摘 要：【目的】土壤碳（C）、氮（N）、磷（P）生態(tài)化學計量比是反映森林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分變化的重要指標。研究旨在探明粵西地區(qū)不同林分類型的土壤C、N、P養(yǎng)分的垂直分布特征及其與化學計量特征之間的關系?！痉椒ā恳詮V東省陽江市國有花灘林場的馬占相思Acacia mangium、加勒比松Pinus caribaea、尾葉桉Eucalyptus urophylla和灰木蓮Magnoliaceae glanca四種典型人工林為研究對象，對不同土層（0～10、10～20、20～40、40～60、60～100 cm）的土壤總有機碳（TOC）、全氮（TN）、全磷（TP）和速效磷（AP）等指標進行測定，探討不同人工林類型土壤C、N、P的垂直變化及其化學計量特征?！窘Y果】不同林分類型和土層深度的土壤TOC、TN存在顯著差異，土壤TOC和TN含量隨著土層深度的增加而減少，在不同林分間表現(xiàn)為馬占相思>加勒比松>尾葉桉>灰木蓮，土壤TP在不同林分類型和土層深度間的含量相對比較穩(wěn)定。馬占相思林、加勒比松林、尾葉桉林和灰木蓮林的土壤C∶N、C∶P、N∶P分別為7.45～8.09、10.14～16.59和1.35～2.18，均低于全國土壤平均水平。相關性分析結果表明，4種林分的土壤TOC與TN、C∶N與C∶P均呈極顯著正相關關系，土壤含水量（SWC）和pH值會影響土壤C、N、P含量以及生態(tài)化學計量學特征?！窘Y論】馬占相思林有較好的養(yǎng)分歸還和地力維持的效果，在人工林營建過程中可以通過適當種植固氮樹種達到土壤肥力改良的目的。

關鍵詞：林分類型；化學計量比；土壤養(yǎng)分；垂直分布；固氮樹種；人工林

中圖分類號：S714.2 文獻標志碼：A 文章編號：1673-923X（2024）10-0116-10

基金項目：廣東省林業(yè)科技創(chuàng)新項目（2022KJCX017）；廣東省基礎與應用基礎研究基金項目（2023A1515012129）。

Vertical distribution characteristics of soil carbon， nitrogen and phosphorus nutrients in four typical plantations in western Guangdong

WU Miaolan1，2， GU Xiaojuan1，2， LIU Yue1，2， LIU Linyunhui1，2， LIU Yalei1， WU Wenyu1， ZHOU Linfei1， MO Qifeng1，2

（1.a. College of Forestry and Landscape Architecture； b. Guangdong Key Laboratory for Innovative Development and Utilization of Forest Plant Germplasm， South China Agricultural University， Guangzhou 510642， Guangdong， China； 2. CFERN Guangdong E’huangzhang Field Observation and Research Station， Yangjiang 529631， Guangdong， China）

Abstract：【Objective】Ecological stoichiometric ratio of soil carbon （C）， nitrogen （N） and phosphorus （P） was an important index to reflect the nutrient change in forest ecosystem. The purpose of this paper was to explore the vertical distribution characteristics of soil C， N and P nutrients of different plantation types in western Guangdong and their correlation with stoichiometric characteristics.【Method】Four typical plantations of state-owned Huatan forest farm in Yangjiang city， Guangdong province were selected. Taking Acacia mangium， Pinus caribaea， Eucalyptus urophylla and Magnoliaceae glance as research objects， this study explored soil TOC， TN， TP and AP in five different soil layers （0-10 cm， 10-20 cm， 20-40 cm， 40-60 cm， 60-100 cm） at 100 cm depth of four plantations， and the vertical variation and stoichiometric characteristics of soil C， N and P in the planation were discussed.【Result】There were significant differences in TOC and TN contents among different plantation types and soil depth. TOC and TN contents decreased with the increase of soil depth， and the contents of TOC and TN in soil were as followed： A. mangium>P. caribaea>E. urophylla>M. glance. The contents of TP were relatively stable among different stand types and soil depth. The soil C∶N， C∶P， N∶P of A. mangium， P. caribaea，E. urophylla and M. glance were 7.45-8.09， 10.14-16.59， and 1.35-2.18， respectively， which were all lower than the national average. The correlation analysis showed that soil TOC were significantly positively correlated with TN， C∶N and C∶P， and soil SWC and pH affected soil C，N and P contents as well as ecological stoichiometric characteristics.【Conclusion】The plantation of A. mangium has better soil nutrient return and fertility maintain ability. In the process of plantation construction， soil fertility improvement can be achieved by proper planting of nitrogen-fixing trees.

