摘" 要：重金屬污染是全球正在面臨的重要問題，隨著我國工業(yè)的快速發(fā)展以及城市化進(jìn)程的加快，我國農(nóng)田土壤受到多種重金屬污染。褪黑素屬于天然吲哚分子中的一種，近乎存在于所有的植物體中，在調(diào)節(jié)植物自身生長發(fā)育，以及緩解來自生長環(huán)境中的各種逆境脅迫有著至關(guān)重要的作用。該文對近年來有關(guān)植物褪黑素參與緩解植物重金屬脅迫的研究進(jìn)展進(jìn)行總結(jié)，并對相關(guān)機(jī)理進(jìn)行分析，旨在為今后的研究提供參考和啟示。

關(guān)鍵詞：植物褪黑素；研究進(jìn)展；合成途徑；重金屬脅迫；緩解機(jī)理

中圖分類號：Q945.78" " " 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A" " " " " 文章編號：2096-9902（2024）12-0065-05

Abstract： Heavy metal pollution is an important problem facing the whole world. With the rapid development of industry and the acceleration of urbanization， farmland soil in China has been polluted by many kinds of heavy metals. Melatonin is one of the natural indole molecules， which exists in almost all plants. Melatonin plays an important role in regulating plant growth and development and alleviating various stresses from the growth environment. This paper summarizes the research progress on the role of plant melatonin in alleviating heavy metal stress in plants in recent years， and analyzes the related mechanism， in order to provide reference and inspiration for future research.

Keywords： plant melatonin; research progress; synthetic pathway; heavy metal stress; mitigation mechanism

褪黑素是天然生物活性吲哚分子，近乎存在于所有的植物體中，在調(diào)節(jié)植物自身生長發(fā)育，以及緩解來自生長環(huán)境中的各種逆境脅迫有著十分重要的影響。隨著先進(jìn)的生物技術(shù)發(fā)展，植物褪黑素的研究越來越清楚，褪黑素在植物體內(nèi)具體的功能作用也更加明晰，本文對植物褪黑素的研究現(xiàn)狀及其緩解重金屬脅迫的作用機(jī)理進(jìn)行了歸納總結(jié)。

1" 植物褪黑素研究概況

褪黑素又名松果體素，結(jié)構(gòu)上屬于吲哚類小分子化合物，化學(xué)名稱為N-乙?；?5-甲氧基色胺。早在20世紀(jì)初，褪黑素被研究者從牛的松體果中提取出，有著使蛙皮膚黑色素變白的功能，由此命名，并確定該物質(zhì)分子式為C13H16N2O2，為色氨酸衍生物[1]。作為小分子活性物質(zhì)的褪黑素，幾乎存在于細(xì)菌、微生物、真菌以及動(dòng)物植物絕大多數(shù)的生物體中，在植物體中其含量從20～230 ？滋g/g均有研究報(bào)道[2]。植物褪黑素在結(jié)構(gòu)與合成上，與吲哚乙酸具有相似性，因此褪黑素也具有類似IAA的生理功能，例如提高種子萌發(fā)率[3]、促進(jìn)植物生根[4]等生理作用。另外，褪黑素還有著強(qiáng)大的抗氧化的功能，在協(xié)助植物抵抗外界脅迫時(shí)也發(fā)揮著十分重要的作用。相關(guān)學(xué)者利用褪黑素處理感染灰霉病的蘋果果實(shí)，發(fā)現(xiàn)可以有效地提高SOD、POD、CAT和PPO的活性，進(jìn)而提升蘋果對病菌的抗性，顯著地降低了灰霉病的病變概率和發(fā)病面積[5]。研究表明，通過葉面噴施的方式，褪黑素提升了低溫脅迫下黑麥草CAT、APX和GSH活性，降低了黑麥草體內(nèi)MDA含量和ROS的積累量，緩解了低溫對黑麥草損傷，增強(qiáng)了其抗寒性[6]。在高溫脅迫下，褪黑素顯著提高了擬南芥熱激因子的表達(dá)，提高了植株的耐熱性[7]。同時(shí)褪黑素還可以增強(qiáng)植株耐鹽性，提高黃瓜種子在鹽脅迫下的萌發(fā)率，一方面是提高黃瓜種子抗氧化物酶活性，另一方面是誘導(dǎo)相關(guān)基因表達(dá)，加快對ABA分解，緩解逆境脅迫對種子萌發(fā)的抑制作用[8]。以上研究表明，褪黑素通過增強(qiáng)超氧化物歧化酶、過氧化氫酶、過氧化物酶等抗氧化酶活性，減少了植株體內(nèi)活性氧、相對電導(dǎo)率、MDA等含量，誘導(dǎo)相關(guān)基因表達(dá)，增強(qiáng)了植物對逆境脅迫的耐受性，提升了植物對逆境的抵抗力。

