摘""要：本研究選取不同產(chǎn)量水平（高產(chǎn)、中產(chǎn)、低產(chǎn)和死皮）的橡膠林，基于高通量測序技術(shù)分析土壤微生物群落組成、多樣性及其與土壤理化性質(zhì)的關(guān)系，以期為橡膠林土壤改良提供科學(xué)依據(jù)。結(jié)果表明：從4種產(chǎn)量水平橡膠林的土壤樣本中共鑒定出17門、53綱、99目、164科、305屬、385種細(xì)菌種類，獲得2116個(gè)OTUs。共有的細(xì)菌優(yōu)勢門類為酸桿菌門（Acidobacteria）、變形菌門（Proteobacteria）和厚壁菌門（Firmicutes）。共獲得1622個(gè)真菌OTUs，分屬17門、49綱、113目、242科、424屬、644種，其中擔(dān)子菌門（Basidiomycota）、子囊菌門（Ascomycota）和被孢霉門（Mortierellomycota）為優(yōu)勢真菌門類。隨著橡膠樹產(chǎn)量水平的降低，土壤細(xì)菌群落豐富度呈下降趨勢，但多樣性指數(shù)無明顯變化；真菌Ace指數(shù)、Chao1指數(shù)呈增加趨勢，Shannon指數(shù)顯著增加，Simpson指數(shù)顯著降低，表明隨著產(chǎn)量水平的下降，橡膠林土壤真菌群落的豐富度和多樣性均上升。主坐標(biāo)（PCoA）分析表明，細(xì)菌或真菌群落結(jié)構(gòu)在不同產(chǎn)量水平橡膠林間均存在顯著差異。此外，優(yōu)勢菌門的相對豐度也存在不同程度的差異，土壤微生物群落特征與土壤pH和C/N等理化因子密切相關(guān)。RDA分析表明，土壤pH、速效鉀和全氮是影響細(xì)菌優(yōu)勢門類的主要土壤理化因子，真菌優(yōu)勢菌門則主要受土壤pH、速效鉀和碳氮比的影響。

關(guān)鍵詞：橡膠林；磚紅壤；微生物群落；多樣性；土壤理化性質(zhì)中圖分類號：S794.1；S154.36""""""文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

Composition"and"Diversity"of"Soil"Microbial"Community"in"Soil"of"Rubber"Plantations"with"Different"Yield"Levels

ZHAN"Shan1，2，"WU"Min1，2*，"MA"Haiyang3，"WANG"Guihua1，2，"LIN"Chenming1，2，"CHA"Zhengzao1，2，"WANG"Dapeng1，2*

1."Rubber"Research"Institute，"Chinese"Academy"of"Tropical"Agricultural"Sciences，"Haikou，"Hainan"571101，"China;"2."Danzhou"Soil"Environment"of"Rubber"Plantation，"Hainan"Observation"and"Research"Station，"Danzhou，"Hainan"571737，"China;"3."South"Subtropical"Crops"Research"Institute，"Chinese"Academy"of"Tropical"Agricultural"Sciences"/"Key"Laboratory"of"Tropical"Crops"Nutrition"of"Hainan"Province，"Zhanjiang，"Guangdong"524091，"China

Abstract："In"this"study，"the"microbial"community"was"analyzed"by"high-throughput"sequencing"technology"in"the"soil"of"rubber"plantation"with"different"yield"levels"（high"yield，"middle"yield，"low"yield"and"none"yield），"and"relationship"between"microbial"community"and"soil"physical"and"chemical"properties"was"also"studied."A"total"of"2116"bacteria"OTUs"were"obtained"from"all"examined"samples，"which"belonged"to"17"phyla，"53"classes，"99"orders，"164"families，"305"genera"and"385"species."The"dominant"phyla"of"bacterial"community"were"Acidobacteria，"Proteobacteria"and"Firmicutes."A"total"of"1622"fungal"OTUs"were"obtained"from"all"soil"samples，"which"belonged"to"17"phyla，"49"classes，"113"orders，"242"families，"424"genera"and"644"species."The"dominant"phyla"of"fungal"community"were"Basidiomycota，"Ascomycota"and"Mortierellomycota."The"abundance"of"soil"bacteria"community"showed"a"downward"trend"was"observed"with"the"decreasingnbsp;of"the"yield"level"of"rubber"trees，"while"the"difference"of"bacterial"diversity"index"was"not"significant."Ace"index"and"Chao1"index"of"soil"fungi"showed"an"upward"trend，"and"Shannon"index"significantly"increased，"while"the"Simpson"index"decreased"significantly，"indicating"that"the"richness"and"diversity"of"fungal"community"increased"with"the"decreasing"of"the"yield"level."Principal"coordinate"analysis"（PCoA）"showed"that"the"community"structure"of"soil"bacteria"or"fungi"was"significantly"different"under"the"treatments."In"addition，"the"relative"abundance"of"dominant"bacterial"phyla"also"varied"to"different"degrees."The"characteristics"of"soil"microbial"community"were"closely"related"to"soil"pH"and"C/N."According"to"redundancy"analysis"（RDA）"results，"soil"pH，"available"potassium"and"total"nitrogen"were"the"main"soil"physical"and"chemical"factors"affecting"the"dominant"bacterial"phyla，"while"the"dominant"fungal"phyla"were"mainly"affected"by"soil"pH，"available"potassium"and"C/N.

