摘""要：光合作用是植物生長和發(fā)育的重要過程，而光響應曲線可以描述植物在不同光照條件下的光合速率與光照強度之間的關系。諾麗作為一種熱作植物，明確其光合特性對于了解其生長和發(fā)育過程至關重要，而目前關于諾麗光合方面的報道相對較少。為了深入研究諾麗的光合特性及其環(huán)境適應性，本研究以4種（CK、T1、T2、T3）處理的諾麗為研究對象，采用LI-6400便攜式光合儀測定光強日變化、凈光合日變化、光響應曲線，并采用4種常用光響應模型進行擬合，篩選最佳模型后得出相應光合特征參數(shù)。結果表明：光強日變化呈現(xiàn)單峰拋物線變化趨勢，在中午12：00時日光強達到最大，而諾麗的凈光合日變化則呈現(xiàn)倒“U”型變化，在6：00—10：00時快速上升，10：00—16：00這一階段緩慢下降，到16：00時快速下降，二者日變化存在一定同步性和非同步性變化；不同處理之間，凈光合速率（Pn）和光強（I）均隨著遮蔭度的增加出現(xiàn)明顯的下降趨勢；直角雙曲線修正模型（MRHM）對諾麗光響應曲線擬合效果最好，除90%遮蔭度外，其均方根誤差（RMSE）、平均絕對誤差（MAE）較其他3個模型最小，分別為0.06～0.12和0.05～0.09；隨著遮蔭度增加，諾麗的光合表觀量子效率（AQE）、最大凈光合速率（Pnmax）、光飽和點（LSP）和暗呼吸速率（Rd）逐步下降，而光補償點（LCP）逐步增加，表明在弱光誘導下，諾麗光合效率逐步下降，過度遮蔭時甚至大幅下降，其高光效特性須在強光刺激下才能激活。本研究揭示了諾麗光合特性及其對不同蔭蔽度的應對策略，為深入了解諾麗生態(tài)適應性提供理論依據(jù)，也為生產上諾麗開展林下種植或遮蔭措施提供參考。

關鍵詞：諾麗；光響應曲線；光響應模型；光合特性；高光效中圖分類號：S184""""""文獻標志碼：A

Screening"of"Light"Response"Models"and"Comparison"of"Photosynthetic"Properties"of"Noni"under"Different"Shading"Conditions

WANG"Changyue1，2，"ZHAO"Yaqi1，"XIANG"Yuhui1，3，"YAO"Jitao1，4，"TAN"Mengyi1，"WANG"Honghao1，"ZU"Chao1，"LI"Zhigang1，"YANG"Jianfeng1，"WANG"Can1*

1."Spice"and"Beverage"Research"Institute，"Chinese"Academy"of"Tropical"Agricultural"Sciences"/"Key"Laboratory"of"Genetic"Resources"Utilization"of"Spice"and"Beverage"Crops，"Ministry"of"Agriculture"and"Rural"Affairs"/"Hainan"Provincial"Key"Laboratory"of"Genetic"Improvement"and"Quality"Regulation"for"Tropical"Spice"and"Beverage"Crops"/"Wanning"Agricultural"Resources"and"Environment"Hainan"Field"Scientific"Observation"and"Research"Station，"Wanning，"Hainan"571533，"China;"2."College"of"Tropical"Crops，"Yunnan"Agricultural"University，"Pu’er，"Yunnan"665099，"China;"3."Yangtz"Normal"University，"Chongqing"408100，"China;"4."College"of"Agriculture，"Heilongjiang"Bayi"Agricultural"University，"Daqing，"Heilongjiang"163319，"China

