，采用SPSS 22.0軟件進(jìn)行單因素方差分析和多重比較（Duncan法）來對比各處理間的小氣候、生長和品質(zhì)差異。

1.4 草豆蔻種子品質(zhì)測定

在果期（2023年8月）采收每樣地內(nèi)草豆蔻的成熟種子，采收后剝除種子殼取出種子團(tuán)用千分之一天平稱量單果質(zhì)量，并統(tǒng)計(jì)每株草豆蔻結(jié)果個(gè)數(shù)，計(jì)算結(jié)果率。根據(jù)中華人民共和國藥典（2015版），草豆蔻主要入藥成分為種子部位，山姜素（C16H14O4）、喬松素（Cn15H12O4）、小豆蔻明（C16H14O4）與榿木酮（C19H18O）是其主要鑒別成分，按照高效液相色譜法（通則0512）測定，按干燥品計(jì)算，含山姜素、喬松素和小豆蔻明的總量不得少于1.35%，榿木酮不得少于0.50%[14]。

2 結(jié)果與分析

2.1 林下溫度、濕度和地溫變化情況

圖1顯示了2022年12月—2023年5月期間的林下溫度、濕度和地溫差異，月平均氣溫整體呈上升趨勢，1月平均氣溫最低，12月和1月的氣溫?zé)o顯著差異，從2月起高透光率的林下氣溫在2—5月間存在顯著差異，5月份平均氣溫最高，達(dá)31.73 ℃，而中度和低度透光率處理2、3月份和4、5月份間存在顯著差異，但不同透光率間12月至4月無顯著差異，5月高透光處理林下氣溫顯著高于中、低透光處理。3個(gè)透光率的12月和1月的氣溫日較差與2—5月間有顯著差異，和平均氣溫類似，不同透光率間只有5月份高透光率氣溫日較差顯著高于中、低處理，其余月份差異不顯著。

月均濕度主要以低透光處理顯著高于中、高透光處理。高透光處理12月濕度最大，為84.15%，3月下降至72.54%，4月和5月又上升至74.49%，中、低透光處理月均濕度也在3月達(dá)到最低，且3個(gè)處理中12—1月和2—5月間濕度差異顯著；濕度日較差只在3月以高透光處理最高，達(dá)到26.91%，且與中、低處理有顯著差異，同月均濕度相似，12—1月和2—5月的濕度日較差也存在顯著差異。

10 cm地溫結(jié)果顯示出隨著季節(jié)變化的趨勢，2022年12月—2023年1月下降而2023年2—5月上升，各月之間差異顯著。高、中透光處理林下地溫顯著高于低透光（1—5月），且5月份3個(gè)處理間差異顯著。地溫日較差相對氣溫日較差則比較穩(wěn)定，隨季節(jié)變化而增長，高透光林下地溫日較差顯著高于中、低透光處理（2022年12月—2023年3月），在4月高、中透光處理顯著高于低透光處理，5月3個(gè)處理之間無顯著差異。中、低透光處理（2022年12月—2023年5月）地溫日較差有明顯差異（P<0.05）。

2.2 草豆蔻生長變化及產(chǎn)量差異

在2022年和2023年的兩次調(diào)查中發(fā)現(xiàn)3種透光處理的草豆蔻高度和地徑有所增加，高透光處理草豆蔻高度增長了13.17%，地徑增長12.52%，中透光處理高度增長14.49%，為3個(gè)處理中最高，而低透光處理高度增長只有8.14%，為3個(gè)處理中的最低值，但地徑增長13.77%為處理間最高，反映出光照條件不同草豆蔻生長的不同策略；另外草豆蔻高度隨透光率增加而減少，高透光處理的地徑也小于低透光處理，顯示出耐陰特征，但是不同處理間顯著性不足（P>0.05）。

表1中顯示了不同透光處理下草豆蔻產(chǎn)量差異，其中中度透光處理的草豆蔻單株結(jié)果數(shù)量最多為5.74個(gè)，而低透光處理柚木林下草豆蔻結(jié)果最少，單株只有4.83個(gè)，高度透光處理單株結(jié)果居中為5.27個(gè)，但處理間差異性也不顯著；平均單果質(zhì)量上，結(jié)果顯示出隨透光強(qiáng)度增加而減少的趨勢，低透光處理草豆蔻單果質(zhì)量最高達(dá)5.19 g，而高透光處理的林下草豆蔻單果質(zhì)量只有3.98 g，且兩者之間存在顯著差異性（P<0.05）。顯示出光照條件對草豆蔻結(jié)果的不同影響。

