摘" " 要：為補充浙江景寧九龍地質(zhì)公園蕨類植物多樣性研究的空白，進一步提高對該地區(qū)蕨類植物多樣性的了解，夯實保護和管理基礎，筆者通過踏查法對該地區(qū)的蕨類植物展開調(diào)查。結(jié)果表明：（1）景寧九龍地質(zhì)公園共有30科58屬120種蕨類植物，其中九龍片區(qū)有25科48屬91種，爐西峽片區(qū)有27科48屬85種。（2）景寧九龍地質(zhì)公園優(yōu)勢科為鱗毛蕨科Dryopteridaceae、水龍骨科Polypodiaceae和蹄蓋蕨科Athyriaceae，其中九龍片區(qū)優(yōu)勢科為鱗毛蕨科和水龍骨科，爐西峽片區(qū)優(yōu)勢科為鱗毛蕨科。（3）景寧九龍地質(zhì)公園區(qū)系分析表明，科的分布區(qū)類型有6種類型，屬的分布區(qū)類型有9種類型，種的分布區(qū)類型9種。在世界植物區(qū)系聯(lián)系上，地質(zhì)公園與東亞地區(qū)、印度-馬來區(qū)聯(lián)系最為密切。九龍地質(zhì)公園生境復雜，蕨類植物種類豐富，保育有福建觀音座蓮、金毛狗等眾多珍稀植物；植物區(qū)系起源復雜，科、屬分布區(qū)類型具較明顯熱帶特征，種的分布類型具較明顯的溫帶特征，總體呈現(xiàn)熱帶起源向溫帶過渡特征。在種級水平上，2個片區(qū)聯(lián)系緊密又各有特色，南部爐西峽片區(qū)熱帶成分高于九龍片區(qū)，與地理位置相吻合，是溫度、地貌、光照等多種生態(tài)因子綜合作用的影響。綜上，建議在公園內(nèi)建立小型生態(tài)觀測站，深入分析各生態(tài)因子對蕨類植物分布的影響，為后續(xù)的管理和保育工作提供科學依據(jù)。

關鍵詞：蕨類植物；區(qū)系特征；景寧九龍地質(zhì)公園；浙江

中圖分類號：Q948.2" " " " "文獻標識碼：A" " " " " DOI 編碼：10.3969/j.issn.1006-6500.2024.10.012

Study on Pteridophyte Flora in Jingning Jiulong Geopark Zhejiang

LI Mengfei1， CHEN Lijuan1，" ZHOU Tianhuang2，" ZHENG Jiayi3，" XIE Wenyuan2， GAO Hongdi2

（1. Ecological Forestry Development Center of Jingning County， Jingning， Zhejiang 323500， China; 2. Zhejiang Forest Resources Monitoring Centre， Hangzhou， Zhejiang 310020， China; 3. College of Life and Environmental Sciences， Hangzhou Normal University， Hangzhou， Zhejiang 311121， China）

Abstract：" In order to fill the gap in research on the diversity of ferns in the Jingning Jiulong Geological Park in Zhejiang Province， further improve our understanding of the diversity of ferns in the area， and strengthen the foundation of protection and management. The author conducted a survey on the ferns in the Jingning Jiulong Geological Park area through the method of investigation.The studies showed that： （1） Jingning Jiulong Geopark hosted a total of 30 families， 58 genera， and 120 species. Specifically， the Gorgepark encompassed 91 species within 25 families and 48 genera， whereas the Luxi Gorge area had 85 species distributed among 27 families and 48 genera. （2） The predominant families in Jingning Jiulong Geological Park included Dryopteridaceae， Polypodiaceae， and Athyriaceae. Notably， Dryopteridaceae and Polypodiaceae were predominant families in the Jiulong Gorge area， whereas Dryopteridaceae stood out in the Luxi Gorge area. （3） The fern flora composition analysis of Jingning Jiulong Geological Park showed that there were six distribution types at the family level， nine at the genus level， and nine at the species level. In terms of global plant distribution， this geological park was closely connected to the East Asian and the Indo-Malay region. The park had a complex habitat， with a rich variety of fern species， and it conserved many rare plants such as Angiopteris fokiensis and Cibotiu barometz. The origin of the ferns flora was complex. The distribution area of families and genera both exhibited distinct tropical characteristics， while the species-level distribution showed evident temperate features， overall representing a transition from a tropical origin to temperate conditions. At the species level， the two regions were closely connected yet each had its own distinct characteristics. The southern Luxi Gorge area exhibited a higher tropical component compared to the Jiulong Gorge area， aligned with geographical location. It was influenced by the combined effects of multiple ecological factors such as temperature， topography， and light. In conclusion， it is recommended to establish small ecological observation stations within the park to analyze the impact of various ecological factors on the distribution of fern species in depth， providing a scientific basis for subsequent management and conservation efforts.