Keywords： stand type； stoichiometry； soil nutrient； vertical distribution； nitrogen-fixing trees； plantation

土壤養(yǎng)分含量是維持陸地生態(tài)系統(tǒng)生產力的重要指標[1]，土壤中的碳（C）、氮（N）、磷（P）等是植物必需的大量元素，參與植物體內多種生理生態(tài)過程[2]。其中，C是植物生物量的重要組成元素；而N和P元素的缺失會造成植物生理生態(tài)過程的紊亂，也是陸地生態(tài)系統(tǒng)中限制植物生長最常見的營養(yǎng)元素[3]。土壤有機質、全氮、全磷、速效磷等是土壤養(yǎng)分的主要組成部分，也是土壤動物和微生物賴以生存的物質基礎。土壤生物通過驅動土壤碳、氮、磷養(yǎng)分的循環(huán)和轉化，從而影響土壤的理化性質、保水保肥和養(yǎng)分供應的能力[4]。土壤C∶N∶P化學計量比能夠反映土壤肥力和營養(yǎng)狀況，研究土壤碳氮磷化學計量比有助于揭示養(yǎng)分脅迫下植物生長發(fā)育的適應機制[5]，其中，C∶N影響碳和氮循環(huán)，是土壤質量的重要指標，N∶P則指示植物生長過程中土壤N的供應情況[6-7]。因此，研究土壤C∶N∶P生態(tài)化學計量學對于理解森林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)及其植物養(yǎng)分限制具有重要意義。

森林生態(tài)系統(tǒng)的不同群落類型對土壤養(yǎng)分具有重要的影響。研究認為，不同樹種對土壤肥力的改良作用存在明顯差異，且闊葉樹種的改良作用優(yōu)于針葉樹種[8]。劉飛鵬等[9]研究了華南3種人工林的土壤有機質和養(yǎng)分含量，發(fā)現(xiàn)桉樹Eucalyptus spp.人工林表層的土壤有機質和速效P含量顯著高于馬尾松Pinus massoniana和杉木Cunninghamia lanceolata等針葉樹種人工林。舒媛媛等[10]在青藏高原東緣研究發(fā)現(xiàn)，不同闊葉樹種與針葉樹種造林明顯改變了土壤養(yǎng)分，除闊葉樹種連香樹Cercidiphyllum japonicum人工林土壤中P增加外，其余針葉樹種人工林的土壤C、N養(yǎng)分均降低。固氮樹種能與微生物共生從而具備固氮功能[11]。研究表明，固氮樹種能顯著增加土壤有機質和土壤N素[12]。周麗麗等[13]研究了福建省漳浦縣中西國有林場的5種固氮樹種相思林和非固氮樹種尾巨桉Eucalyptus urophylla × E. grandis人工林的土壤養(yǎng)分，發(fā)現(xiàn)固氮樹種20～40 cm土層的土壤全C、全N含量均高于非固氮樹種，固氮樹種的有效養(yǎng)分在不同程度上也顯著高于非固氮樹種。由此可見，不同樹種的人工林土壤C、N、P元素含量特征表現(xiàn)出顯著的差異性。

