摘 要：【目的】結(jié)合氣象條件與樹木生理特性，深入探究南亞熱帶針闊葉林群落中木荷、錐和馬尾松3個綠化樹種在水分利用方面的種間差異，并了解它們在復(fù)雜環(huán)境變化下的適應(yīng)機(jī)制，以促進(jìn)樹木資源在園林綠化應(yīng)用中的優(yōu)化配置，推動生態(tài)環(huán)境的可持續(xù)發(fā)展?！痉椒ā坷肎ranier熱消散探針法對3個綠化樹種木荷、錐和馬尾松的樹干液流變化進(jìn)行監(jiān)測，結(jié)合溫度、濕度、光合有效輻射、水汽壓虧缺、土壤含水量等環(huán)境因子進(jìn)行分析?！窘Y(jié)果】干、濕季中，木荷、馬尾松和錐的液流密度均表現(xiàn)出“晝高夜低”單峰曲線。干季時，3個樹種的日平均液流密度存在差異，其中錐的日均液流密度最高，為11.84±1.13 g·m-2·s-1，木荷和馬尾松的日均液流密度相對較低，分別為7.81±0.74和8.71±1.64 g·m-2·s-1；濕季時，液流密度整體有所上升，但樹種間的差異仍顯著，木荷和錐保持較高的液流密度，木荷和錐日均液流密度分別為9.41±4.74和12.05±5.18 g·m-2·s-1，馬尾松的日均液流密度為6.59±3.24 g·m-2·s-1。光合有效輻射和水汽壓虧缺是驅(qū)動樹干液流的關(guān)鍵因素。隨著光合有效輻射和水汽壓虧缺的上升，3個樹種的液流密度均呈上升趨勢。當(dāng)光合有效輻射和水汽壓虧缺達(dá)到一定閾值后，液流密度的增長速度會明顯減緩。土壤含水量對樹種液流密度的影響相對較小?！窘Y(jié)論】3個綠化樹種中，馬尾松的液流密度相對較低，木荷和錐的液流密度相對較高。在極端天氣發(fā)生時，馬尾松相較于闊葉樹種更能適應(yīng)干旱。在未來的城市綠化中應(yīng)充分考慮不同樹種的水分利用特性，合理搭配，以實現(xiàn)節(jié)水與綠化的目標(biāo)。

關(guān)鍵詞：樹干液流；水分利用；環(huán)境因子；園林綠化樹種

中圖分類號：S715.2 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號：1673-923X（2024）10-0062-12

基金項目：國家自然科學(xué)基金項目（31961143023，31670453）。

Inter-specific differences in water use and environmental response of three potential evergreen tree species in south subtropical China

LUO Xuan1，2， HUANG Wanxuan2，3， YANG Mengmeng2，3， CHENG Xianli4， YANG Zefan2，3， ZHOU Hongen5， LIU Shizhong2， MENG Ze2， LIAO Feiyong1， LI Yuelin2

（1. Central South University of Forestry and Technology， Changsha 410004， Hunan， China； 2. Guangdong Provincial Key Laboratory of Applied Botany， South China Botanical Garden， Chinese Academy of Sciences， Guangzhou 510650， Guangdong， China； 3. University of Chinese Academy of Sciences， Beijing 100049， China； 4. Hubei University， Wuhan 430062， Hubei， China； 5. South China University of Technology， Guangzhou 510641， Guangdong， China）

Abstract：【Objective】This study aimed to explore the inter-specific differences in water use among potential green tree species including Schima superba， Castanopsis chinensis， and Pinus massoniana in the southern subtropical mixed forest community， in conjunction with meteorological conditions and tree physiological characteristics. Understanding their adaptation mechanisms under complex environmental changes could optimize tree resource allocation in greening applications and promote sustainable ecological development.【Method】The changes in stem sap flow of S. superba， C. chinensis， and P. massoniana were monitored using the Granier heat dissipation probe method. Environmental factors such as temperature， humidity， photosynthetically active radiation， air pressure deficit， and soil water content were analyzed.【Result】During both dry and wet seasons， S. superba， C. chinensis， and P. massoniana exhibited a unimodal curve of “high in day and low in night” for sap flow. In the dry season， significant differences were observed in the average daily sap flow rates among the three species. Specifically， C. chinensis demonstrated the highest average daily sap flow density， reaching 11.84±1.13 g·m-2·s-1， while S. superba and P. massoniana exhibited relatively lower densities of 7.81±0.74 and 8.71±1.64 g·m-2·s-1， respectively. In the wet season， overall sap flow rates increased， with S. superba and C. chinensis maintaining higher rates with average daily densities of 9.41±4.74 and 12.05±5.18 g·m-2·s-1， respectively， while P. massoniana exhibited a lower average daily density of 6.59±3.24 g·m-2·s-1. Photosynthetically active radiation and vapor pressure deficit were identified as key factors driving sap flow. As photosynthetically active radiation and vapor pressure deficit increased， sap flow rates of all three species showed an upward trend， but growth rates slowed noticeably once photosynthetically active radiation and vapor pressure deficit reached certain thresholds. Soil water content had a relatively low impact on sap flow rates.【Conclusion】Among the three greening tree species， P. massoniana exhibits relatively lower sap flow density， while S. superba and C. chinensis have higher sap flow densities. During extreme weather conditions， P. massoniana demonstrates greater resilience to drought compared to broad-leaved tree species. In future urban greening projects， it is imperative to fully consider the water utilization characteristics of different tree species and make rational combinations in order to achieve the objectives of water conservation and greening.