Key words： pteridophyte; floristic analysis; Jingning Jiulong Geopark; Zhejiang

植物區(qū)系在研究一定區(qū)域內(nèi)生物與環(huán)境之間相互關系以及其演化歷史上扮演著重要角色[1]。蕨類植物是維管植物的第二大類群，在被子植物出現(xiàn)之前，蕨類植物在古地球生態(tài)系統(tǒng)中占主導地位[2-3]，同時，蕨類植物是了解全球生物多樣性地理和生態(tài)模式的理想群體[4]。隨著地殼運動及環(huán)境的劇烈改變，蕨類植物演化產(chǎn)生了適應多樣化環(huán)境的形態(tài)和物種多樣性[2，5-6]，而蕨類植物多樣性和組成也影響著其生境[7-8]，因此研究蕨類植物區(qū)系及多樣性有利于研究當?shù)仃懙厣鷳B(tài)系統(tǒng)特征。近年來，有大量研究人員從國家、省、縣、各保護地等[9-12]方面研究蕨類植物區(qū)系，取得豐碩的成果，然而對具體一個地區(qū)的片區(qū)間的比較，卻未見報道。

本文通過2年實地調(diào)查，深入分析景寧九龍地質(zhì)公園的蕨類植物多樣性和區(qū)系組成情況，探討九龍片區(qū)和爐西峽片區(qū)在蕨類植物的物種組成和地理成分上的差異，為保護和利用該區(qū)蕨類植物資源，提升生態(tài)環(huán)境的保護成效提供理論依據(jù)，夯實保護和管理基礎。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

九龍地質(zhì)公園位于景寧畬族自治縣東部山區(qū)，總面積2 851.54 hm2，分南北2個片區(qū)：北部為九龍片區(qū)，位于景寧九龍鄉(xiāng)中北部，海拔198～1 177.7m，面積851.34 hm2；南面為爐西峽片區(qū)，跨渤海、鄭坑、梅歧三個鄉(xiāng)鎮(zhèn)，海拔156～1 144 m，面積2 000.20 hm2（圖1）。

本區(qū)域平均氣溫年較差在20.5～22.1 ℃，一年中最熱的月份是7月，平均最高溫度可達27.7 ℃，而1月則是最冷的月份，平均最低溫度為6.6 ℃；在海拔200 m以下的河谷地帶，年均溫度維持在17.5 ℃左右。年均降水量為1 464～1 968 mm。土壤主要包括水稻土、潮土、紅壤和黃壤4類。

1.2 研究方法

2022—2023年，本研究采用踏查法，分區(qū)域、分季節(jié)對景寧九龍地質(zhì)公園蕨類植物進行實地調(diào)查，標本采集、鑒定后，收集相關文獻和資料[13-16]，采用比較和分析法，首次對景寧九龍地質(zhì)公園進行研究。

為了探討本區(qū)和爐西峽地區(qū)蕨類植物區(qū)系的關系，本研究運用了以下植物區(qū)系相似性計算指標。 相似度公式如下：

SC=×100%[17]

式中，A為甲地區(qū)全部非世界廣布屬、種數(shù)；B為乙地區(qū)全部非世界廣布屬、種數(shù)；C為2個地區(qū)共有非世界廣布屬、種數(shù)。SC值越大說明兩地間的植物區(qū)系相似性越高。當SC≥50%時，2個植物區(qū)系為近緣植物區(qū)系；當SClt;50%時，2個植物區(qū)系近緣性不大或完全不存在。

計算每個樣地熱帶區(qū)系成分（Trop.）與溫帶區(qū)系成分（Temp.）之比，即得到相應的R/T值，該指標可反映某地植物區(qū)系的性質(zhì)。該值越大，說明熱帶性質(zhì)越強；該值越小，說明溫帶性質(zhì)越強[18-19]。

2 結(jié)果與分析

2.1 景寧九龍地質(zhì)公園區(qū)系組成特點

據(jù)吳兆洪等[14]的蕨類植物分類方法，景寧九龍地質(zhì)公園共有蕨類植物30科58屬120種，其中九龍片區(qū)有25科48屬91種，爐西峽有27科48屬85種，保育有蛇足石杉、華南馬尾杉、金毛狗和福建觀音座蓮4種國家二級保護植物。