Abstract："Photosynthesis"plays"a"crucial"role"in"the"growth"and"development"of"plants，"and"the"light"response"curve"can"describe"the"relationship"between"photosynthetic"rate"and"light"intensity"under"different"light"conditions."As"a"thermocrop"plant，"clarifying"the"photosynthetic"characteristics"of"Noni"is"crucial"for"understanding"its"growth"and"development"process，"while"there"are"relatively"few"reports"on"the"photosynthetic"aspects"of"Noni."In"order"to"study"the"photosynthesis"of"Noni"and"its"environmental"adaptation，"this"study"took"Noni"with"four"shade"treatments"（CK，"T1，"T2，"T3）"as"the"research"object，"and"measured"the"daily"change"of"light"intensity，"daily"change"of"net"photosynthesis"and"light"response"curve"by"LI-6400"portable"photosynthesizer，"and"used"four"commonly"used"light"response"models"to"fit，"and"then"screened"thenbsp;optimal"model"to"obtain"the"corresponding"photosynthetic"characteristic"parameters."The"daily"change"of"light"intensity"showed"a"single-peak"parabolic"trend，"and"the"daily"light"intensity"reached"the"maximum"at"12∶00"noon，"while"the"daily"change"of"net"photosynthesis"of"Noni"showed"an"inverted"U-shaped"change，"with"a"rapid"increase"from"6∶00"to"10∶00，"and"a"slow"decline"from"10∶00"to"16∶00，"and"a"rapid"decline"at"16∶00."The"daily"changes"of"the"two"existed"some"synchronous"and"non-synchronous"changes."The"net"photosynthetic"rate"（Pn）"and"light"intensity"（I）"both"showed"obvious"decreasing"trends"with"the"increase"of"shade"between"different"treatments."The"modified"model"of"the"right-angle"hyperbola"（MRHM）"fit"most"effectively"for"the"light"response"curve"of"Noni."With"the"exception"of"90%"shade，"both"the"root"mean"square"error"（RMSE）"and"mean"absolute"error"（MAE）"were"lower"than"those"of"the"other"three"models，"ranging"from"0.06"to"0.12"and"0.05"to"0.09，"respectively."With"the"increase"of"shade，"the"photosynthetic"apparent"quantum"efficiency"（AQE），"maximum"net"photosynthetic"rate"（Pnmax），"light"saturation"point"（LSP）"and"dark"respiration"rate"（Rd）"of"Noni"gradually"decreased，"while"the"light"compensation"point"（LCP）"gradually"increased，"indicating"that"under"the"induction"of"low"light，"the"photosynthetic"efficiency"of"Noni"gradually"decreased，"and"the"photosynthetic"efficiency"of"Noni"gradually"decreased"when"over-shaded."This"indicates"that"the"photosynthetic"efficiency"of"noni"decreases"gradually"under"low"light"induction，"and"even"decreases"dramatically"under"excessive"shade，"and"its"high"photosynthetic"efficiency"can"only"be"activated"under"strong"light"stimulation."This"study"reveals"the"photosynthetic"characteristics"of"Noni"and"its"response"strategy"to"different"shade，"which"would"provide"a"theoretical"basis"for"the"deep"understanding"of"Noni"ecological"adaptation，"and"also"provide"a"reference"for"the"production"of"Noni"understory"planting"or"shade"measures.

Keywords："noni;"light"response"curve;"light"response"model;"photosynthetic"properties;"high"light"efficiency

DOI："10.3969/j.issn.1000-2561.2024.12.010

植物光合作用是將光能轉換為可用于生命過程的化學能并進行有機物合成的生物過程，這一過程是植物獲取能量的主要途徑，也是植物生長和發(fā)育的物質基礎[1-2]，光合作用在植物品種的選育和評價中同樣扮演著重要角色。光響應曲線揭示了植物的凈光合速率與光照強度之間的關系，而通過該曲線得到的參數(shù)能夠反映出植物在不同光照條件下的生存能力和對環(huán)境條件的適應性。因此，利用光響應模型來擬合光響應曲線，并準確計算出植物的飽和光強（LSP）、光補償點（LCP）、最大凈光合速率（Pnmax）、暗呼吸速率（Rd）和表觀量子效率（AQE）等光合參數(shù)，是研究植物光合特性的重要手段[1]。目前，用于擬合光響應曲線的常用模型包括直角雙曲線模型[3-4]（Rectangular"Hyperbola"Model，"RHM）、非直角雙曲線模型[5]（Non-rectangular"Hyperbola"Model，"NHM）、直角雙曲線修正模型[6-7]（Modified"Rec tangular"Hyper-bola"Model，"MRHM）和指數(shù)模型[8]（Exponential"Model，"EM），由于這些模型在擬合不同植物的光合參數(shù)時效果各異，因此選擇一個合適的光響應模型對于深入研究植物的光合特性至關重要[2]。