Keywords： SAP flow； water use； environmental factors； landscaping tree species

隨著全球氣候變化和地表水分蒸發(fā)的加劇，由于人類活動導(dǎo)致的極端天氣事件越來越頻繁[1]。在中國南方，大氣溫度的上升顯著改變了降水模式，導(dǎo)致干旱頻發(fā)且日益嚴(yán)重，進(jìn)而導(dǎo)致土壤含水量減少，水汽壓虧缺增加[2]。與此同時，城市綠地的持續(xù)擴(kuò)張導(dǎo)致植物綠化用水量顯著增加，而不同樹種間的水分需求差異對城市水資源管理提出了一定挑戰(zhàn)[3]。植物從土壤中吸收的水分主要通過蒸騰作用釋放至大氣中，只有少量用于植物自身的生理過程[4]。因此，植物的蒸騰耗水量與樹干邊材處測得的液流量密切相關(guān)。在自然條件下，往往是多變化的環(huán)境因素決定了樹木對于水分的利用機(jī)制[5]，監(jiān)測樹干液流成為研究植物個體水分利用的重要手段。國內(nèi)外學(xué)者主要采用直接測定和間接測定2種方法來監(jiān)測樹干液流。間接測定法可以連續(xù)自動監(jiān)測樹木活體液流，揭示植物蒸騰的內(nèi)在調(diào)節(jié)機(jī)制和外部影響因素的變化規(guī)律[6]。熱擴(kuò)散探針法是目前國內(nèi)外研究樹木或林分蒸騰的主要監(jiān)測方法之一，已廣泛應(yīng)用于農(nóng)業(yè)、園林和林業(yè)等領(lǐng)域。該研究方法已廣泛應(yīng)用于探討歐洲白樺、挪威云杉等自然森林及城市林木對臭氧的吸收及其生理影響機(jī)制[7]，而國內(nèi)的相關(guān)研究聚焦于北京側(cè)柏林[8]、華北落葉松林[9]、黑龍江寒溫帶凍土區(qū)白樺[10]以及廣西柳州桉樹人工混交林等森林樹種[11]。目前，研究主要集中在人工林和森林群落的水分利用和冠層蒸騰方面，而對城市綠化樹種的水分利用和蒸騰機(jī)制的研究相對較少。

在我國南亞熱帶地區(qū)，木荷Schima superba、錐Castanopsis chinensis和馬尾松Pinus massoniana是常見的綠化樹種。木荷具有抗火特性[12]，不僅能有效保持土壤肥力，還能提高林分生產(chǎn)力，為生態(tài)系統(tǒng)帶來顯著的效益[13]。馬尾松以其創(chuàng)造美麗的自然景觀而聞名，并常被用于荒山森林的恢復(fù)，因其耐旱和適應(yīng)貧瘠條件的能力常被用作先鋒樹種[14]。錐因其生長迅速和優(yōu)質(zhì)的木材而常被用作園林綠化樹[15]。這3個綠化樹種都能迅速適應(yīng)復(fù)雜多變的環(huán)境，不僅具有較高的觀賞價值，還表現(xiàn)出較強(qiáng)的抗逆性。本研究旨在探究這3個樹種在水分利用方面的種間差異，定量分析不同時間尺度下樹木水分利用與氣象因子之間的復(fù)雜關(guān)系，并構(gòu)建不同時間尺度下樹種液流與環(huán)境的模型。這項研究將有助于更好地了解樹種在復(fù)雜環(huán)境變化下的適應(yīng)機(jī)制，并為未來氣候變化背景下綠化樹種的選擇和應(yīng)用提供堅實的理論基礎(chǔ)和技術(shù)支持，推動生態(tài)環(huán)境的可持續(xù)發(fā)展。

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究樣地位于廣東省肇慶市鼎湖山國家級自然保護(hù)區(qū)，地處廣東省中部區(qū)域，112°30′39″～112°33′41″E，23°09′21″～23°11′30″N，總面積1 155 hm2，該地區(qū)氣候具有明顯的季風(fēng)性，屬典型的南亞熱帶季風(fēng)濕潤氣候。年均溫20.9 ℃，年平均降水量1 956 mm，主要集中在4—9月，年均相對濕度為80.8%，年蒸發(fā)量1 115 mm，最冷月（1月）和最熱月（7月）的平均氣溫分別為12.6 ℃和28.0 ℃，干濕季明顯[16]，干季主要集中在10月至翌年3月，濕季主要集中在4—9月。在保護(hù)區(qū)中，主要由丘陵和低山構(gòu)成，山體陡峭，坡度多在30°～45°之間。受海拔升高與地形多樣性影響，鼎湖山的小氣候呈現(xiàn)出顯著的變化，進(jìn)而在不同海拔梯度上形成了多種林型。位于季風(fēng)常綠闊葉林邊緣的針闊葉混交林植被演替過程中的一個典型中間階段，其分布范圍覆蓋了從海拔20～600 m的廣闊地帶。這種林型是保護(hù)區(qū)內(nèi)分布最廣的群落類型，其植被結(jié)構(gòu)清晰，有明顯的喬木、灌木和草本層次[17]。