我國是世界上人工林面積最大的國家，弄清不同樹種人工林的土壤肥力狀況有助于提高人工林的生態(tài)功能。近年來，關于人工林土壤養(yǎng)分含量變化，國內外學者開展了大量的研究，重點集中在土壤養(yǎng)分[14-16]和酶活性[10，17]等領域的研究，但是關于不同樹種人工林種植對土壤養(yǎng)分含量變化的研究較少。本研究以廣東省陽江市國有花灘林場種植的馬占相思林Acacia mangium Willd.、加勒比松林Pinus caribaea Morelet、尾葉桉林Eucalyptus urophylla S.T.Blake、灰木蓮林Magnoliaceae glanca Blume為對象，對不同林分的土壤進行采樣并測定其碳氮磷含量，試圖比較不同類型闊葉林與針葉林、固氮樹種與非固氮樹種人工林土壤碳氮磷養(yǎng)分含量的差異，以期探明不同林分類型在不同土層深度的土壤有機碳、全氮、全磷和速效磷含量變化規(guī)律，揭示不同人工林樹種的種植與土壤養(yǎng)分之間的相互效應。研究結果對人工林土壤養(yǎng)分循環(huán)與管理的研究具有重要意義，同時可為粵西地區(qū)人工林的經營和管理提供一定的數據支撐和科學依據。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于廣東省陽江市國有花灘林場（111°43′15″E，22°15′05″N），該區(qū)域屬亞熱帶季風氣候，年平均氣溫22.3 ℃，極端最高溫38.4 ℃，極端最低溫-1.8 ℃。年均降水量為2 392.3 mm，降水主要集中在4—9月。研究區(qū)土壤類型為磚紅壤，呈酸性，pH值4.0～4.5。

1.2 樣品采集與處理

選擇立地條件基本一致的4種典型單一樹種的人工林林分為研究對象，分別為馬占相思林、加勒比松林、尾葉桉林和灰木蓮林。于2022年12月在4種林分中分別設置3個10 m×10 m的重復樣方，同一林分內3個樣方的距離至少相隔50 m，進行林分調查，記錄樣方內樹木的株數、胸徑、樹高等情況，林分基本情況見表1。

每個樣方按照3點布點法設置并挖掘深度為100 cm的土壤剖面，剖面層次由上而下劃分為：0～10 cm、10～20 cm、20～40 cm、40～60 cm、60～100 cm共5層，并按層采集分析土樣及環(huán)刀樣（100 cm3），環(huán)刀樣用于測定土壤容重、持水量和孔隙度等物理性質，同一樣方內采集的土壤按同一層次混合為一個樣品，共采集60份土壤樣品帶回實驗室風干處理后測定其他理化性質。樣品去除石礫、植物根系等雜物，于陰涼干燥處風干，過篩后備用。4種林分的基本理化性質見表2。

1.2 測定方法

土壤pH值采用電位法測定（水∶土=2.5∶1）；有機碳采用重鉻酸鉀-濃硫酸外加熱法測定[18]；全氮采用濃硫酸-催化劑消解-靛酚藍比色法測定；全磷采用濃硫酸-催化劑消解-鉬銻抗比色法測定；速效磷用氟化銨-鹽酸溶液浸提后用鉬銻抗比色法測定。

1.3 數據分析

采用Excel 2013軟件數據統(tǒng)計整理并制圖，采用SPSS 27.0軟件進行方差分析，包括單因素方差分析（One-way ANOVA）和雙因素方差分析（Twoway ANOVA），用Duncan多重比較檢驗數據間的差異，用Origin軟件對數據進行Pearson相關性分析和主成分分析，檢驗各指標間的相關性。

2 結果與分析

2.1 4種林分土壤養(yǎng)分含量特征

隨著土層深度的增加，4種林分土壤TOC和 TN含量呈遞減趨勢（圖1），土壤TOC、TN含量均值表現(xiàn)為馬占相思林>加勒比松林>尾葉桉林>灰木蓮林（表4）。土壤TOC和TN含量在各林分的0～10 cm和10～20 cm土層之間的差異顯著，0～10 cm土層的TOC和TN含量顯著高于10～20 cm土層（P<0.05）；灰木蓮林的土壤TOC、TN含量分別在0～60 cm、0～40 cm的土層之間差異顯著，其余各土層之間其TOC、TN含量不存在顯著差異（P>0.05）。