Keywords："rubber"plantation;"lateritic"soil;"microbial"community;"diversity;"soil"physical"and"chemical"properties

DOI："10.3969/j.issn.1000-2561.2024.12.017

橡膠樹（Hevea"brasiliensis）是熱區(qū)典型的經(jīng)濟(jì)林作物。天然橡膠作為重要的戰(zhàn)略資源，在當(dāng)今世界仍具有不可替代性。從20世紀(jì)50年代起，我國開始大力發(fā)展天然橡膠產(chǎn)業(yè)，現(xiàn)有橡膠種植面積約113萬hm2，年產(chǎn)量約80萬t，分別居世界第3和第4位[1]。海南島是我國橡膠樹的主要種植區(qū)，其種植面積約占全國種植面積的一半[2]。然而受自然條件的制約，以及天然橡膠消費(fèi)量持續(xù)攀升，當(dāng)前我國的天然橡膠自給率不及15%，因此盡可能提高單產(chǎn)，保障國產(chǎn)膠自給能力仍是我國天然橡膠產(chǎn)業(yè)的一項(xiàng)重要任務(wù)。但是經(jīng)過長期連續(xù)的植膠生產(chǎn)，海南植膠區(qū)存在土壤肥力持續(xù)下降和單產(chǎn)提升困難等嚴(yán)重問題[3-4]。良好的土壤環(huán)境是橡膠樹正常生長和產(chǎn)膠的基礎(chǔ)，土壤微生物群落作為土壤生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，在調(diào)節(jié)生態(tài)系統(tǒng)功能中起著關(guān)鍵作用[5]。如植物生長、土壤養(yǎng)分循環(huán)、能量流動(dòng)及污染物降解等[6]。因此，研究不同產(chǎn)量水平橡膠林土壤微生物特征差異及其與土壤環(huán)境因子的關(guān)系，對于揭示土壤質(zhì)量與橡膠樹產(chǎn)膠量的關(guān)系，以及橡膠林土壤改良具有重要的指導(dǎo)意義。

隨著分子生物學(xué)等研究方法的發(fā)展，國內(nèi)外學(xué)者對土壤微生物多樣性展開了更加全面的研究。如GUO等[7]通過磷脂脂肪酸（PLFAs）分析方法檢測海南島不同土壤母質(zhì)和種植年限橡膠林根際土壤微生物的群落特征。BAHRAM等[8]通過宏基因組學(xué)和DNA宏條形碼技術(shù)測定全球尺度上的表層土樣，解析了土壤pH在土壤細(xì)菌群落多樣性和組成方面的關(guān)鍵作用。近年來，在土壤理化性質(zhì)與土壤微生物群落結(jié)構(gòu)互效等方面的研究也取得了一系列重要進(jìn)展[9-12]。與此同時(shí)，橡膠林土壤微生物研究也開展了一定研究。楊帆[13]的研究表明，橡膠林土壤理化性質(zhì)與微生物分布呈顯著相關(guān)，影響微生物分布的主要環(huán)境因子為土壤速效鉀、全鉀和土壤含水量；周玉杰等[14]通過高通量測序研究不同林齡橡膠林土壤真菌的多樣性及群落組成，發(fā)現(xiàn)土壤鉀元素含量是影響土壤真菌群落多樣性的重要因素；趙春梅等[15]研究發(fā)現(xiàn)，不同母質(zhì)發(fā)育的橡膠林土壤真菌群落結(jié)構(gòu)存在明顯差異，其關(guān)鍵影響因子為土壤有機(jī)碳、有效氮和全氮等。從上述研究來看，橡膠林土壤微生物研究相對集中在土壤母質(zhì)類型、林齡以及不同管理措施等方面，而不同產(chǎn)量水平下橡膠林土壤微生物群落結(jié)構(gòu)和多樣性是否存在顯著差異？以及在此條件下，哪些土壤理化因子與土壤微生物之間存在顯著相關(guān)性？仍缺乏深入研究。

隨著第3代測序技術(shù)的發(fā)展，高通量測序技術(shù)在測定微生物多樣性和群落組成方面具有明顯優(yōu)勢，為土壤微生物研究提供了更加豐富的技術(shù)手段[16-18]。本研究以不同產(chǎn)量水平（高產(chǎn)、中產(chǎn)、低產(chǎn)和死皮）的橡膠林為研究對象，基于高通量測序技術(shù)比較分析不同產(chǎn)量水平下橡膠林土壤微生物群落結(jié)構(gòu)和多樣性的差異特征，并探討不同土壤理化性質(zhì)與土壤微生物間的相互關(guān)系，以期為橡膠林土壤改良和定向培育提供理論依據(jù)。