2" 植物體中褪黑素的合成

動(dòng)物體中褪黑素的合成途徑已經(jīng)很清楚，即位于大腦中的松果體將色氨酸經(jīng)過4種酶促反應(yīng)轉(zhuǎn)換成褪黑素：第一步是在色氨酸羥化酶（TPH）的作用下，色氨酸反應(yīng)形成五羥色胺酸，然后與芳香族氨基酸脫羧酶（AADC）反應(yīng)生成五羥色胺，又在N-乙?；D(zhuǎn)移酶（AANAT）作用下生成N-乙酰血清素，最后在羥基吲哚O-甲基轉(zhuǎn)移酶（ASMT）催化下生成褪黑素[9]。

褪黑素作為雙親小分子物質(zhì)具有相對穩(wěn)定的結(jié)構(gòu)和功能，植物褪黑素和動(dòng)物褪黑素的合成具有相似性，但是植物可以自己合成褪黑素的關(guān)鍵物質(zhì)色氨酸，動(dòng)物不能，因此植物褪黑素的合成更加復(fù)雜[10]。相關(guān)研究表明，植物褪黑素合成均于色氨酸開始，并且與動(dòng)物褪黑素合成相似也需經(jīng)過4種酶促反應(yīng)，但是這個(gè)過程中，至少需要6種酶參與：色胺酸脫羧酶（TDC）、色胺-5-羥化酶（T5H）、5-羥色胺-N-乙?；D(zhuǎn)移酶（SNAT）、色氨酸羥化酶（TPH）、N-乙?；?5-羥色胺-甲基轉(zhuǎn)移酶（ASMT）以及咖啡酸-O-甲基轉(zhuǎn)移酶（COMT）[11]。其中，最常見的合成方式是色氨酸經(jīng)過色胺-5-羥化酶（T5H）、色胺酸脫羧酶（TDC）、5-羥色胺-N-乙?；D(zhuǎn)移酶（SNAT）以及N-乙?；?5-羥色胺-甲基轉(zhuǎn)移酶（ASMT）等反應(yīng)合成植物褪黑素[12]。

在植物體中，由色氨酸到5-羥色胺的轉(zhuǎn)化率很高，但是后續(xù)反應(yīng)合成褪黑素的效率很低，因此在植物體內(nèi)褪黑素含量遠(yuǎn)低于5-羥色胺含量[13]。另外，色胺作為褪黑素合成的重要物質(zhì)，其也可以反應(yīng)形成吲哚乙酸，合成植物生長素，因此生長素與褪黑素的合成存在競爭關(guān)系[14]。

3" 植物褪黑素緩解重金屬脅迫

重金屬對植物的毒害作用主要表現(xiàn)為抑制細(xì)胞內(nèi)酶活性和造成細(xì)胞內(nèi)大分子物質(zhì)的氧化損傷、干擾植物體內(nèi)代謝，致使植株生長緩慢、體形矮小、產(chǎn)量降低及根系伸長受抑制，甚至?xí)?dǎo)致植株死亡等現(xiàn)象[15]。早期就有學(xué)者發(fā)現(xiàn)，Al、Cu、Cd等重金屬離子可以與褪黑素及其前體物發(fā)生螯合反應(yīng)，減輕重金屬離子對植物的毒害作用[16]。