除灰木蓮林外，土壤TP在各個土層之間的含量相對比較穩(wěn)定。隨著土層深度的增加，馬占相思林和加勒比松林土壤TP含量變化不明顯；尾葉桉林和灰木蓮林的表層土壤TP含量顯著高于底層。整體上看，灰木蓮林土壤TP含量高于其他林分（P<0.05）。

馬占相思林和加勒比松林的土壤AP含量隨著土層深度的增加變化不顯著（P>0.05），尾葉桉林和灰木蓮林的土壤AP含量隨著土層深度增加表現(xiàn)出先降低后升高的趨勢。土壤AP含量在10～100 cm土層之間表現(xiàn)為加勒比松林>馬占相思林>尾葉桉林>灰木蓮林，加勒比松林的土壤AP含量顯著高于灰木蓮林（表4）。

雙因素方差分析表明（表3），林分類型和土層對土壤TOC含量和TP含量存在極顯著影響（P<0.001），但它們的交互作用對土壤TOC含量和TP含量的影響不顯著。土壤TN含量僅受土層的極顯著影響，林分類型對其的影響顯著（P=0.016）。土壤AP含量受林分類型和土層及其交互作用的影響極顯著（P< 0.001）。

2.2 4種林分土壤C、N、P化學計量特征

馬占相思林、加勒比松林、尾葉桉林和灰木蓮林的土壤C∶N、C∶P、N∶P、C∶N∶P分別為7.45～8.09、10.14～16.59、1.35～2.18和 6.26～7.32，4種林分的化學計量比變異系數在10%～60%之間，均屬于中等變異。C∶N和C∶N∶P在4種林分間差異不明顯，馬占相思林和加勒比松林的C∶P和N∶P均顯著高于灰木蓮林，但與尾葉桉林不存在顯著差異。

2.3 4種林分土壤化學計量特征與影響因子之間的關系

采用主成分分析法進一步分析土壤基本理化性質對養(yǎng)分狀況的影響，從圖2可以看出前兩個主成分的累計貢獻率達到了63.5%，可以綜合反映影響土壤養(yǎng)分狀況的主導因子。第1主成分對總方差的貢獻率為46.4%，即第1主成分對方差的總貢獻率為46.4%，其中TOC、TN、N∶P和C∶P起主要的作用，對土壤養(yǎng)分和保肥能力具有促進作用；第2主成分對總方差的貢獻率為19.1%，第2主成分是土壤C∶N∶P和C∶N組成的綜合指標。在第1主成分中，土壤TOC、TN、N∶P、C∶P與土壤養(yǎng)分狀況呈正相關關系，其載荷順序為TOC>TN>N∶P>C∶P。無論在PC1還是PC2上，4種林分都存在重疊情況，因此4種林分土壤養(yǎng)分狀況并不能以PC1和PC2完全區(qū)分開（圖2）。

相關性分析結果表明，4種林分的土壤TOC均與TN呈極顯著正相關（圖3），除此之外，馬占相思林的土壤TOC與其他土壤養(yǎng)分之間沒有顯著的相關性，加勒比松林的土壤TOC與TP、AP，TN與AP相互之間存在顯著相關關系，尾葉桉林和灰木蓮林土壤TOC、TN、TP和AP等因子兩兩之間呈極顯著相關，灰木蓮林除了土壤pH值與TP不存在顯著的相關關系之外，其余土壤理化因子兩兩之間都存在極顯著的相關關系，包括SWC、pH值、TOC、TN、TP和AP。