1.2 樣地建立與植被調(diào)查

本研究選擇鼎湖山自然保護(hù)區(qū)內(nèi)海拔約30 m的地質(zhì)山莊成熟林地作為試驗樣地。該樣地樹木年齡均衡，具備生態(tài)穩(wěn)定的喬灌草層結(jié)構(gòu)，以熱帶亞熱帶常綠樹種為主要種類。將試驗樣地分為14個10 m×10 m的小樣方，并對每個小樣方內(nèi)的植物進(jìn)行調(diào)查。調(diào)查內(nèi)容包括植物物種組成、樹高、胸徑、冠幅以及樹木在樣方中的空間坐標(biāo)，結(jié)合株行距、鄰株的實際間距和目測方法確定樹冠的投影面積。為了進(jìn)行長期的樹干液流監(jiān)測，選擇樹干挺直、無病蟲害侵?jǐn)_、生長態(tài)勢優(yōu)良且樹冠遮擋較小的樹木作為樣樹。樣樹的基本特征如表1所示。

1.3 樹干液流的測定

綜合采集到的氣象數(shù)據(jù)，采用Granier熱擴(kuò)散探針法于10月（干季）和5月（濕季）對樣樹液流密度進(jìn)行連續(xù)測定。將上下兩探針相距10～15 cm安裝于樹干北面（為避免陽光直射）胸高1.3 m處，兩探針之間的溫差電勢使用數(shù)據(jù)采集器DL2e（Delta-T Devices， England）自動記錄和存儲（每10 s測讀1次數(shù)據(jù)，存儲每30 min的平均值）[18]，根據(jù)Granier建立的經(jīng)驗公式將溫差電勢轉(zhuǎn)化為液流密度[19]：

式中：ΔTm代表上、下探針間晝夜間的最大溫差變化，ΔT為瞬時的溫差情況，Js為瞬時液流密度（g·m-2·s-1），經(jīng)過轉(zhuǎn)換可得到液流密度值。這一公式是Ganier經(jīng)過多年對多種樹木實踐研究后總結(jié)得出的經(jīng)驗成果，具有廣泛的適用性，可以應(yīng)用于任何樹種的液流研究。

1.4 環(huán)境因子的監(jiān)測

為確保數(shù)據(jù)的準(zhǔn)確性，避免樹木等障礙物的影響，本試驗在樣地內(nèi)空曠且高度約為10 m的鐵架上安裝微型氣象觀測儀，該儀器每30 min計算并儲存一次各項氣象數(shù)據(jù)的平均值。在測量過程中采用無線電子測量記錄器（Derelektronische Funk-Messlogger Funky-Clima，德國）以精準(zhǔn)獲取氣溫（T）和空氣相對濕度（RH）的數(shù)值。在2個20 cm深的樣地土壤層中布設(shè)了土壤濕度傳感器（CS616，Campbell Scientific，美國），在挖掘和填埋土壤坑時采取了分層處理的方式以保持土壤的自然狀態(tài)。Li-cor光合有效輻射傳感器（Li-cor Environmental，美國）用于測定光合有效輻射。為進(jìn)一步綜合反映溫度和空氣相對濕度的共同作用，采用水汽壓虧缺（Vapor pressure deficiency，VPD）這一指標(biāo)，公式為[20]：

1.5 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2016軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理；采用Baseliner 4.0軟件進(jìn)行樹干液流原始數(shù)據(jù)的校正及質(zhì)控；采用R統(tǒng)計軟件的ppcor包進(jìn)行樹干液流和主要環(huán)境因子的偏相關(guān)分析；采用SPSS 19.0軟件對液流與環(huán)境因子進(jìn)行多元非線性回歸分析；用Origin 2022軟件繪制液流密度日變化圖、環(huán)境單日變化以及液流密度與水汽壓虧缺和光合有效輻射的曲線擬合圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 環(huán)境因子日變化

干、濕季各環(huán)境因子均呈明顯的晝夜變化，如圖1所示。光合有效輻射在干、濕季均呈雙峰趨勢，干季時光合有效輻射最高值達(dá)1 219 μmol·m-2·s-1，濕季光合有效輻射最高值達(dá)1 336.76 μmol·m-2·s-1；溫度和水汽壓虧缺則表現(xiàn)出明顯的單峰曲線變化，干季平均氣溫為24.30 ℃，平均相對濕度為60.18%，平均水汽壓虧缺為1.24 kPa；濕季平均氣溫為24.52 ℃，平均相對濕度升高至84.4%，平均水汽壓虧缺為0.51 kPa。濕季的溫度和相對濕度均顯著高于干季（P < 0.01）。

2.2 樹干液流日變化特征

對比3個樹木液流密度的日動態(tài)變化，闊葉樹種木荷和錐在干季表現(xiàn)出相似的規(guī)律（圖2）。在干季時，木荷和錐的液流密度均在7：00左右啟動，之后迅速攀升，至13：00左右達(dá)到日峰值，之后液流在16：00開始快速下降，至晚上20：00左右基本停止，但并未降至零點，而是維持著一定的夜間液流直至凌晨。干季的木荷和錐日均液流密度分別為7.81±0.74和11.84±1.13 g·m-2·s-1（表2）。濕季時，木荷和錐的樹干液流在8：00左右啟動，2個闊葉樹種的液流密度峰值相較于干季均有所上升，于13：00左右抵達(dá)峰值，在17：00后開始迅速下降，20：00后維持較低的夜間液流，濕季木荷和錐日均液流密度分別為9.41±4.74和12.05±5.18 g·m-2·s-1。

相較于闊葉樹種，針葉樹種馬尾松的樹干液流啟動時間稍顯滯后。在干季時，馬尾松的液流密度大約在8：00開始，13：00左右到達(dá)峰值，17：00開始下降，并在20：00左右基本停止，干季時的馬尾松日均液流密度為8.71±1.64 g·m-2·s-1。進(jìn)入濕季后，馬尾松的液流密度啟動時間進(jìn)一步推遲至9：00左右，于13：00左右達(dá)到日峰值后轉(zhuǎn)下降趨勢至基本停止，濕季時的馬尾松日均液流密度為6.59±3.24 g·m-2·s-1。