2.3 不同光環(huán)境下草豆蔻種子品質(zhì)差異

藥典中規(guī)定草豆蔻種子中所含山姜素、小豆蔻明和喬松素總量須大于1.35%，榿木酮含量大于0.5%。在圖2中高、中、低3種透光處理山姜素、小豆蔻明和喬松素三者之和皆大于藥典規(guī)定含量，其中中度透光處理最高，達(dá)3.17%，低透光處理三者總量最少只有1.65%，高度透光處理居中為2%，且中度透光處理與高、低處理有顯著差異（P<0.05）。細(xì)分來看，高度透光處理的山姜素、小豆蔻明含量在處理間最低，且與其他2個(gè)處理之間差異顯著，中度透光處理的喬松素含量在處理間最高，與高、低處理差異顯著，與三者之和趨勢一致。但圖2中也顯示3個(gè)處理的草豆蔻種子榿木酮含量均未超過0.5%，其中最高為中度透光處理（0.24%），低透光處理居中（0.16%），高度透光處理愷木酮含量相對最低（0.14%），且統(tǒng)計(jì)上處理間無顯著差異（P>0.05）。結(jié)果顯示中度光照條件有利于草豆蔻種子活性物質(zhì)的積累。

3 討 論

由于樹冠的遮擋作用，地面的空氣流速會(huì)減弱，導(dǎo)致林內(nèi)空氣濕度、溫度等發(fā)生變化。已有類似的研究報(bào)道了套種改變了林內(nèi)小氣候，向珊珊等[3]在對大別山區(qū)低山丘陵板栗林藥套種研究指出，板栗林下套種主要降低了表層10 cm的地溫，并且隨著土層加深，不同模式間的地溫差異變小，氣溫和氣溫日較差均下降，林地大氣濕度升高。吳宇佳等[15]研究發(fā)現(xiàn)，相比單作模式，套種花生后提高了地表濕度，降低了地溫和林內(nèi)氣溫環(huán)境。茶與羅漢松套種模式具有良好的溫度和濕度調(diào)控能力[16]。但也有報(bào)道指出套種對溫度和濕度等環(huán)境要素的影響不顯著[17]，這可能是由于植物不同。本研究中，套種草豆蔻后林下氣溫和濕度及地溫有所改變，由于柚木套種草豆蔻后形成不同的光照條件，進(jìn)而調(diào)節(jié)了林內(nèi)小氣候特征，這種差異可能是凋落物引起的，凋落物覆蓋在地表能夠起到阻擋熱量傳遞的作用，之前的類似研究證實(shí)了凋落物能夠顯著降低土壤溫度[3]。但不同月份的差異表現(xiàn)并不相同，因此林內(nèi)小氣候季節(jié)性的影響規(guī)律有待進(jìn)一步研究。