諾麗（Morinda"citrifolia"L.）又名海巴戟天、四季果，果肉富含眾多功能性成分，具有重要醫(yī)學預防及治療效果[9-10]。原產于南太平洋群島，且多生長于濱海淺灘地區(qū)，諾麗對強光環(huán)境適應能力很強，但目前對遮蔭下諾麗的光合特性尚不清楚，難以為林下間作諾麗及確定適宜遮蔭度提供相關理論依據(jù)與技術參考。因此，本研究采用諾麗盆栽試驗，設置4種不同遮蔭度處理，在遮蔭處理30"d后，測定不同遮蔭度下的諾麗光合日變化曲線和光響應曲線，并采用MRHM、RHM、NHM和EM共4種常用光響應模型進行擬合，篩選出適合諾麗不同遮蔭度擬合的光響應曲線模型，并通過最適模型來擬合獲得光合特征參數(shù)，并開展對比分析，從而為深入了解諾麗的光合特性及其適應策略提供依據(jù)。

1""材料與方法

1.1""材料

試驗地位于中國熱帶農業(yè)科學院香料飲料研究所萬寧興?。?10°20′E，18°74′N）。選擇生長良好，長勢一致健壯的諾麗植株進行試驗，不同遮蔭條件采用相同顏色、相同材質遮蔭網(wǎng)進行設置，共4個遮蔭處理：（1）CK，未遮蔭；（2）T1，30%遮蔭；（3）T2，60%遮蔭；（4）T3，90%遮蔭，每個遮蔭處理選取10株長勢良好的諾麗植株作為參試植株。

1.2""方法

在進行遮蔭處理的試驗中，挑選生長狀況和光照條件相似、無病蟲害的諾麗植株作為參試植株。對于每株諾麗植株，選取其第2輪自上而下生長的新梢上的3片穩(wěn)定葉片作為測定葉片。凈光合速率采用LI-6400便攜式光合儀（美國LI-"COR公司）于晴朗天氣測定，在正式開始測量之前，首先使用1800"μmol/（m2·s）光強對葉片進行30"min的預處理，以誘導其光合作用，隨后，將光合儀的光強設置為從1800"μmol/（m2·s）逐漸降低至0"μmol/（m2·s）的一系列梯度，以測定不同光強下葉片的凈光合速率，繪制其光響應曲線。此外，于每天6：00—18：00之間，每隔2"h對倒3葉或倒4葉的穩(wěn)定葉片進行光強和凈光合速率的日變化測定。繪制其相對應的光合日變化曲線和光響應曲線。

Pn為凈光合速率μmol/（m2·s）；α為初始量子效率；I為光合有效輻射強度μmol/（m2·s）；Pnmax為最大凈光合速率μmol/（m2·s）；Rd為暗呼吸速率μmol/（m2·s）；AQE為I≤200"μmol/（m2·s）時擬合方程的直線斜率，又稱為表觀量子效率；e為自然對數(shù)的底，e=2.718；LCP為光補償點μmol/（m2·s）；β為光抑制系數(shù)；γ為飽和系數(shù)[11]。

4種擬合模型中，直角雙曲線修正模型能夠直接通過軟件得到LSP，其LSP和Pnmax的解析式（5）、式（6）如下

而其他3種模型采用公式計算得到LSP和Pnmax。計算直角雙曲線模型和非直角雙曲線模型LSP的公式為：

式（7）中，AQE為表觀量子效率，通過求弱光條件下[Ⅰ≤200"μmol/（m2·s]的直線方程得到，Pnmax通過非線性最小二乘法估算得到，求解直線方程式（7）得到LSP。通過式（4）可以求取LCP的解析解，而LSP需假設光合速率為0.90Pnmax或0.99Pnmax所對應的光強為其LSP。