總體而言，針葉樹種馬尾松的樹干液流啟動時間相較于闊葉樹種木荷和錐更晚。在干季，錐的日液流密度變化最為顯著，明顯高于木荷和馬尾松。而濕季時，木荷和錐的日液流密度變化高于馬尾松。這些差異反映了不同樹種在不同季節(jié)液流密度變化的特性。

2.3 樹干液流對光合有效輻射的響應(yīng)

光合有效輻射不僅是影響液流的關(guān)鍵因素，還通過調(diào)節(jié)空氣溫度、濕度以及飽和水汽壓差等氣象因子間接地影響葉片氣孔的變化，進(jìn)而對林木的蒸騰耗水產(chǎn)生作用。為避免時滯效應(yīng)影響液流密度與氣象因子之間的回歸關(guān)系，在分析植物液流對光合有效輻射的響應(yīng)變化時，僅選取干濕季的無雨日，從液流啟動（通常為6：30—7：00）至液流基本停止（18：00）之間的數(shù)據(jù)。結(jié)果表明3個樹種的樹干液流和光合有效輻射之間并沒有表現(xiàn)出完全的線性遞增關(guān)系，而是存在一定的閾值。

在干季，當(dāng)光合有效輻射低于300 μmol·m-2·s-1時，3個樹種的液流密度會響應(yīng)光合有效輻射的增強(qiáng)而顯著增長（圖3）；當(dāng)光合有效輻射超過300 μmol·m-2·s-1后，液流密度對光合有效輻射的響應(yīng)轉(zhuǎn)變?yōu)橄鄬ζ骄?。?個樹種在干季對光合有效輻射的響應(yīng)進(jìn)行曲線擬合模型分析，得到的相關(guān)系數(shù)分別為0.65、0.44和0.59。在濕季，當(dāng)光合有效輻射未達(dá)到200 μmol·m-2·s-1時，3個樹種的液流密度會隨著光合有效輻射的增強(qiáng)而呈顯著的上升趨勢。當(dāng)光合有效輻射繼續(xù)增加超過200 μmol·m-2·s-1后，液流密度對光合有效輻射的響應(yīng)則變得相對平穩(wěn)。3個樹種曲線擬合模型的相關(guān)系數(shù)在濕季分別為0.54、0.34和0.45，干季時3個樹種的曲線擬合模型效果優(yōu)于濕季。

對比觀察闊葉樹種木荷和錐液流密度的響應(yīng)特性，這2個樹種在濕季時的液流密度顯著加快，而在干季時，液流密度的速度則較濕季稍慢。這一現(xiàn)象充分表明，木荷和錐的液流密度明顯受到環(huán)境水分的調(diào)控，在濕度較高的環(huán)境中光合和蒸騰作用更強(qiáng)，這2個樹種的液流能夠快速增加。對于針葉樹種馬尾松來說，其在干季的液流密度提升則更為迅速，這顯示出不同樹種在應(yīng)對光照強(qiáng)度變化時存在的差異。

2.4 樹干液流對水汽壓虧缺的響應(yīng)

干季水汽壓虧缺小于0.5 kPa時，木荷和錐液流密度會隨著水汽壓虧缺的增加而迅速增大（圖4），當(dāng)水汽壓虧缺超過0.5 kPa后，這2個樹種的液流密度增長趨勢則趨于平緩。與闊葉樹相比，馬尾松的液流密度在水汽壓虧缺超過1.5 kPa后，其液流密度雖顯著增長，但隨后也呈現(xiàn)出減緩的趨勢。3個樹種對水汽壓虧缺的響應(yīng)范圍均為0～2.5 kPa。通過對曲線擬合模型分析，干季時木荷、錐和馬尾松的相關(guān)系數(shù)分別為0.28、0.50和0.45。

濕季時，3個樹種對水汽壓虧缺的響應(yīng)范圍縮小至0～1.5 kPa，隨著水汽壓虧缺的增加而保持穩(wěn)定的增長趨勢。木荷、錐和馬尾松在濕季曲線擬合模型的相關(guān)系數(shù)分別為0.64、0.61和0.72。

2.5 樹干液流與環(huán)境因子的相關(guān)分析

為探討樹種水分利用與環(huán)境因子之間的相關(guān)性，取其中一個環(huán)境變量（控制其他變量）與樹干液流進(jìn)行偏相關(guān)分析。如表3所示，干季時，馬尾松和錐與光合有效輻射、水汽壓虧缺和土壤含水量呈極顯著正相關(guān)（P<0.01），木荷與光合有效輻射和水汽壓虧缺呈極顯著正相關(guān)（P<0.01），與土壤含水量不顯著相關(guān)。干季環(huán)境因子對3個樹種的作用順序為光合有效輻射>水汽壓虧缺>土壤含水量。濕季3個樹種與光合有效輻射、水汽壓虧缺和土壤含水量均極顯著正相關(guān)（P<0.01）。分析3個環(huán)境因子對液流的影響，濕季環(huán)境因子對馬尾松的影響排序為水汽壓虧缺>光合有效輻射>土壤含水量。從全年時間尺度來看，干季3種樹木液流與各種環(huán)境因子的相關(guān)性普遍比濕季低。影響液流的主要影響因子為光合有效輻射和水汽壓虧缺，土壤含水量在干濕季對3種樹木的影響較小。