1""材料與方法

1.1""研究區(qū)概況

研究區(qū)位于海南省儋州市中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院試驗(yàn)場七隊(duì)和紅洋隊(duì)基地（108°56′～109°46′E，"19°11′～19°52′N），屬于熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，多年年均氣溫23.5"℃，年均日照時(shí)數(shù)2100"h，年均降雨量1650"mm，旱季雨季交替明顯。試驗(yàn)區(qū)均為二代橡膠林，土壤類型為花崗片麻巖發(fā)育的磚紅壤。

1.2""方法

1.2.1""樣地設(shè)置與基本情況""共設(shè)置4個(gè)處理：高產(chǎn)（HY），株產(chǎn)6"kg及以上；中產(chǎn)（MY），株產(chǎn)4～5"kg；低產(chǎn)（LY），株產(chǎn)低于3"kg；死皮（NY），株產(chǎn)為0"kg。在中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院儋州試驗(yàn)場七隊(duì)選取高產(chǎn)橡膠林和中產(chǎn)橡膠林，紅洋隊(duì)選取低產(chǎn)橡膠林和死皮橡膠林。每種產(chǎn)量水平橡膠林均設(shè)置有3個(gè)地塊，地塊面積為15"m×20"m，共計(jì)12塊樣地。橡膠樹品種為熱研7-33-97，每666.67"m2種植32株左右，株行距為3.5"m×6.0"m，于2004年種植，2011年開割，割齡為12"a。2022年高產(chǎn)、中產(chǎn)、低產(chǎn)橡膠林每株干膠產(chǎn)量分別為6.7、4.9、2.0"kg。試驗(yàn)橡膠樹采取的割制是S/2"d4"1.5%"ET（即1/2樹圍，4"d1刀，1.5%乙烯利刺激）。研究區(qū)內(nèi)橡膠樹的立地條件、栽培技術(shù)、管理措施及割膠制度基本一致。

1.2.2""樣品采集""于2023年9月采集土壤樣品。取樣前去除地面植被和凋落物，然后按照“S”形取樣法在同一樣方內(nèi)采取表層土壤的5個(gè)樣點(diǎn)，將其混合成1個(gè)土樣，每份混合土樣約500"g，將混合土樣裝袋封存后立即放入冰盒（4"℃）。帶回實(shí)驗(yàn)室后將土樣分裝為多份，其中一份（約3"g）裝入無菌塑料管中，隨后放入冰箱（?80"℃）保存，用于土壤微生物分析；另一部分經(jīng)風(fēng)干、研磨后，過2"mm篩，用于土壤基礎(chǔ)理化性質(zhì)分析。同時(shí)留出部分原始土樣存于?80"℃冰箱備用。

1.2.3""樣品分析""（1）土壤基本理化性質(zhì)測定。使用pH計(jì)以1∶2.5土水比測定土壤pH；采用元素分析儀測定土壤有機(jī)質(zhì)（SOM）和全氮（TN）含量；有效磷（AP）經(jīng)鹽酸-氟化銨提取，采用連續(xù)流動(dòng)分析儀法測定；速效鉀（AK）經(jīng)中性乙酸銨浸提，采用火焰光度計(jì)測定。

（2）DNA抽提、擴(kuò)增及測序。土壤樣品微生物總DNA提取和測序由美吉生物醫(yī)藥科技（上海）有限公司完成。利用試劑盒（Omega"Bio-Tek，"Norcross，"GA，"USA）從土壤樣本中提取總DNA樣本，然后以其為模版進(jìn)行PCR擴(kuò)增。其中，細(xì)菌群落分析采用27F（5￠-AGRGTTYGATYM TGG C TCAG-3￠）和1492R（5￠-RGYTACCT TGTTA C GAC TT-3￠）引物擴(kuò)增16S"rRNA基因全長，真菌群落分析利用ITS1F（5￠-CTTGGTCA TTTA GA G GAA GT AA-3￠）和ITS4R（5￠-TC CTC CG CT TA T T G ATAT GC-3￠）引物擴(kuò)增ITS全長。PCR反應(yīng)組分主要為模板DNA、上下游引物、Fast"Pfu"DNA聚合酶、反應(yīng)緩沖液及dNTPs混合液。反應(yīng)程序：95"℃預(yù)變性3"min；95"℃變性30"s，60"℃退火30"s，72"℃延伸45"s，循環(huán)27次；72"℃穩(wěn)定延伸10"min，最后于4"℃保存。重復(fù)3次（PCR儀：T100"Thermal"Cycler"PCR，USA）。產(chǎn)物在2%瓊脂糖凝膠中進(jìn)行電泳檢測后對其進(jìn)行純化，并通過Qubit"4.0（Thermo"Fisher"Scientific，"USA）對純化產(chǎn)物進(jìn)行定量。純化的PCR產(chǎn)物按等摩爾比混合，在Pacbio"Sequel"IIe"System平臺進(jìn)行測序。