重金屬鎘（Cd）的毒性僅次于汞、鉛位居第三位，是毒性最強(qiáng)的環(huán)境污染物之一[14]。由于Cd半衰期長不易分解且遷移性強(qiáng)，在土壤中具有極高的親水特性和化學(xué)活性，很容易被植物根系吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)和積累[17]，嚴(yán)重影響植物生長發(fā)育，還會(huì)通過食物鏈危害到人類的健康。在低濃度Cd脅迫下，植物根莖長度減小，根的數(shù)量減少，葉片干枯萎黃，抑制了植物對生長必需營養(yǎng)元素的吸收[18]；高濃度脅迫下，植物會(huì)受到氧化損傷，新陳代謝紊亂，抑制植物生長降低產(chǎn)量，甚至導(dǎo)致植物死亡[19]。根據(jù)土壤污染報(bào)告顯示，我國耕地土壤中的重金屬鎘污染逐年加重，對我國糧食安全造成了危害，不利于我國農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展[14]。研究表明，Cd脅迫下通過提高土壤中褪黑素含量，緩解了重金屬對豆瓣菜生物量的抑制作用，促進(jìn)了植株葉片的光合色素的合成和抗氧化酶活性提高，同時(shí)顯著減少了植株各部分的Cd含量，這是由于褪黑素通過降低植物對土壤Cd的吸收和轉(zhuǎn)移，緩解了Cd脅迫下植物葉片光合色素分解，提高葉片光合色素含量，增強(qiáng)了光合作用，提高植物對Cd脅迫的抗逆性，表明了褪黑素具有降低植物對土壤Cd富集的能力[20]。在探究Cd脅迫對小白菜的毒害作用時(shí)，通過葉面噴施褪黑素，可以顯著抑制相關(guān)基因轉(zhuǎn)錄水平的表達(dá)，降低了小白菜幼苗內(nèi)Cd的積累量[21]。研究表明，通過施加適宜的褪黑素，Cd脅迫下水稻的生物量得到有效增長，減輕了Cd對水稻葉片葉綠素含量的抑制，降低了水稻地上部Cd含量的積累，并推斷是由于提高水稻幼苗根部氯化鈉提取態(tài)Cd的比例使鎘在水稻根部遷移能力變?nèi)?，使添加褪黑素后水稻幼苗Cd轉(zhuǎn)運(yùn)效率變低[22]。另外，外源褪黑素還可以通過影響紫蘇的根系結(jié)構(gòu)和形態(tài)來減輕重金屬Cd對紫蘇地上部的抑制，同時(shí)減少了對Cd的吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)，增強(qiáng)了紫蘇根系對其他微量元素的吸收[23]。褪黑素還可以調(diào)節(jié)合成螯合素減輕Cd對番茄的毒害[24]。

銻（Sb）是一種重金屬元素，也是植物非必需元素，普遍存在于環(huán)境中。近年來由于對煤礦的開采和相關(guān)的產(chǎn)品不當(dāng)使用，造成我國土壤環(huán)境中Sb污染嚴(yán)重，這不光會(huì)影響植物的生長，同時(shí)還會(huì)威脅到人類健康，引起各方面的疾病，危害人體安全[25]。在重金屬Sb脅迫下，會(huì)顯著抑制植物的生長發(fā)育。重金屬Sb進(jìn)入植物體后會(huì)產(chǎn)生氧化脅迫反應(yīng)，抑制各種抗氧化物活性，降低葉綠素含量，影響植物的光合作用。如隨著土壤中Sb濃度的增加，玉米的光合參數(shù)、葉綠素含量和生物量均顯著下降，活性氧含量顯著上升，表明高濃度的Sb脅迫會(huì)嚴(yán)重影響玉米的生長發(fā)育進(jìn)而影響玉米的產(chǎn)量和品質(zhì)[26]。另外，重金屬Sb對植物的影響存在低濃度促進(jìn)高濃度抑制的現(xiàn)象，在Sb為低濃度（小于等于20 mg/L）時(shí)會(huì)促進(jìn)小麥、玉米的幼苗生長，而當(dāng)Sb濃度增加為20 mg/L以上時(shí)，植物生長開始受到抑制，濃度越高抑制越明顯[27]。除此之外，Sb還會(huì)降低水稻體內(nèi)水溶性蛋白的含量，影響植物的代謝功能，而植物中的一些營養(yǎng)元素也會(huì)因?yàn)镾b濃度的增加而顯著降低[25]。研究表明，外源褪黑素的施加可以顯著提升了Sb脅迫下水稻幼苗的生物量，增強(qiáng)植株根系活力和根系細(xì)胞中的POD、CAT活性，減少了ROS和MDA的產(chǎn)生[28]，這表明褪黑素可以減輕重金屬脅迫對植物幼苗的氧化損傷，緩解了Sb脅迫引起的毒害作用。