利用光合計算軟件光合計算4.1.1（版權所有：井岡山大學生命科學學院/數(shù)理學院葉子飄）擬合光響應曲線，并計算光響應特征參數(shù)。同時增加均方根誤差（RMSE）和平均絕對誤差（MAE）與決定系數(shù)（R2）進行評價其擬合模型的擬合精度的高低及其判定模型的優(yōu)劣程度，其相關公式如下[12]：

式中，yi代表觀測值，ym代表擬合值，n為觀察數(shù)。其R2越接近于1，RMSE和MAE值越小，模型擬合度越好。

1.3""數(shù)據(jù)處理

所有數(shù)據(jù)采用Excel"2021軟件統(tǒng)計，利用IBM"SPSS"Statistics"26.0軟件進行單因素ANOVA顯著性差異分析，結果均以平均值±標準差表示。采用Origin"2021軟件繪制圖表。

2""結果與分析

2.1""4種遮蔭度下的光強日變化及諾麗葉片凈光合速率日變化

4種不同遮蔭處理下光強（I）日變化和諾麗葉片凈光合速率（Pn）日變化如圖1所示。由圖1A可知，不同遮蔭度處理的光強日變化曲線在6：00—18：00這一時間段呈倒“U”型變化，即日出時（上午6：00）光強最低，此后隨時間增加而不斷增強，到12：00—13：00則到達峰值，此后隨時間增加又不斷下降，直至日落（18：00）

降為最低。測定時該日光強最大值在CK時為1803"μmol/（m2·s），其他依次降低，分別為T1、T2和T3，分別降低49.8%、67.8%和75.4%。

圖1B為凈光合速率（Pn）日變化曲線，整體上來看，諾麗葉片Pn日變化曲線與光強變化基本一致，但又略有不同，首先在6：00—10：00階段，諾麗葉片Pn快速上升，然后逐漸平緩下降，到16：00時迅速下降。但T2和T3處理稍有不同，在12：00時Pn有較為明顯的最低點，分別較10：00時最高處降低29.3%和28.1%，在12：00—18：00階段，Pn呈現(xiàn)緩慢上升然后下降的趨勢，其呈現(xiàn)出一定的“光合午休”現(xiàn)象。

2.2""4種遮蔭處理諾麗光響應曲線

根據(jù)4個不同遮蔭度下的諾麗測定值繪制光響應曲線（圖2）。除T3外，其他處理的光合-光響應曲線變化趨勢基本一致，大致可分為3個階段：在I≤200"μmol/（m2·s）時，Pn迅速上升，為快速上升階段；當I＞200"μmol/（m2·s）后，Pn呈現(xiàn)緩慢上升；當?shù)竭_LSP后，其Pn隨著I的增強而逐漸趨向于平緩。而T3處理下，Pn隨I的增加呈“S”型變化：Ilt;"200"μmol/（m2·s）時，Pn處于較低水平且緩慢上升；I在200"μmol/（m2·s）～500"μmol/（m2·s）區(qū)間內Pn快速上升；而Igt;"500"μmol/（m2·s）時，Pn又呈緩慢上升階段；當?shù)竭_LSP后，其Pn隨著I的增強而逐漸趨向于平緩。在相同I下，隨著遮蔭度增加，諾麗Pn逐步下降，表現(xiàn)為CKgt;T1gt;T2gt;T3處理，T3處理下諾麗凈光合速率最低。

2.3""4種光響應模型擬合效果比較

采用4種光響應模型對不同遮蔭處理下諾麗光響應曲線進行擬合，并采用RMSE、MAE和R2等參數(shù)對擬合情況進行評價，結果如圖3所示。

除T3外，CK和T1、T2處理擬合值與測定值擬合度相對較好，基本處于1：1對角線上。其中，MRHM擬合效果最好，其RMSE、MAE分別為0.06～0.12和0.05～0.09，為4個模型中最小；其次為NHM，其RMSE、MAE分別為0.10～0.17和0.07～0.14，EM的RMSE、MAE分別為0.12～0.16"和0.10～0.13，最差的為RHM，RMSE、MAE分別為0.31～0.80和0.22～0.61。而在T3處理下，NHM擬合程度最好，其RMSE、MAE分別為0.28和0.23，其次為MRHM，其RMSE、MAE分別為0.38、0.33，EM的RMSE、MAE分別為0.46、0.40，而RHM的RMSE、MAE分別為0.76和0.61，為4個模型中最大，其模型擬合度較差。因此，整體上來看，可以選擇MRHM作為模擬諾麗在不同遮蔭度下光響應的最適模型。