2.1.1 科的組成分析 在景寧九龍地質(zhì)公園中，鱗毛蕨科Dryopteridaceae、水龍骨科Polypodiaceae、蹄蓋蕨科Athyriaceae分別擁有超過10種植物，其中鱗毛蕨科Dryopteridaceae（5屬/27種）數(shù)量最多；6～9種的科3個，金星蕨科Thelypteridaceae、卷柏科Selaginellaceae、鳳尾蕨科Pteridaceae屬于小型科；2～5種的科13個；單種科11個。九龍片區(qū)和爐西峽片區(qū)的科數(shù)均集中在小型科、單種科上，表明兩地物種分化不強烈。

2.1.2 屬的組成分析 同一科屬的種呈平行進化趨向，故在地理分布上，屬的分布區(qū)類型能更為直觀地表現(xiàn)植物進化過程及其分異和地理特征[19-21]。

在景寧九龍地質(zhì)公園中，僅有鱗毛蕨屬Dryopteris（14種）屬于中型屬（≥9種）；小型屬（4～8種）包括卷柏屬Selaginella（8種）、復葉耳蕨屬Arachniodes（7種）、鳳尾蕨屬Pteris（6種）、短腸蕨屬Allantodia（4種）4種；寡種屬（2～3種）21種；單種屬有等30種。爐西峽片區(qū)小型屬（4～8種）有4個；寡種屬（2～3種）14個；單種屬有30個（表 3）。

2.2 地理成分分析

根據(jù)Liu等[22]、吳征鎰等[23]對中國種子植物屬的分布區(qū)類型的劃分，對景寧九龍地質(zhì)公園蕨類植物科、屬、種的分布區(qū)類型進行劃分。從表4可以看出，景寧九龍地質(zhì)公園蕨類植物包含6類科的分布區(qū)類型和9類屬的分布區(qū)類型，兩者均以世界廣布、泛熱帶分布為主。九龍片區(qū)蕨類植物科的分布區(qū)類型有5種類型，屬的分布區(qū)類型有9種類型，種的分布區(qū)類型8種；爐西峽片區(qū)蕨類植物科的分布區(qū)類型有4種類型，屬的分布區(qū)類型有9種類型，種的分布區(qū)類型9種。由兩片區(qū)區(qū)系對比結(jié)果可知，其科、屬分布均以世界分布和泛熱帶分布占優(yōu)勢，科呈現(xiàn)顯著的熱帶屬性，屬呈現(xiàn)顯著的熱帶屬性，并帶有一定溫帶分布；種均主要以熱帶亞洲、東亞分布分布，這與Hong[24]的研究結(jié)果相符合。

2.3 與世界各地聯(lián)系廣泛

影響植物區(qū)系的主要因素包括當前氣候變量、歷史氣候變量和區(qū)域內(nèi)的地形和環(huán)境異質(zhì)性[24-28]。為了解植物多樣性的演變，目前國際上最廣泛使用的植物區(qū)系區(qū)劃圖是由塔赫他間繪制[29]，但Liu等[22]認為塔赫他間劃分缺乏捕捉地理進化的系統(tǒng)發(fā)育考慮，并重新劃分8個植物區(qū)，包括新劃分撒哈拉-阿拉伯區(qū)，并將舊熱帶區(qū)劃分為了非洲區(qū)和印度-馬來區(qū)，將南極區(qū)劃分為了智利-巴塔哥尼亞區(qū)和新西蘭區(qū)，并將開普區(qū)并入了非洲區(qū)。將景寧九龍地質(zhì)公園蕨類植物區(qū)系按照Liu等[22]的世界被子植物屬的分布型系統(tǒng)進行分析，得出以下結(jié)論：該區(qū)蕨類植物區(qū)系與泛北極區(qū)中的東亞地區(qū)關系最為密切，與印度-馬來區(qū)聯(lián)系較近，與撒哈拉-阿拉伯區(qū)、新熱帶區(qū)、非洲區(qū)、澳大利亞區(qū)的聯(lián)系較為疏遠（表5）。