1.3""數(shù)據(jù)處理

基于97%相似度，通過Uparse"7.1軟件對優(yōu)化序列進(jìn)行OTU聚類。在OTU水平上計(jì)算土壤樣本微生物的Alpha多樣性指數(shù)。對比unite8.0/its_f"ungi數(shù)據(jù)庫，采用RDP"Classifier進(jìn)行OTU物種分類注釋，對不同分類水平下微生物群落分布進(jìn)行可視化處理。采用SPSS"20.0軟件對試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析；采用Origin"2022軟件進(jìn)行微生物多樣性指數(shù)與土壤因子的相關(guān)性分析。采用Canoco"5.0軟件進(jìn)行微生物群落組成與土壤理化因子的冗余分析。

2""結(jié)果與分析

2.1""不同產(chǎn)量水平橡膠林土壤理化性質(zhì)比較

由表1可知，不同產(chǎn)量水平橡膠林樣地土壤pH均低于5.00。其中，高、中產(chǎn)橡膠林土壤pH顯著高于低產(chǎn)和死皮橡膠林，死皮橡膠林土壤pHlt;4.5，為強(qiáng)酸性土壤。土壤有機(jī)質(zhì)和全氮含量以高產(chǎn)、中產(chǎn)和死皮樣地較高，低產(chǎn)橡膠林最低，且顯著低于其他橡膠林；土壤有效磷含量以低產(chǎn)和死皮橡膠林最高，中產(chǎn)橡膠林最低，速效鉀含量的變化規(guī)律則與其相反；碳氮比以低產(chǎn)橡膠林最高，且顯著高于其他產(chǎn)量橡膠林。

2.2""不同產(chǎn)量水平橡膠林土壤微生物群落組成和多樣性分析

2.2.1""土壤微生物群落多樣性特征""在Alpha多樣性分析中，Ace與Chao1指數(shù)可用于估計(jì)群落中的物種數(shù)，而Shannon"與Simpson指數(shù)用于衡量物種多樣性[19]。由表2可知，土壤細(xì)菌和真菌群落Coverage指數(shù)均超過95%，覆蓋率較好，說明本次測序深度滿足要求。土壤微生物群落多樣性在不同

產(chǎn)量橡膠林間存在明顯差異。高、中、低產(chǎn)橡膠林間細(xì)菌和真菌的豐富度指數(shù)差異不明顯。與高、中、低產(chǎn)橡膠林相比，死皮橡膠林中細(xì)菌群落豐富度顯著下降，而真菌群落的豐富度則顯著提升。不同產(chǎn)量橡膠林下細(xì)菌群落多樣性無顯著差異，而真菌Shannon指數(shù)在高、中、低產(chǎn)橡膠林之間達(dá)到顯著性水平，且多樣性隨產(chǎn)量下降顯著上升。與細(xì)菌群落相比，真菌群落多樣性變化更加顯著。從高產(chǎn)、中產(chǎn)、低產(chǎn)、死皮不同產(chǎn)量水平看，Ace指數(shù)、Chao1指數(shù)及Shannon指數(shù)呈增加趨勢，Simpson指數(shù)呈降低趨勢，表明隨著產(chǎn)量水平的下降，橡膠林真菌群落的豐富度和多樣性均上升。

基于abund-jaccard"算法的主坐標(biāo)分析（PCoA）表明，細(xì)菌和真菌群落結(jié)構(gòu)在不同處理間均存在極顯著差異（細(xì)菌：R=1.000，P=0.001；真菌：R=0.710，P=0.001）。第1主成分（PC1）和第2主成分（PC2）共同解釋了細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)差異的78.05%（圖1A）。不同處理的土壤細(xì)菌群落在二維空間中未重疊，分布位置相對分散，說明不同產(chǎn)量水平橡膠林土壤細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)差異較為明顯。同一處理下各樣本點(diǎn)彼此非常接近，群落組成分散差異不大，表明樣點(diǎn)在OUT水平上細(xì)菌組成具有相似性。對真菌而言，PC1和PC2共同解釋了真菌群落結(jié)構(gòu)差異的"64.20%（圖1B）。4種產(chǎn)量水平橡膠林所占空間相對比較獨(dú)立，低產(chǎn)和死皮橡膠林對應(yīng)的點(diǎn)在圖中較為集中，且距離較近，二者與高、中產(chǎn)橡膠林均有一定分離。說明低產(chǎn)與死皮橡膠林土壤真菌群落組成的變異性較小，高、中產(chǎn)橡膠林土壤真菌群落與低產(chǎn)橡膠林之間存在顯著差異。