為了更深入地探究環(huán)境因子對樹干液流的綜合影響，采用多元非線性回歸的方法，構(gòu)建了以液流密度作為響應(yīng)變量，光合有效輻射、水汽壓虧缺以及土壤含水量為解釋變量的回歸模型（水汽壓虧缺因涉及溫度與相對濕度的協(xié)同作用，故未將溫度與相對濕度納入模型），如表4所示。干季時，木荷的決定系數(shù)達(dá)到0.819，顯示了其回歸模型的高度擬合性。其次是錐和馬尾松，決定系數(shù)分別為0.683和0.527。濕季時，木荷的決定系數(shù)最高，為0.677，錐和馬尾松的決定系數(shù)為0.555、0.678。對比干濕季節(jié)，馬尾松、木荷和錐的回歸模型均表現(xiàn)出較高的決定系數(shù)，均超過0.52，表明所建模型具有較好的解釋力度。

3 討 論

3.1 樹干液流特征對比

本試驗主要觀測3個樹種在中國南亞熱帶針闊葉林種群中的樹干液流日變化特征。觀測結(jié)果表明，不管是干季還是濕季，3個樹種的液流變化速度均呈現(xiàn)出典型的“晝高夜低”單峰式曲線。樹種單日液流密度的變化與溫度、空氣濕度以及光合有效輻射的變化趨勢存在顯著的相似性，這表明了環(huán)境因子與液流密度之間的密切關(guān)系。在白天，隨著氣溫的上升和光合作用的加強(qiáng)，樹木的生理活動和蒸騰作用也逐漸增強(qiáng)。這一變化與趙秀華[21]研究馬尾松、木荷和毛竹等樹種的日液流密度的變化規(guī)律保持一致。

相較于白天的樹干液流活動，3個樹種的夜間液流密度均較低。在夜間，光合有效輻射逐步減弱直至消失，但樹木在白天經(jīng)歷了較強(qiáng)的蒸騰耗水過程，導(dǎo)致樹體處于水分虧缺的狀態(tài)，樹木在夜間通過根壓作用繼續(xù)從土壤中吸收水分，并進(jìn)行向上輸送，以彌補(bǔ)白天蒸騰作用所引發(fā)的水分損失[22-23]。這一現(xiàn)象主要歸因于白天樹冠蒸騰作用的強(qiáng)烈程度超出了樹干向上輸送水分的能力，而夜間則是根系進(jìn)行水分補(bǔ)充的重要時段，有助于維持樹木的水分平衡[24]。

干季時，木荷的液流密度在3個樹種中最低，出現(xiàn)這一現(xiàn)象可能是因為木荷樣樹的邊材面積相較于其他2個樹種較小，因此在干季蒸騰拉力一定的條件下，木荷相較于另外2個樹種的液流密度較低。濕季時，馬尾松樣樹的邊材面積較大而液流密度最低，出現(xiàn)這一現(xiàn)象可能是因為闊葉樹種和針葉樹種兩者之間的生物學(xué)差異。馬尾松在水分傳輸上主要依賴于管胞，而木荷和錐則利用導(dǎo)管來實現(xiàn)水分的輸送。由于管胞的長度和直徑相對較小，與導(dǎo)管相比，馬尾松的木質(zhì)部導(dǎo)水性能弱一些。此外，馬尾松的針葉結(jié)構(gòu)較為厚實，這一特點會限制其在葉片層面上的蒸騰速率，這一結(jié)果符合孫雙峰等[25]對三峽庫區(qū)岸邊共存松櫟樹種的針葉樹類的水分利用特征的研究結(jié)果。同時，馬尾松在干濕季的液流密度變化差異較小，進(jìn)一步說明了馬尾松的水分利用在較長時間內(nèi)基本保持穩(wěn)定，不會出現(xiàn)顯著的波動。

錐和木荷在干濕季的樹干液流存在顯著差異，表現(xiàn)為濕季的液流活動顯著高于干季。形成這一規(guī)律可能是環(huán)境異質(zhì)性對植物生長產(chǎn)生了潛移默化的影響，不同季節(jié)樹木有著不同的水分利用機(jī)理，但最終目的都是為了維持其正常的水分生理和正常生長[26]。同時本研究闊葉樹種錐也符合這一規(guī)律，并且錐的邊材面積更大，其液流密度相較于木荷也更大。

3.2 樹干液流對環(huán)境因子的響應(yīng)

探討樹干液流的影響因素時，可將其劃分為生物學(xué)結(jié)構(gòu)因素、土壤供水因素和環(huán)境因素3個主要類別。其中，生物學(xué)結(jié)構(gòu)是液流潛在能力的決定性因素；土壤供水則直接影響液流的總體水平；而環(huán)境因素則主導(dǎo)著液流的瞬間波動[27]。值得注意的是，植物在不同生長季節(jié)中主導(dǎo)蒸騰作用途徑及生理形態(tài)特征存在差異，因此，影響樹干液流的主導(dǎo)環(huán)境因子也會隨之發(fā)生變化[28]。

在3個樹種與環(huán)境因子的偏相關(guān)及非線性多元回歸研究中發(fā)現(xiàn)，干季環(huán)境因子對木荷、馬尾松和錐樹干液流的作用順序為光合有效輻射>水汽壓虧缺>土壤含水量，濕季環(huán)境因子木荷和錐的作用順序不變，而環(huán)境因子對馬尾松的影響排序為水汽壓虧缺>光合有效輻射>土壤含水量。