2.4""不同遮蔭度下諾麗光合特征參數(shù)比較

基于2.3的擬合結果，采用MRHM擬合諾麗光響應曲線后，獲得相關光合特征參數(shù)見表2。由表2可知，隨著遮蔭度的增加，諾麗的AQE值不斷降低，與CK相比，T1、T2和T3分別下降了25%、50%和75%，下降趨勢較顯著；Pnmax變化趨勢與AQE一樣，隨著遮蔭度的增加逐漸下降，與CK相比，其分別下降了49.95%、61.24%、69.47%；從LSP來看，不同遮蔭度下的諾麗LSP

均大于1100"μmol/（m2·s），盡管隨著遮蔭度的增加，LSP呈現(xiàn)先下降后上升又下降的趨勢，但數(shù)值變化差異不大；隨著遮蔭度增加，各處理LCP值逐步增大，T1、T2和T3處理較CK分別增加了27.22%、52.52%、195.52%，其中T3處理變化最大；Rd隨著遮蔭度的增加而下降，與CK相比，T1僅下降了2.1%，而T2、T3處理分別下降了32.35%、59.24%，下降趨勢明顯。

3""討論

3.1""不同遮蔭處理下的光強日變化與諾麗光合日變化

不同遮蔭處理下的光強日變化與諾麗光合速率日變化具有一定同步性與非同步性。10：00時CK處理下I達到諾麗LSP，故在未達到LSP前的6：00—10：00時，I與諾麗Pn變化同步，即隨I增加，諾麗Pn也快速升高，并在10：00時達到最高；此后，10：00—15：00時光照強度一直高于LSP，且在12：00時達到最高，而諾麗Pn并未隨I的持續(xù)增加或降低等出現(xiàn)明顯變化，即非同步性，僅從10：00—12：00時Pn平緩下降，并達到一個低點，隨后繼續(xù)維持相對穩(wěn)定或緩慢下降趨勢；15：00時以后I已在LSP以下并快速降低，此時Pn也隨之快速下降。因此，從諾麗光合日變化與光強日變化的關系可知，植物光合日變化與其光合特性有著極為密切的關系，當植物LSP高于光強日變化最高值時，則光合速率日變化基本與光強日變化同步，這在木薯等高光效植物上已有證實[13-14]；當植物LSP低于光強日變化最高值時，若該植物對強光環(huán)境的適應性或強光利用能力相對較強，在自然光強高于LSP的階段，光合速率仍能維持在較高水平，不出現(xiàn)明顯的午休現(xiàn)象。反之，若植物強光環(huán)境下植物出現(xiàn)明顯的光抑制，則達到LSP以后階段，光合速率會大幅下降，并在12：00時左右（光強日變化最高值）達到最低點，此后隨著I減弱，其Pn又逐步提升，最終光合日變化曲線呈現(xiàn)明顯雙峰變化曲線，這在北方大豆[15-16]、玉米[17-18]、水稻[19-20]等植物上常見。本研究中，CK和T1處理在光強超過LSP這一階段并無顯著變化，而T2和T3處理在12：00時則出現(xiàn)了明顯下降，表明在長期弱光條件下，光系統(tǒng)的電子傳遞鏈不能被充分激活[21]，因而導致其光合效率下降，利用強光的能力變弱。