2.2.2""土壤微生物群落組成""4個(gè)產(chǎn)量水平橡膠林的12個(gè)土壤樣本中共獲得554"573條細(xì)菌優(yōu)化序列，平均序列長度為1453"bp。按照97%相似度進(jìn)行聚類分析，共得到17門、53綱、99目、164科、305屬、385種和2116個(gè)OTUs。由圖2A可知，4個(gè)處理的細(xì)菌OTUs數(shù)目分別為高產(chǎn)1487個(gè)、中產(chǎn)1558個(gè)、低產(chǎn)1528個(gè)、死皮1381個(gè)。共有的OTUs為821個(gè)，各處理所特有的OTUs數(shù)量不一致，其中高產(chǎn)橡膠林獨(dú)有的細(xì)菌OTUs數(shù)最多，為133個(gè)；共獲得512"696條有效真菌序列，平均長度為653"bp。所有真菌基因序列經(jīng)鑒定分為17門、49綱、113目、242科、424屬、644種，共得到1622個(gè)OTUs。由圖2B可知，土壤真菌群落在不同橡產(chǎn)量水平橡膠林下的OUTs數(shù)分別為高產(chǎn)490個(gè)、中產(chǎn)593個(gè)、低產(chǎn)734個(gè)、死皮814個(gè)。共有的OTUs數(shù)為123個(gè)，死皮橡膠林特有的OTUs數(shù)最多，為285個(gè)，高產(chǎn)橡膠林所特有的OTUs數(shù)最少，為162個(gè)。

由圖3A可知，4種產(chǎn)量水平橡膠林的土壤細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)組成相近，各處理土壤細(xì)菌共有的優(yōu)勢門類為酸桿菌門（Acidobacteria）、變形菌門（Proteobacteria）和厚壁菌門（Firmicutes）。其中，酸桿菌門的相對豐度為21.44%～33.98%，在死皮林中的豐度顯著高于其他處理；變形菌門相對豐度為22.75%～27.61%，在高、中、低產(chǎn)林中豐度較高；厚壁菌門相對豐度為18.54%～23.79%，浮霉菌門（Planctomycetes）相對豐度為7.03%～"9.34%，二者的相對豐度在各橡膠林中無顯著差異；與死皮橡膠林相比，高產(chǎn)橡膠林中疣微菌門（Verrucomicrobia，"3.36%～7.28%）的相對豐度顯著降低；高產(chǎn)橡膠林中放線菌門（Actinobacteria，"1.71%～6.17%）的相對豐度則顯著高于其他處理（表3）。在真菌群落中，擔(dān)子菌門（Basidiomycota，"19.33%～82.92%）、子囊菌門（Ascomycota，"8.31%～32.13%）、被孢霉門（Mortierellomycota，"5.58%～46.69%）和羅茲菌門（Rozellomycota，"0.73%～5.38%）為橡膠林土壤的優(yōu)勢真菌門（圖3B，表4）。不同處理間土壤優(yōu)勢真菌門相對豐度具有較大差異。高產(chǎn)橡膠林中擔(dān)子菌門相對豐度高達(dá)82.92%，顯著高于其他橡膠林；子囊菌門和羅茲菌門在高產(chǎn)橡膠林中的相對豐度則顯著低于其他橡膠林；被孢霉門的相對豐度以中產(chǎn)橡膠林最高，依次是死皮橡膠林、低產(chǎn)橡膠林、高產(chǎn)橡膠林。此外，4種產(chǎn)量水平橡膠林還存在一些共同的少數(shù)類菌群（相對豐度不足1.00%），如壺菌門（Chytridiomycota）、捕蟲霉門（Zoopagomycota）和球囊菌門（Glomeromycota）等菌群，且死皮橡膠林中少數(shù)類菌群相對其他橡膠林較為豐富。

從屬水平來看，4種橡膠林下的細(xì)菌群落均含有unclassified_f__Acidobacteriaceae、新芽孢桿菌屬（Neobacillus）、unclassified_f__Gemmataceae、西索恩氏菌屬（Chthoniobacter）、unclassified_o__"Hyphomicrobiales、芽孢桿菌屬（Bacillus）、Vicinamibacter、unclassified_f__Bacillaceae、unclassified_o__Rhodospirillales等（圖4A）。以酸桿菌門中酸桿菌綱的unclassified_f__Acidobacteriaceae

（18.73%）和厚壁菌門中芽孢桿菌綱的新芽孢桿菌（7.13%）所占比例最多，為優(yōu)勢類群。各橡膠林中土壤unclassified_f__"Acidobacteriaceae的豐度差異較大，依次為NY（25.50%）gt;LY（20.98%）gt;MY（14.99%）gt;HY（13.44%）。