有研究表明，在華南地區(qū)，森林土壤含水量呈現(xiàn)出明顯的季節(jié)變化特征，這種變化可能導(dǎo)致植物在干旱季節(jié)面臨嚴(yán)重的水分脅迫[29]。Zhou等[2]根據(jù)氣候變化對鼎湖山的森林流域的土壤水分動態(tài)和水文變量的影響進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)鼎湖山的降水量未發(fā)生顯著變化，但土壤含水量卻顯著減少，全年無雨日增多，暴雨頻率增加，氣候變化對該流域以及中國南方其他地區(qū)引發(fā)了更多極端水文事件。本研究得出相較于光合有效輻射和水汽壓虧缺，土壤含水量對樹種液流密度的影響較低。盡管土壤含水量是植物生長不可或缺的因素，但在本研究中土壤含水量對于3個樹種液流密度的直接驅(qū)動作用并不顯著，進(jìn)一步驗證了植物在生長進(jìn)化過程中為了應(yīng)對土壤水分出現(xiàn)虧缺的情況，形成了儲存水分的機(jī)制。這一機(jī)制不僅有助于植物有效應(yīng)對水分脅迫，還能在一定程度上補(bǔ)償水力限制帶來的不利影響[30-31]。

Phillips等[32]對10個樹種和2種藤本植物的研究結(jié)果顯示，液流密度的日變化更依賴于光合有效輻射，光合有效輻射增強(qiáng)時大氣溫度也上升，葉片溫度隨之增加，植物以蒸騰作用來降低葉片溫度，氣孔導(dǎo)度會變大，從而蒸騰速率加快。水汽壓虧缺作為單因子可以解釋32年生火炬松Pinus taeda樹干白天液流變異的97%[33]。本研究相關(guān)分析結(jié)果表明，光合有效輻射和水汽壓虧缺是驅(qū)動樹干液流的關(guān)鍵因素，能夠良好地擬合液流曲線。進(jìn)一步觀察樹干液流與光合有效輻射的曲線擬合關(guān)系發(fā)現(xiàn)，3個樹木與光合有效輻射和水汽壓虧缺之間并非簡單的線性遞增關(guān)系，而是存在明顯的閾值效應(yīng)。隨著光合有效輻射和水汽壓虧缺的上升，3個樹種的液流密度均呈上升趨勢，然而當(dāng)達(dá)到一定閾值后，其增長速度明顯減緩。說明當(dāng)光照和蒸騰作用強(qiáng)烈時，3個樹種的液流密度明顯受其影響，與張璇[34]對于重慶縉云山針闊葉混交林林地對于光合有效輻射研究得到的結(jié)論一致。這些觀察結(jié)果進(jìn)一步說明，不同樹種對環(huán)境因子的依賴性存在顯著差異，而這種差異又會因長期的干濕季變化而產(chǎn)生水分利用上的差異。綜合以上分析得出，3個樹種更多地依賴于光合有效輻射作為其主要的水分利用驅(qū)動因子。

4 結(jié)論與建議

南亞熱帶針闊葉林群落中的3個潛在綠化樹種在水分利用方面存在顯著的種間差異，并對環(huán)境因子作出了不同的響應(yīng)。樹干液流呈現(xiàn)出明顯的日變化特征，表現(xiàn)為干濕季均呈現(xiàn)“晝高夜低”的單峰曲線。樹種的液流密度變化受到溫度、水汽壓虧缺、相對濕度以及光合有效輻射等環(huán)境因子的顯著影響，揭示了液流密度與環(huán)境因子之間緊密的關(guān)聯(lián)。

在干濕季節(jié)變化中，光合有效輻射和飽和水汽壓差是影響樹干液流的顯著因素，而土壤含水量對這3個樹木的影響相對較小。不同樹種對環(huán)境因子的依賴性存在差異，而這種差異又會隨著干濕季節(jié)的變化而受到影響。氣象因子對樹種的水分利用具有促進(jìn)作用，但也可能產(chǎn)生抑制作用。一旦超過某個閾值，植物會自我調(diào)節(jié)以適應(yīng)環(huán)境變化。長期而言，光合有效輻射是影響樹種液流密度的最主要氣象因子。

在園林樹木正常生長的情況下，樹干液流密度越大，水分利用越高，其消耗的水分越多。綜合對比3個樹種的水分利用，馬尾松的液流密度最低，木荷和錐的液流密度相對較高。在極端天氣發(fā)生時，馬尾松更能適應(yīng)干旱，相較于闊葉樹種更能節(jié)水。在未來的城市綠化中，應(yīng)充分考慮不同樹種的水分利用特性，合理搭配，以實現(xiàn)節(jié)水與綠化的目標(biāo)。

參考文獻(xiàn)：

[1] HUXMAN T E， SMITH M D， FAY P A， et al. Convergence across biomes to a common rain-use efficiency[J]. Nature，2004，429：651-654.

[2] ZHOU G Y， WEI X H， Wu Y P， et al. Quantifying the hydrological responses to climate change in an intact forested small watershed in southern China[J]. Global Change Biology，2011，17（12）：3736-3746.

[3] 張沛.中國西北典型地區(qū)空中水資源特征和降水效率研究[D].北京：中國氣象科學(xué)研究院，2019. ZHANG P. Study on characteristics of atmospheric water resources and precipitation efficiency over typical regions in northwest China[D]. Beijing： Chinese Academy of Meteorological Sciences，2019.

[4] 蔣高明，常杰，高玉葆.植物生理生態(tài)學(xué)[M].北京：高等教育出版社，2004. JIANG G M， CHANG J， GAO Y B. Plant ecophysiology[M]. Beijing： Higher Education Press，2004.