受林冠遮蔽的影響，林下光環(huán)境成為限制藥用植物生長發(fā)育的關(guān)鍵因子，體現(xiàn)在對植物高和莖生長的影響。先前的一些報(bào)道表明，高光照強(qiáng)度會(huì)抑制植株高生長，但促進(jìn)莖的增粗、干質(zhì)量增加，生長在遮陰處的植株與生長在陽光充足地帶的植株相比，長的更高，莖更細(xì)且干質(zhì)量下降[18-19]，植物耐陰性的不同其適宜生長光照強(qiáng)度也不盡相同。突厥薔薇Rosa damascena Mill.在50%遮陰水平下生長最好，顯著高于對照處理[20]，圓齒野鴉椿Euscaphis konishii幼苗自然光照的30%時(shí)生長表現(xiàn)最好[21]。但對于一些喜光植物來說遮陰會(huì)抑制其生長[22]，白三葉Trifolium repens在低光照下的生長表現(xiàn)優(yōu)于全光照處理，高度遮陰（透光率15%以上）則會(huì)死亡[23]。本研究中也發(fā)現(xiàn)了類似的現(xiàn)象，低透光率的柚木林下草豆蔻高度相對其余2個(gè)處理最高，這可能是光照條件不足時(shí)草豆蔻迫切需要向上生長以獲得陽光資源，但低透光率的草豆蔻地徑也相對較粗，這一現(xiàn)象也可能是物種不同所致。草豆蔻是喜溫暖、濕潤和耐陰的植物，低透光率的柚木林下濕度較其余處理高，提供了有利的生長環(huán)境。另外有研究表明過強(qiáng)或者過弱的光照條件對植株入藥部位產(chǎn)量都有不利影響，茗蔥Allium victoralis L. 50%～70%的光照處理產(chǎn)量相對最高[24]；在林潔等[25]的研究中也表明適量的光照環(huán)境有利于三七入藥部位生物量積累。本研究也與前述研究有類似的表現(xiàn)，低透光處理的草豆蔻單果質(zhì)量顯著高于高透光率處理，而高、中透光處理的草豆蔻單果質(zhì)量差異不顯著。但也有報(bào)道指出植株產(chǎn)量隨光照強(qiáng)度降低而減少[26]，這可能是由于光照條件的地區(qū)差異不同，若當(dāng)?shù)刈匀还庹諒?qiáng)度較強(qiáng)，則植物需要的適宜光照也隨之降低。

光照條件對植物體內(nèi)有效活性物質(zhì)的合成的影響作用目前存在不同的報(bào)道。一方面，光照條件的提升有利于物質(zhì)的合成與積累。Li等[27]在對遮陰處理的魚腥草Houttuynia cordata研究中發(fā)現(xiàn)，遮陰條件降低了藥效活性成分的含量，光照條件的提高有利于總黃酮和可溶性糖的積累；提高光照強(qiáng)度對元寶楓Acer truncatum葉片多種活性物質(zhì)有促進(jìn)作用[28]；光照充足的沃柑果實(shí)中果糖、蔗糖和可溶性固形物含量顯著高于遮陰條件處理[29]。但另一方面，李中林等[30]發(fā)現(xiàn)馬蘭Kalimeris indica根部的黃酮含量隨光強(qiáng)降低而升高，馮博等[24]也指出過高或過低的光強(qiáng)并不利于有效物質(zhì)積累，50%光照處理是相對適宜的條件。造成結(jié)果差異的原因可能是植物本身的影響，不同植物對光的需求不同，可分為陰性植物和陽性植物；另外光合作用的效率也是限制物質(zhì)合成與積累的要素，達(dá)到光飽和點(diǎn)后植物的光合作用效率不再提高[31]。在本研究中，中度透光處理的柚木林下草豆蔻種子活性物質(zhì)達(dá)到藥典規(guī)定條件并且與高、低透光處理相比含量最高且差異顯著，證明了草豆蔻在適宜的林下光照條件（60%透光）才能得到較好的種子品質(zhì)，在生產(chǎn)實(shí)踐上應(yīng)注意套種林分光照條件以獲得最大收益。

本研究探討了不同光照條件下柚木林內(nèi)小氣候和套種草豆蔻的生長與品質(zhì)影響關(guān)系，但只涉及了3個(gè)透光率環(huán)境的一段時(shí)間影響，具有一定的局限性，且隨著草豆蔻的生長，60%的透光環(huán)境是否還是較適宜的光照條件還需要持續(xù)關(guān)注。未來的研究應(yīng)持續(xù)跟蹤草豆蔻生長及品質(zhì)變化規(guī)律，同時(shí)開展更多梯度光照條件的試驗(yàn)，以期完善草豆蔻適宜的林下套種環(huán)境相關(guān)研究。

4 結(jié) 論

光照條件影響林內(nèi)小氣候和草豆蔻生長及種子的品質(zhì)，林下氣溫和10 cm地溫隨季節(jié)變化而變化，低透光率的林下環(huán)境提高了林內(nèi)濕度條件；低透光率的林下草豆蔻高度和地徑表現(xiàn)最優(yōu)，且平均單果質(zhì)量顯著高于高、中透光處理；過高或過低的林內(nèi)光照條件都不利于草豆蔻種子活性物質(zhì)的積累，中度透光（60%）是培育品質(zhì)優(yōu)良草豆蔻較適宜的光照條件。

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[本文編校：吳 彬]