土壤真菌在屬水平上豐度≥1.00%的屬有16個(gè)，以被孢霉屬（Mortierella，"23.14%）、皮蘑屬（Dermoloma，"12.80%）和unclassified_c__Dothid eo mycetes（5.35%）的相對豐度較高，其次為原隱球菌屬（Saitozyma，"4.19%）、傘菌屬（Agaricus，"3.71%）、禿馬勃屬（Calvatia，"3.08%）、unclassified_"f__Lycop erdaceae（2.67%）、unclassified_p__Ch y t ri diomycota（2.57%）、unclassified_p__Roze llomycota（2.48%）、unclassified_p__Ascomycota（2.04%）等（圖4B）。各橡膠林真菌優(yōu)勢屬和相對豐度存在差異。高產(chǎn)橡膠林中優(yōu)勢屬依次為皮蘑屬（51.21%）、被孢霉屬（11.37%）、unclassified_"p__Chytridiomycota（5.08%）、疣孢霉屬（Verr uc onis，"2.42%）、原隱球菌屬（1.48%）等；中產(chǎn)橡膠林中優(yōu)勢屬依次為被孢霉屬（39.00%）、unclassified_c__Dothideomycetes（19.39%）、unclassified_o__GS11（3.85%）、禿馬勃屬（3.12%）、unclassified_p__Rozellomycota（1.84%）等；低產(chǎn)橡膠林中優(yōu)勢屬依次為被孢霉屬（15.33%）、傘菌屬（12.85%）、unclassified_f__Lycoperdaceae（10.21%）、禿馬勃屬（8.43%）、unclassified_"p__Ascomycota（2.75%）等；死皮橡膠林中優(yōu)勢屬依次為被孢霉屬（26.85%）、原隱球菌屬（11.74%）、unclassified_o__Eurotiales（6.60%）、unclassified_p__Rozellomycota（4.83%）、unclassified_p__Ascomycota（3.50%）等。

2.3""土壤微生物群落與理化因子的相關(guān)性分析

對土壤理化因子與微生物多樣性指數(shù)進(jìn)行相關(guān)性分析。結(jié)果顯示，土壤pH與速效鉀（AK）呈顯著正相關(guān)，與碳氮比（C/N）和有效磷（AP）分別呈顯著和極顯著負(fù)相關(guān)。土壤有機(jī)質(zhì)（SOM）與全氮（TN）呈極顯著正相關(guān)，C/N與SOM和TN均呈極顯著負(fù)相關(guān)。土壤因子與微生物群落相互作用，SOM、TN與細(xì)菌Shannon指數(shù)呈極顯著正相關(guān)，與細(xì)菌Simpson指數(shù)呈負(fù)相關(guān)。真菌

豐富度指數(shù)ACE與AP呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，與pH呈極顯著負(fù)相關(guān)。真菌Shannon指數(shù)與C/N呈極顯著正相關(guān)，與pH、TN均呈負(fù)相關(guān)關(guān)系（圖5）。不同土壤理化性質(zhì)對微生物群落多樣性特征影響各不相同，pH和TN對不同產(chǎn)量橡膠林土壤微生物群落多樣性影響較大。

通過冗余分析（RDA）分析不同樣本細(xì)菌和真菌門類與不同土壤因子間的相關(guān)性（圖6）。RDA1（41.32%）和RDA2（19.11%）共解釋土壤中細(xì)菌群落變異的60.43%，且主要影響因素為土壤pH、TN和AK。其中，酸桿菌門與土壤C/N、AP呈正相關(guān)，與pH呈負(fù)相關(guān)。變形菌門則與pH呈正相關(guān)，與SOM呈負(fù)相關(guān)。厚壁菌門、放線菌門與pH、SOM、TN呈正相關(guān)關(guān)系，與土壤C/N呈負(fù)相關(guān)。次優(yōu)勢類群浮霉菌門、疣微菌門與TN、SOM呈負(fù)相關(guān)關(guān)系（圖6A）。對真菌群落而言，RDA1和RDA2累積解釋率達(dá)66.35%，pH是顯著影響真菌群落組成的最主要的因子，其次為AK和C/N。其中，C/N與子囊菌門、捕蟲霉門、羅茲菌門、壺菌門呈正相關(guān)，與擔(dān)子菌門呈負(fù)相關(guān)，而pH與TN對這些真菌門類的影響則相反（圖6B）。AK對被孢霉門有促進(jìn)作用，而對壺菌門有一定的抑制作用。結(jié)果表明，不同的菌落組成對不同土壤環(huán)境因子的響應(yīng)程度不同，pH是本研究中土壤細(xì)菌和真菌群落結(jié)構(gòu)的主要土壤限制因子。