[5] 李雯雯，徐業(yè)勇，魏雅君，等.干旱區(qū)杏李樹干液流時滯特征研究[J].經(jīng)濟(jì)林研究，2017，35（2）：138-144. LI W W， XU Y Y， WEI Y J， et al. Study on time-lag characteristics of stem sap flow in Prunus salicina×armeniaca at arid areas[J]. Non-wood Forest Research，2017，35（2）：138-144.

[6] 趙春彥，司建華，馮起，等.樹干液流研究進(jìn)展與展望[J].西北林學(xué)院學(xué)報，2015，30（5）：98-105. ZHAO C Y， SI J H， FENG Q， et al. Stem sap flow research： progress and prospect[J]. Journal of Northwest Forestry University，2015，30（5）：98-105.

[7] 劉曉靜.樹形對馬占相思整樹水分利用的效應(yīng)[D].北京：中國科學(xué)院大學(xué)，2007. LIU X J. The effects of tree form on whole-tree water use in Acacia mangium[D]. Beijing： University of Chinese Academy of Sciences，2007.

[8] 劉文娜.北京山區(qū)側(cè)柏林冠層氣孔導(dǎo)度及其對冠層蒸騰調(diào)控的研究[D].北京：北京林業(yè)大學(xué)， 2019. LIU W N. Studies of Platycladus orientalis stomatal conductance and its regulation on canopy transpiration in Beijing mountainous area[D]. Beijing： Beijing Forestry University，2019.

[9] 任啟文，忻富寧，李聯(lián)地，等.冀北山地華北落葉松全生長季樹干液流及蒸騰耗水特征[J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報， 2018，38（5）：91-97. REN Q W， XIN F N， LI L D， et al. Stem sap flow and water consumption of Larix principis-rupprechtii during growth season in northern mountain areas of Hebei province[J]. Journal of Central South University of Forestry Technology，2018，38（5）：91-97.

[10] 尚友賢，滿秀玲，徐志鵬.寒溫帶多年凍土區(qū)白樺樹干液流及對降雨的響應(yīng)[J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報，2023，43（6）： 125-136. SHANG Y X， MAN X L， XU Z P. Sap flow of Betula platyphylla and its response to rainfall in permafrost areas of the cold temperate zone[J]. Journal of Central South University of Forestry Technology，2023，43（6）：125-136.

[11] OUYANG L， ZHAO P， ZHOU G S， et al. Stand-scale transpiration of a Eucalyptus urophylla×Eucalyptus grandis plantation and its potential hydrological implication[J]. Ecohydrology，2018，11（4）：1938.

[12] 胡麗萍，張保東.木荷生物防火林營造技術(shù)[J].現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技，2011（24）：246. HU L P， ZHANG B D. Schima superba biological firebreak forest construction technology[J]. Xiandai Nongye Keji，2011（24）：246.

[13] 何劍鋒.荷木防火林帶造林方法研究[J].現(xiàn)代園藝，2011（21）： 8-10. HE J F. Research on afforestation methods of Schima superbafireproof forest belt[J]. Xiandai Horticulture，2011（21）：8-10.

[14] 李敏.杉木、馬尾松精油抑菌效能及園林應(yīng)用研究[D].福州：福建農(nóng)林大學(xué)，2019. LI M. The sterilization effect of Cunninghamia Lanceolata and Pinus massoniana essential oil and landscape application research[D]. Fuzhou： Fujian A F University，2019.

[15] 黃健強(qiáng).鼎湖山四種森林類型優(yōu)勢樹種水分利用特征[D].北京：中國科學(xué)院大學(xué)，2020. HUANG J Q. Water use characteristics of dominant tree species in four forest types in Dinghushan mountain[D]. Beijing： University of Chinese Academy of Sciences，2020.

[16] 許天云，黃健強(qiáng)，曾小平，等.鼎湖山森林演替初期優(yōu)勢種馬尾松的樹干液流特征[J].應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報，2022，28（5）： 1167-1174. XU T Y， HUANG J Q， ZENG X P， et al. Sap flow characteristics of the dominant tree species Pinus massoniana at the pioneer succession stage in the Dinghushan mountain[J]. Chinese Journal of Applied and Environmental Biology，2022，28（5）：1167-1174.

[17] 鄧永紅，王立景，黃健強(qiáng)，等.鼎湖山天然針闊葉混交林優(yōu)勢樹種對大氣SO2的氣孔吸收特征[J].生態(tài)與農(nóng)村環(huán)境學(xué)報， 2020，36（3）：382-389. DENG Y H， WANG L J， HUANG J Q， et al. Sulfur dioxide uptake by the dominant canopy tree species in a natural mixed conifer-broadleaf forest in Dinghushan， Guangdong province， south China[J]. Journal of Ecology and Rural Environment，2020，36（3）：382-389.

[18] 王立景，胡彥婷，張德強(qiáng)，等.鼎湖山南亞熱帶天然針闊葉混交林臭氧吸收特征[J].生態(tài)學(xué)報，2018，38（17）：6092-6100. WANG L J， HU Y T， ZHANG D Q， et al. Ozone uptake by the dominant canopy tree species in a natural mixed coniferbroadleaf forest in Dinghushan， Guangdong province， south China[J]. Acta Ecologica Sinica，2018，38（17）：6092-6100.

[19] 袁叢軍，程娟，丁訪軍，等.喀斯特森林優(yōu)勢樹種蒸騰特征及其對氣孔和氣象因子的響應(yīng)[J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報， 2022，42（7）：96-105. YUAN C J， CHENG J， DING F J， et al. Transpiration characteristics of dominant tree species and their responses to stomatal and meteorological factors in Karst regions[J]. Journal of Central South University of Forestry Technology，2022，42（7）：96-105.