3.2""不同光響應模型對諾麗不同遮蔭處理光響應曲線擬合

目前，光響應模型是研究植物的光合作用的重要手段，其很大程度上推進了對植物光合特性的研究[22]。光響應曲線是研究植物光合生理的重要內容之一，是準確反映光反應過程的重要前提，但由于植物光合特性存在差異，選擇的光響應模型也有所不同。劉強等[23]擬合人工長白落葉松冠層發(fā)現(xiàn)修正直角雙曲線模型在擬合不同類型曲線時表現(xiàn)出極高的穩(wěn)定性，能保證較好的模型擬合效果及光合生理指標估計精度；肖丹丹等[24]擬合5種榆屬植物的光響應數(shù)據(jù)，發(fā)現(xiàn)4種常用光響應模型中指數(shù)模型（模型Ⅳ）為最優(yōu)模型；劉子凡等[25]對3個不同生育時期木薯光響應擬合研究發(fā)現(xiàn)，直角雙曲線修正模型為擬合木薯光合—光響應曲線的最佳模型。本研究中采用4種光響應模型對諾麗光合-光響應曲線進行擬合，除了RHM的R2值在T2、T3處理和EM的R2值在T1處理下的擬合中偏低（分別為0.88、0.72和0.87）外，其余模型的R2值擬合均大于0.90，說明其4種模型對諾麗光響應曲線擬合精度較較高，其中最好的是MRHM和NHM模型，其R2均大于0.91；從RMSE和MAE參數(shù)來看，MRHM除了在T3處理下RMSE、MAE略大于NHM外，其余擬合的RMSE、MAE值均最小，但是從模型擬合公式來看，MRHM能擬合出作物生理過程中的PSII下調或光抑制的過程，而NHM則不能。因此，MRHM在模擬諾麗不同遮蔭度光響應曲線時擬合度最佳，可作為諾麗光響應曲線擬合的最適模型。

3.3""遮蔭對諾麗光合特征值的影響

AQE體現(xiàn)植物光合作用的光能利用效率，AQE越高，說明葉片光能轉化效率越高，LSP反映植物在強光條件下對光能的利用能力，數(shù)值越高則說明能夠有效地利用強光進行光合作用[26]。對楨楠[27]、木蘭[28]、杉木[29]等植物研究發(fā)現(xiàn)，隨著遮蔭度增加，植物AQE和LSP均呈下降趨勢，這與植物對弱光環(huán)境的適應有關。在本研究中，4種不同遮蔭條件下的諾麗AQE隨著遮蔭度的增加也呈不斷降低的趨勢，說明諾麗葉片光能轉化效率隨遮蔭度增加而不斷降低，這也體現(xiàn)在Pn隨遮蔭度的變化上；而4種不同遮蔭處理下的諾麗LSP均大于1100"μmol/（m2·s），并未隨遮蔭度增加而降低，這與諾麗原產于熱帶濱海地區(qū)，適應高光強環(huán)境，因而對強光利用能力較強有關。

LCP是指光合作用中光合產物與呼吸作用消耗相持平時的光強，Rd是在光照不足或完全沒有光照的情況下，植物維持基本代謝所需的能量消耗，二者數(shù)值越低，則表明植物消耗的有機物越少，對弱光環(huán)境適應性更強[30-31]。本研究中，諾麗Rd值隨遮蔭度增加呈下降趨勢，與其他報道結果一致[28-32]；但LCP則相反，其數(shù)值隨遮蔭度增加而增加，且遮蔭度越大，增加幅度越大，如60%遮蔭和90%遮蔭分別增加52.53%、195.51%，這是因為在長期弱光誘導下，植物同化產物生產大幅降低，為了減少碳消耗，提高其生存率，在滿足弱光條件下植物光合基本碳需求后，更多的碳可能投入到植物對光競爭有利的其他器官分生或生長中，如弱光大豆株高明顯增加[33]，此時光合過程參與底物或者酶活的數(shù)量也會相應減少[34]，需要較高光強激活光合系統(tǒng)，才能提高光合能力，從而導致LCP增大[35]。楊興洪等[32]將遮蔭棉花轉入強光后測定也發(fā)現(xiàn)，葉片Pn在光照轉換以后的4"d內持續(xù)降低，在第6"天以后開始逐漸升高，在10～12"d達到穩(wěn)定值，穩(wěn)定時的Pn值雖較遮蔭時增加了60%，但仍只有正常自然光照下的40%。這一過程也證明，植物適應弱光條件后，參與光合過程的底物會相應減少，當轉至強光下，不僅會形成一定光脅迫，而且參與相關光合底物難以在短時期內快速生成，導致初期轉入強光后光合速率下降；而適應一段時間后，參與底物生成逐步增強，使得光合速率不斷增強，但即使提高，這些底物也難以達到正常水平，因而在12"d后的穩(wěn)定階段，棉花光合速率雖較遮蔭條件下有所提升，但仍低于正常水平（自然光照）。有研究報道，構成光合系統(tǒng)PSII反應中心的核心蛋白D1在強弱光轉換時就起到了類似作用[36]。因此，弱光條件下，適應弱光的光合系統(tǒng)活性下降、光合效率降低[33]，是導致LCP增加的主要原因。