土壤因子與微生物優(yōu)勢屬間的相關(guān)性分析如表5所示。土壤pH與細(xì)菌群落的Vicinamibacter呈顯著正相關(guān)，與unclassified_f__Acido bacteria ce ae、unclassified_o__Rhodospirillales呈顯著負(fù)相關(guān)；SOM、TN與新芽孢桿菌屬呈顯著正相關(guān)，與unclassified_f__Gemmataceae呈顯著負(fù)相關(guān)；C/N與unclassified_f__Acidobacteriaceae、unclass if ied_"f__Gemmataceae呈正相關(guān)，與Vicinamibacter、芽孢桿菌屬呈負(fù)相關(guān)；AP與unclassified_f__"Acidobacteriaceae、unclassified_o__Rhodosp irillales呈顯著正相關(guān)，與Vicinamibacter、unclassified_c__"Betaproteobacteria呈顯著正相關(guān)；AK與西索恩氏菌屬呈極顯著正相關(guān)。真菌優(yōu)勢屬與土壤理化性質(zhì)的相關(guān)性較弱。pH與原隱球菌屬、unclassified_p__Rozellomycota呈顯著負(fù)相關(guān)；SOM、TN與unclassified_f__Lycoperdaceae呈顯著負(fù)相關(guān)，C/N與unclassified_f__Lycoperdaceae呈正相關(guān)；AK與unclassified_c__Dothideomycetes呈極顯著正相關(guān)。結(jié)果表明，與微生物屬水平相關(guān)性較高的因子為pH和C/N。

3""討論

3.1""不同產(chǎn)量橡膠林土壤微生物群落組成與多樣性特征

微生物群落的豐富度與多樣性對生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)和可持續(xù)發(fā)展至關(guān)重要。研究表明，土壤中微生物類型由“細(xì)菌型”向“真菌型”轉(zhuǎn)變，會加劇土壤連作障礙，從而影響土壤健康和植物生長?[20]。本研究結(jié)果顯示，正常產(chǎn)膠的橡膠林土壤細(xì)菌豐富度指數(shù)和多樣性指數(shù)均高于死皮橡膠林，而死皮橡膠林土壤中真菌群落的豐度和多樣性更高。一方面，死皮橡膠林土壤呈強(qiáng)酸性，土壤中的高濃度氫離子抑制細(xì)菌生長[21]；另一方面，土壤中微生物存在競爭排斥作用[22]，土壤中細(xì)菌多樣性的增加間接或直接地影響真菌的生長。因此可能導(dǎo)致研究區(qū)死皮橡膠林中細(xì)菌群落豐度較低而真菌群落豐度和多樣性高的結(jié)果。相對而言，高、中、低產(chǎn)橡膠林間土壤細(xì)菌和真菌群落的豐富度差異不明顯。這可能與高、中、低產(chǎn)橡膠林的種植方式、施肥管理措施、林下植被類型以及土壤類型等相差不大有關(guān)。

土壤微生物群落結(jié)構(gòu)分析表明，不同產(chǎn)量水平橡膠林土壤的優(yōu)勢細(xì)菌門為酸桿菌門、變形菌門和厚壁菌門，三者占比之和超過土壤細(xì)菌的70%，與以往研究結(jié)果[23]相似。各橡膠林土壤細(xì)菌群落中以酸桿菌門豐度最高，酸桿菌門的unclassified_f__Acidobacteriaceae在所有屬中占

比最高，揭示了橡膠林土壤營養(yǎng)條件貧瘠這一特點(diǎn)。隨著土壤pH下降，橡膠林土壤酸桿菌門的豐度呈現(xiàn)出明顯的上升趨勢。酸桿菌作為嗜酸菌，可以在缺氧的酸性條件下生存，具有較強(qiáng)的逆境適應(yīng)性，在降解林地中難分解的植物殘留物中起重要作用[24]。這一結(jié)論在本研究中也得到了驗(yàn)證。此外，隨著產(chǎn)膠量的增加，橡膠林土壤中變形菌門、厚壁菌門以及放線菌門的數(shù)量占比均有所上升。通常變形菌多存在于土壤有機(jī)質(zhì)含量較為豐富的土壤中。厚壁菌和放線菌的增加可能是由于它們能形成芽孢，對干旱和極端環(huán)境的適應(yīng)能力較強(qiáng)。放線菌絕大多數(shù)是腐生菌，可分解蛋白質(zhì)、木質(zhì)素和纖維素等物質(zhì)，對土壤有機(jī)質(zhì)的轉(zhuǎn)化以及植物的生長有促進(jìn)作用。這些土壤中的功能微生物數(shù)量與土壤養(yǎng)分轉(zhuǎn)化能力及微生物對環(huán)境的適應(yīng)性是相互關(guān)聯(lián)的[25]。擔(dān)子菌門、子囊菌門和被孢霉門是4種產(chǎn)量水平橡膠林土壤的主要優(yōu)勢真菌門類，該結(jié)果與李明美等[26]在海南植膠區(qū)開展的土壤優(yōu)勢真菌類群研究一致。不同產(chǎn)量水平橡膠林土壤各優(yōu)勢真菌門的相對豐度存在差異。其中，高產(chǎn)橡膠林中擔(dān)子菌門的相對豐度高達(dá)82.92%，顯著高于其他橡膠林，子囊菌門和被孢霉門的相對豐度則顯著低于其他處理，在一定程度上有利于橡膠樹的生長和產(chǎn)膠。