3 討論與結(jié)論

3.1 討論

陸樹剛[30]研究認為，蕨類植物的分布受光照、溫度、水分、土壤、生境等生態(tài)因子的綜合影響；徐成東等[31]研究認為，上述生態(tài)因子對蕨類植物的分布均有影響。然而上述生態(tài)因子蕨類植物的分布影響均還處在感性認識階段。景寧九龍地質(zhì)公園南北2個片區(qū)，地理位置相近，但是在物種組成上卻有明顯差別，這是多種生態(tài)因子綜合作用的結(jié)果。如福建觀音座蓮、華南馬尾杉、粗齒紫萁等僅在爐西峽片區(qū)分布，說明氣溫差異影響了蕨類植物的分布；布朗卷柏、旱蕨、粉背蕨等巖生蕨類僅在九龍片區(qū)分布，說明地貌差異影響了蕨類植物分布；翠云草分布在林下，芒萁分布在直射光下，說明光照差異影響了蕨類植物的分布。因此，筆者建議公園內(nèi)2個片區(qū)分別沿海拔梯度建設小型觀察生態(tài)觀測站，深入分析各生態(tài)因子對公園內(nèi)蕨類植物分布的影響，將生態(tài)因子對蕨類植物分布的影響由感性認識提升到數(shù)據(jù)分析層次，為后續(xù)的管理和保育工作提供科學依據(jù)。

3.2 結(jié)論

（1）區(qū)內(nèi)擁有較豐富的蕨類植物資源。景寧九龍地質(zhì)公園共有蕨類植物30科58屬120種，其中九龍片區(qū)有25科48屬91種蕨類植物，爐西峽片區(qū)有27科48屬85種蕨類植物。2個片區(qū)共同科有22個，共同屬有38個，共同種有56個，這說明其植物科屬組成具有緊密聯(lián)系和一致性。與浙江草魚塘國家森林公園[25]相比，蕨類植物更為豐富，熱帶性質(zhì)更為明顯。

（2）擁有較多的古老而珍稀的蕨類植物。該區(qū)蕨類植物在系統(tǒng)發(fā)育和進化關系上具連貫性，既有起源古老的石松科、卷柏科、松葉蕨科等石松類植物，也有相對進化的紫萁科、膜蕨科、瘤足蕨科、里白科等薄囊蕨類植物，更是保育了卷柏、陰地蕨、福建觀音座蓮、藤石松等多種孑遺物種[2，16，26]。根據(jù)《浙江省重點保護野生植物名錄（第一批）》[32]和《國家重點保護野生植物名錄》[33]，區(qū)內(nèi)珍稀瀕危蕨類植物有蛇足石杉、松葉蕨、福建觀音座蓮、華南馬尾杉等。

（3）蕨類植物區(qū)系表現(xiàn)出熱帶起源，溫帶進化的特點。由表4可知，公園內(nèi)科、屬的區(qū)系分布類型主要是熱帶起源，種的分布類型則是溫帶起源占優(yōu)。這表明該地區(qū)的植物區(qū)系呈現(xiàn)較明顯的熱帶起源，溫帶進化的特點。

（4）2個片區(qū)區(qū)系聯(lián)系緊密，但略有不同?！皩佟笔侵参锓诸悓W中較穩(wěn)定的單位，植物地理學中也常以它為分析比較的依據(jù)[27-28]。兩地物種屬相似性達77.78%以上，均以鱗毛蕨屬、卷柏屬、鳳尾蕨屬、復葉耳蕨屬為優(yōu)勢，這表明兩地屬級的聯(lián)系非常緊密[21]。種相似性為54.46%，表明兩地在種級層面親緣性已經(jīng)明顯下降。從R/T值看，雖然兩地均是溫帶成分占優(yōu)勢，但是九龍片區(qū)溫帶屬性強于爐西峽片區(qū)，這是爐西峽片區(qū)地理位置比九龍片區(qū)更偏南的緣故。

（5）與世界各地聯(lián)系廣泛。研究表明，該區(qū)蕨類植物區(qū)系與世界5大區(qū)均勻聯(lián)系，特別是與泛北極區(qū)中的東亞地區(qū)關系最為密切，其次與印度-馬來區(qū)聯(lián)系較近，與撒哈拉-阿拉伯區(qū)、新熱帶區(qū)、非洲區(qū)、澳大利亞區(qū)的聯(lián)系較為疏遠。

致謝：感謝浙江省森林資源監(jiān)測中心陳征海正高級工程師，張芬耀高級工程師；浙江省林業(yè)勘測規(guī)劃設計有限公司張培林助理工程師；浙江省中醫(yī)藥大學吳玉芳、顧秋金、吳會晗等學生參與野外調(diào)查，在此一并表示感謝。

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