3.4""不同作物光合特征值比較

諾麗具有較強的光合利用效率，對強光環(huán)境適應度較好。作為C4植物的水稻[37]、玉米[38-39]和小麥[40]，其具有較高的Pnmax、LSP，說明其光合效率高，利用強光能力強，這與C4植物具有特殊的維管束鞘細胞花環(huán)結構以提升胞間CO2濃度以及具有更強的碳固定能力有關[41]；油菜[42]、花生[43]和大豆[44]等油料作物也具有較強光合能力，其Pnmax和LSP與水稻、玉米、小麥基本一致，甚至更高。如油菜Pnmax為27.4～35.3"μmol/（m2·s）、

LSP為1645～1850"μmol/（m2·s），這與油菜光合過程具有較高的RuBP羧化酶活性及類似C4途徑酶活性有關[45]；大豆的高光效也與光合系統(tǒng)存在高活性的有限的C4途徑循環(huán)有關[46]。在熱帶作物中，木薯Pnmax為21.75～"22.37"μmol/（m2·s），LSP為2140.25～2866.15"μmol/（m2·s），其超高的LSP，表明在強光下具有很好的適應性，屬于高光效植物，且被證實具有C4途徑及高效的光合同化產物分配機制[47]。而橡膠[48]和芒果[49]相關光合特征值處于中等水平，Pnmax為10.40～"14.73"μmol/（m2·s），LSP為1049.90～1572.38"μmol/（m2·s），這與諾麗基本一致；咖啡[50]、茶葉[51]等則相對較低，Pnmax為3.30～8.00"μmol/（m2·s），LSP為445.81～"988.10"μmol/（m2·s），這與它們同屬蔭生植物，適宜在林下生長，長期適應弱光環(huán)境有關。通過上述對比，高光效植物主要與其光合作用過程中碳固定效率有關[52]，這使得C4植物或者具有某些C4途徑的C3植物具有明顯的光合優(yōu)勢，這是植物在不斷適應外界環(huán)境條件下，進化演替并占據(jù)優(yōu)勢的過程[53]，也是當前作物育種應重要考慮的方向之一；同時看到，熱帶高溫高熱環(huán)境中的植物或作物，在長期強光誘導下，利用強光的能力較強，如諾麗、橡膠和芒果等。但在弱光下，其光合系統(tǒng)未被充分激活，導致光合效率下降，過度遮蔭時光合效率甚至大幅下降，嚴重抑制了自身生長，因而在生產中要注意遮蔭度的調控。當然，在一定遮蔭條件下，相關作物果實品質形成如何，仍須進一步研究確定，因此生產中應綜合考慮不同因素以確定適宜遮蔭度。

4""結論

（1）諾麗的光強日變化呈現(xiàn)單峰拋物線變化趨勢，而凈光合日變化則呈現(xiàn)倒“U”型變化，二者日變化存在一定同步性和非同步性變化。

（2）4種光響應模型中，MRHM對諾麗光響應曲線擬合效果最好，其擬合的AQE、Pnmax、LSP、LCP和Rd與實測值最為接近，其RMSE、MAE較其他3個模型最小，為諾麗的最適光響應模型。

（3）隨著遮蔭度的增加，諾麗光合AQE、Pnmax、LSP和Rd逐步下降，而LCP逐步增加，在弱光環(huán)境下，諾麗光合效率逐步下降，且過度遮蔭時大幅下降，這與弱光誘導下其光合系統(tǒng)未被激活有關。

（4）諾麗同其他熱帶高溫高熱環(huán)境中作物一樣，有較高的凈光合速率和飽和光強，具有高光效特性，但須在強光刺激下才能激活，在生產中要應避免過度遮蔭，造成長勢產量下降。

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