3.2""橡膠林土壤理化因子與微生物群落結(jié)構(gòu)的相關(guān)性

土壤微生物群落組成及其多樣性對土壤理化性質(zhì)的響應(yīng)程度各不相同[27]。相關(guān)性分析表明，細(xì)菌豐富度指數(shù)（Ace、Chao1）與土壤pH呈正相關(guān)，與SOM呈負(fù)相關(guān)。細(xì)菌多樣性指數(shù)（Shannon）與SOM、TN呈顯著負(fù)相關(guān)。對于真菌而言，Ace、Chao1和Shannon指數(shù)均與土壤AP呈顯著正相關(guān)，與pH呈極顯著負(fù)相關(guān)，與LAN等[28]認(rèn)為pH是海南和西雙版納地區(qū)土壤微生物多樣性的重要影響因子的結(jié)果相似。孫倩等[29]研究表明，土壤有效磷與土壤真菌豐度和多樣性呈顯著正相關(guān)，可能是由于菌根真菌可以通過分泌磷酸酶和有機(jī)酸[30-31]，加快土壤有機(jī)磷的礦化和無機(jī)磷的活化[32-33]。另一方面，LIU等[34]在亞熱帶森林的研究中發(fā)現(xiàn)叢枝菌根真菌能促進(jìn)有效態(tài)有機(jī)磷的積累。土壤C/N作為評估真菌功能基因豐富度的理想因子，與真菌分布密切相關(guān)[8]。本研究中土壤C/N與真菌群落豐度和多樣性均呈正相關(guān)，這與LIAO等[35]的研究結(jié)果一致。

相關(guān)研究證實(shí)，絕大多數(shù)優(yōu)勢菌門均與土壤理化因子有一定的相關(guān)性[36-37]。冗余分析結(jié)果顯示，優(yōu)勢類群變形菌門、擔(dān)子菌門與土壤pH呈正相關(guān)，酸桿菌門和子囊菌門則與pH呈負(fù)相關(guān)，與C/N和AP呈正相關(guān)。浮霉菌門、羅茲菌門和壺菌門均與C/N呈正相關(guān)，與SOM、TN呈負(fù)相關(guān)。結(jié)果顯示，pH、TN和AK是本研究中土壤細(xì)菌群落組成的關(guān)鍵限制因子，pH、AK和C/N則是影響真菌群落組成的主要因子。由此可見，橡膠林中土壤微生物群落結(jié)構(gòu)與土壤pH、N、K元素密切相關(guān)。這與前人[31，"38]認(rèn)為土壤微生物群落結(jié)構(gòu)主要受土壤pH影響的研究結(jié)果相同。海南位于熱帶地區(qū)受亞熱帶季風(fēng)影響，高溫多雨，使土壤中堿性離子（K+）被淋洗，土壤pH下降導(dǎo)致土壤酸化，從而阻礙土壤生物的生長[39]，因此鉀元素可能對土壤微生物群落結(jié)構(gòu)的發(fā)展具有抑制效應(yīng)。已有研究證明，微生物群落結(jié)構(gòu)的環(huán)境因子多為有機(jī)碳、TN和pH[40-42]。趙春梅等[15]證實(shí)了SOM、AN、TN和C/N是橡膠林土壤真菌群落結(jié)構(gòu)的最主要影響因素。有機(jī)碳為微生物生長提供能量和碳源[43]，而氮有效性增加往往對微生物生長產(chǎn)生負(fù)面影響[44]。本研究中土壤有機(jī)質(zhì)含量與真菌群落組成的相關(guān)性較弱且不顯著，其原因可能是研究區(qū)域土壤全氮與有機(jī)質(zhì)呈極顯著正相關(guān)，全氮對微生物群落結(jié)構(gòu)的限制掩蓋了有機(jī)質(zhì)的作用。同時(shí)，不同細(xì)菌和真菌優(yōu)勢屬類與土壤pH、C/N等理化因子也呈現(xiàn)一定的相關(guān)性。如芽孢桿菌與土壤SOM、TN呈顯著正相關(guān)，其相對豐度隨著產(chǎn)量水平的下降呈明顯下降趨勢。芽孢桿菌作為土壤中的典型有益菌類，對土壤養(yǎng)分積累和植物生長均有正向作用。有研究表明用芽孢桿菌對花生幼苗進(jìn)行灌根處理，不僅能促進(jìn)莖的伸長及鮮重增加，還能增加根際土壤速效養(yǎng)分含量[45]。

通過對不同產(chǎn)量水平橡膠林下土壤微生物群落組成分析發(fā)現(xiàn)，無論門或?qū)偎?，土壤真菌群落組成較細(xì)菌差異更加明顯。本研究土壤細(xì)菌和真菌的分類信息在門、綱、目的水平上比較明確，在科和屬的水平上尚未明確分類的類群占比較大，排名前15的屬中約50%為未分類屬，這可能與測序區(qū)間的選擇和比對數(shù)據(jù)庫有關(guān)。此外，本研究中土壤微生物群落特征與其他土壤理化性質(zhì)之間的互作關(guān)系仍有待探究。

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