3 討 論

3.1 林分類型對土壤養(yǎng)分的影響

林分類型對土壤養(yǎng)分含量有重要影響。魏孝榮和邵明安研究指出，植物群落不同，其根系活動深度不同會導致對土壤養(yǎng)分的吸收強度和深度存在明顯差異[19]。本研究中，固氮樹種馬占相思林的0～10 cm土層土壤TOC含量顯著高于非固氮樹種尾葉桉林和灰木蓮林，該林分各土層的土壤TOC和TN含量也明顯高于其他3種林分。周麗麗等[13]的研究結果表明了固氮樹種的土壤TOC、TN含量高于非固氮樹種，此外，劉曉民等[20]和王磊[21]的研究指出土壤TOC含量在不同的林分類型間差異顯著，上述研究結果與本研究結果相一致。本研究中，不同林分之間的TOC含量差異主要是由馬占相思的固氮樹種特性導致的。馬占相思為豆科植物，含有固N能力較強的根瘤菌，能直接增加土壤中的N含量，土壤中N供應量的增加能促進TOC的積累，因此，在人工林營建過程中，可以適當種植豆科等固氮樹種，以提高土壤N養(yǎng)分，可有效促進林木生長及提高土壤TOC的積累。

本研究中，土壤TP含量在不同林分類型間差異顯著，而在不同土層間差異不顯著。土壤中的P元素主要來源是巖石，其風化需要經歷漫長的過程，因此土壤中的TP含量在不同土層間的變化較小[22]。Liu等[23]對祁連山的青海云杉Picea crassifolia的研究結果表明，由于林木根系吸收利用的影響，導致土壤TP含量在不同林分類型間存在顯著差異。本研究中，闊葉樹種馬占相思和灰木蓮林的土壤TP含量顯著高于針葉樹種加勒比松林，這與Liu等的研究結果相符。樹木從土壤中吸收P的能力受到根表面積和形態(tài)特征等諸多因素的影響，因此，本研究中闊葉樹種和針葉樹種林分間土壤TP含量的差異可能與它們的樹種特性有關。

速效磷是衡量土壤磷素供應水平的確切指標。大量研究結果表明，不同林分類型的土壤AP含量隨土層深度增加表現(xiàn)出逐漸減少的趨勢[13， 24-25]，另有研究結果表明，土壤AP含量隨土層深度增加沒有明顯的變化規(guī)律[26]。在本研究中，土壤中的AP含量隨土層深度增加出現(xiàn)2種情況：馬占相思林和加勒比松林的土壤AP含量隨土層深度增加無顯著變化，尾葉桉林和灰木蓮林的土壤AP含量隨土層深度增加而顯著降低（圖1）。由于人工林表層土壤受凋落物的影響，有機質含量相對較高，同時表層土壤通氣結構良好，有利于微生物活動，能夠促進凋落物分解，加快養(yǎng)分循環(huán)[27]，因此土壤AP含量的垂直分布在4種林分間都表現(xiàn)出明顯的“表聚現(xiàn)象”。本研究結果表明，土壤AP含量受林分類型和土層及其交互作用的影響顯著（表3）。此外，主成分分析結果顯示，相較于馬占相思林和加勒比松林，尾葉桉林和灰木蓮林林分土壤養(yǎng)分情況存在極高度的重疊。因此，本研究認為樹種類型的不同是造成AP含量在4種林分間的垂直變化差異的最主要原因。

3.2 林分類型對土壤C∶N∶P化學計量特征的影響

土壤C、N、P的生態(tài)化學計量特征是評價土壤養(yǎng)分的重要指標，C∶N、C∶P和N∶P能很好地指示土壤養(yǎng)分狀況[28]。C∶N是土壤有機質組成和質量的重要標準，能夠反映土壤有機質的分解速率，與土壤有機質分解速率成反比[29]。本研究中，花灘林場4種林分的土壤TOC、TN之間具有顯著的相關性，C∶N變化范圍在7.45～8.09之間，低于全國土壤C∶N的平均水平（11.90）[30]。C∶N比較穩(wěn)定，在4種林分間不存在顯著差異（表4），但闊葉樹種馬占相思、尾葉桉和灰木蓮人工林的C∶N的最大值和最小值都明顯高于針葉樹種加勒比松林，說明4種林分的土壤有機質雖然分解速率較慢，但闊葉林的土壤凋落物和動植物殘體的分解速率略高于針葉林，闊葉樹種的土壤改良作用優(yōu)于針葉樹種[8]。