[20] CAMPBELL G S， NORMAN J M. An introduction to environmental biophysics[M]. 2nd ed. Berlin： Springer Link，1998.

[21] 趙秀華.基于液流測定的毛竹Phyllostachys pubescens蒸騰： TDP探針方法驗證、年齡效應(yīng)和根莖水分補(bǔ)償作用[D].北京：中國科學(xué)院大學(xué)，2016. ZHAO X H. Sap flow-based transpiration in Phyllostachys pubescens： validation of the TDP methodology， age effect and rhizome’s role of water compensation[D]. Beijing： University of Chinese Academy of Sciences，2016.

[22] EDWARDS W R N， WARWICK N W M. Transpiration from a kiwifruit vine as estimated by the heat pulse technique and the Penman-Monteith equation[J]. New Zealand Journal of Agricultural Research，1984，27：537-543.

[23] 劉文國，劉玲，張旭東，等.楊樹人工林樹干液流特性及其與影響因子關(guān)系的研究[J].水土保持學(xué)報，2010，24（2）：96-101. LIU W G， LIU L， ZHANG X D， et al. Characteristics of sap flow and its relation to influencing factors in poplar plantations[J]. Journal of Soil and Water Conservation，2010，24（2）：96-101.

[24] 黃德衛(wèi).鼎湖山針闊葉混交林優(yōu)勢樹種的樹干液流比較[D].北京：中國科學(xué)院大學(xué)，2012. HUANG D W. Comparison of sap flow velocities of dominant species in coniferous and broad-leaved mixed forests in Dinghushan[D]. Beijing： University of Chinese Academy of Sciences，2012.

[25] 孫雙峰，黃建輝，林光輝，等.三峽庫區(qū)岸邊共存松櫟樹種水分利用策略比較[J].植物生態(tài)學(xué)報，2006，30（1）：57-63. SUN S F， HUANG J H， LIN G H， et al. Contrasting water use strategy of co-occurring Pinus-Quercus trees in Three Gorges reservoir[J]. Chinese Journal of Plant Ecology，2006，30（1）：57-63.

[26] 周翠鳴.基于樹干液流分析荷木水分利用及部分水力限制補(bǔ)償作用[D].北京：中國科學(xué)院大學(xué)，2012. ZHOU C M. Water use of Schima superba based on sap flow and some compensation effect in hydraulic limitation[D]. Beijing： University of Chinese Academy of Sciences，2012.

[27] 孫鵬森，馬履一.油松樹干液流的時空變異性研究[J].北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報，2000，22（5）：1-6. SUN P S， MA L Y. Temporal and spacial variation of sap flow of Chinese pine （Pinus tabulaeformis）[J]. Journal of Beijing Forestry University，2000，22（5）：1-6.

[28] 王翠，王傳寬，孫慧珍，等.移栽自不同緯度的興安落葉松Larix gmelinii Rupr的樹干液流特征[J].生態(tài)學(xué)報，2008，28（1）： 136-144. WANG C， WANG C K， SUN H Z， et al. Stem sap flow of Dahurian larch （Larix gmelinii Rupr.） trees transplanted from a latitudinal gradient[J]. Acta Ecologica Sinica，2008，28（1）：136-144.

[29] 倪廣艷，趙平，朱麗薇，等.荷木整樹蒸騰對干濕季土壤水分的水力響應(yīng)[J].生態(tài)學(xué)報，2015，35（3）：652-662. NI G Y， ZHAO P， ZHU L W， et al. Hydraulic responses of whole tree transpiration of Schima superba to soil moisture in dry and wet seasons[J]. Acta Ecologica Sinica，2015，35（3）：652-662.

[30] 溫淑紅，韓新生，蔡進(jìn)軍，等.寧南黃土丘陵區(qū)山桃樹干液流速率及其與氣象因子的關(guān)系[J].西南農(nóng)業(yè)學(xué)報，2020，33（6）： 1301-1308. WEN S H， HAN X S， CAI J J， et al. Relationships between sap flow velocity in tree trunks of Amygdalus davidiana and meteorological factors in loess hilly regions of southern Ningxia[J]. Southwest China Journal of Agricultural Sciences，2020，33（6）：1301-1308.

[31] 韋興蘭，李樹萍，王元友，等.土壤含水量對樹番茄苗木生長及非結(jié)構(gòu)性碳水化合物的影響[J].經(jīng)濟(jì)林研究，2024， 42（1）：178-188. WEI X L， LI S P， WANG Y Y， et al. Effect of different soil moisture content on growth and non-structural carbohydrates of Cypomandra betacea seedlings[J]. Non-wood Forest Research， 2024，42（1）：178-188.

[32] PHILLIPS N， NAGCHAUDHURI A， OREN R， et al. Time constant for water transport in loblolly pine trees estimated from time series of evaporative demand and stem sapflow[J]. Trees， 1997，11（7）：412-419.

[33] FORD C R， GORANSON C E， MITCHELL R J， et al. Diurnal and seasonal variability in the radial distribution of sap flow： predicting total stem flow in Pinus taeda trees[J]. Tree Physiology， 2004，24（9）：951-960.

[34] 張璇.重慶縉云山針闊混交林水分傳輸特征及對環(huán)境因子的響應(yīng)機(jī)制[D].北京：北京林業(yè)大學(xué)，2019. ZHANG X. Water transport characteristics and response mechanism to environmental factors for conifer-broadleaf mixed forest in Jinyun mountain， Chongqing[D]. Beijing： Beijing Forestry University，2019.

[本文編校：吳 彬]