C∶P是土壤磷礦化能力的重要指標，反映了磷有效性的高低，C∶P越低磷有效性越高[31]，當C∶P<200時，土壤微生物碳含量增加，微生物磷發(fā)生凈礦化作用[32]，有利于提高土壤磷有效性。土壤N∶P可作為氮飽和的指標，指示樹木生長過程中土壤養(yǎng)分的供給情況。本研究區(qū)位于華南地區(qū)，是典型的富N貧P區(qū)[33]。本研究結果表明，花灘林場4種林分的土壤C∶P、N∶P變化范圍分別是10.14～16.59和1.35～2.18，均低于全國平均水平（61和5.2）[30]，說明該地區(qū)林木生長受到土壤N、P限制。4種林分中，灰木蓮林的土壤C∶P、N∶P分別為10.14和1.35，均顯著低于其他林分（表4），說明灰木蓮林土壤P有效性顯著高于其他樹種，同時受N限制的程度相比其他3個林分更強，為了提高灰木蓮林的生產力，可在其生長過程中適當增施N肥。

3.3 不同林分土壤化學計量特征與影響因子之間的關系

土壤是各種養(yǎng)分元素的載體，土壤理化性質的改變對元素循環(huán)有重要影響[34]。研究認為，土壤含水量與土壤C、N、P生態(tài)化學計量比之間存在顯著相關關系[35]，本研究4種林分中，馬占相思林和加勒比松林的土壤TOC和TN含量與自然含水量（SWC）有顯著或極顯著正相關關系，除尾葉桉林外的3種林分的土壤C∶P、N∶P都與土壤SWC存在顯著或極顯著的相關關系，此外，加勒比松林的土壤C∶N也與土壤SWC存在顯著相關關系，這與已有的研究結果一致[35]。水分是限制植物生長的重要因素，張富榮等認為，水分是影響土壤C、N、P的主要因素，會對生態(tài)化學計量特征造成一定的影響[36]。因此，在林木生長過程中，應維持適當的地表凋落物的覆蓋厚度，以增加土壤含水量。

李培璽等[37]認為，土壤pH值是影響土壤C、N、P含量以及生態(tài)化學計量學特征的重要環(huán)境因子。4種林分中，灰木蓮林的土壤C∶P和N∶P與SWC和pH值存在極顯著相關關系，而在其他3種林分中，pH值對C、N、P養(yǎng)分的影響不強烈，由此推測，土壤pH值是造成灰木蓮林C∶P和N∶P顯著低于其他3種林分類型的主要影響因子。但灰木蓮林中各土層的土壤pH值均偏酸性，且不存在顯著差異，目前關于pH值如何影響土壤C、N、P化學計量特征的研究較少，為探明其影響機制，還需要開展進一步的研究。

4 結 論

粵西花灘林場4種典型林分土壤養(yǎng)分含量存在差異，土壤TOC和TN含量在不同林分間表現(xiàn)為馬占相思林>加勒比松林>尾葉桉林>灰木蓮林，說明固氮樹種造林可以為土壤積累較多的有機碳和氮素，其養(yǎng)分歸還和地力維持具有較好的效果。針葉樹種加勒比松土壤維持了較高的養(yǎng)分，而鄉(xiāng)土樹種灰木蓮造林后土壤養(yǎng)分水平相對較低，易受到土壤N素供應的限制，可以通過適量施肥來促進林木生長。另外，土壤水分含量和pH值影響人工林土壤C、N、P的周轉以及生態(tài)化學計量學特征，在粵西地區(qū)人工林林木生長過程中應維持適當的地表凋落物的覆蓋厚度以維持較高的土壤濕度，進一步促進土壤C、N、P的周轉和歸還。

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[本文編校：吳 彬]