鎳（Ni）是重金屬元素中的一種，屬于植物生長必需的微量元素，但當(dāng)環(huán)境中Ni含量過高時(shí)會(huì)對植物產(chǎn)生不利影響，包括抑制種子萌發(fā)、降低幼苗莖根的伸長量、降低生物量及打亂植物體內(nèi)的活性氧動(dòng)態(tài)平衡等[29-30]。研究表明，施加外源褪黑素可以有效提高Ni脅迫下水稻幼芽的SOD、POD、CAT等活性，降低活性氧含量和相對電導(dǎo)率[31]。另外，褪黑素還可以通過改善植物根系形態(tài)和提升光合效率來緩解Ni脅迫造成的植物體生長緩慢[32]。

鉻（Cr）是對人體毒害最大的5種重金屬元素之一，主要以三價(jià)和六價(jià)2種形態(tài)存在，其中Cr的六價(jià)態(tài)對生態(tài)環(huán)境影響最嚴(yán)重，抑制植物種子萌發(fā)，抑制植物生長，降低植物體光合作用效率，影響植物體養(yǎng)分的吸收轉(zhuǎn)運(yùn)，甚至?xí)?dǎo)致植物死亡[33]。Cr脅迫下，通過施加外源褪黑素可以促進(jìn)小麥葉片的光合作用并且提升代謝能力，降低Cr向籽粒的運(yùn)轉(zhuǎn)，提高小麥的生產(chǎn)安全性[34]。通過提高抗氧化防御能力，褪黑素能夠增強(qiáng)油菜對Cr的抗逆性[35]。適宜濃度的褪黑素能夠增強(qiáng)百日草幼苗的SOD、POD、CAT等活性，提高葉綠素含量，減輕了膜脂過氧化損傷，緩解重金屬Cr的毒害作用[36]。

褪黑素也可以緩解砷、銅、釩等重金屬對植物的毒害作用。研究表明，通過施加褪黑素可以促進(jìn)As脅迫下水稻種子萌發(fā)和幼苗生長，緩解植物細(xì)胞的脂質(zhì)過氧化損傷，減輕了As脅迫的毒害作用[37]。在富含致死量Cu元素的環(huán)境中，通過褪黑素預(yù)處理甘藍(lán)種子也可以減輕過量銅離子對植物體的膜脂過氧化傷害，促進(jìn)甘藍(lán)種子萌發(fā)和幼苗生長[38]。另外，利用褪黑素處理西瓜幼苗，可以促進(jìn)西瓜內(nèi)源褪黑素的合成，上調(diào)了POD、CAT等抗氧化物質(zhì)基因的表達(dá)，減少了對MDA和H2O2含量，增強(qiáng)植株對釩（V）的耐受性；褪黑素還可以通過降低重金屬V從根向莖葉的運(yùn)輸，減少了植株莖葉對重金屬的積累[39]。

另外，已有大量研究表明當(dāng)植物生長遭遇包括重金屬脅迫等在內(nèi)的外界不良環(huán)境時(shí)，植物內(nèi)源褪黑素的含量顯著增加，這說明褪黑素在植物脅迫響應(yīng)等生理過程中發(fā)揮著重要作用[2]。如在重金屬銅、鉛、鋅等脅迫下，藻類植物內(nèi)源褪黑素含量均會(huì)上升[40]。

4" 植物褪黑素緩解重金屬脅迫機(jī)理

正常條件下，植物體內(nèi)的活性氧與植物體自身的抗氧化系統(tǒng)相互制衡，處于動(dòng)態(tài)平衡中。當(dāng)植物面臨重金屬脅迫時(shí)，大量活性氧自由基（ROS）會(huì)在體內(nèi)產(chǎn)生，而產(chǎn)生的自由基會(huì)進(jìn)一步通過膜脂過氧化作用損傷植物細(xì)胞膜，使活性氧大量積累，進(jìn)一步引發(fā)細(xì)胞膜不飽和脂肪酸發(fā)生膜脂過氧化作用，對植物細(xì)胞內(nèi)的大分子包括脂肪、蛋白質(zhì)等造成氧化損傷[41]。植物自身為緩解逆境下的氧化脅迫，會(huì)在體內(nèi)形成一道由SOD、POD、CAT等組成的抗氧化系統(tǒng)，及時(shí)清除多余的活性氧和活性氧自由基，維持細(xì)胞以及生物大分子結(jié)構(gòu)的完整性，保護(hù)膜系統(tǒng)[42]。

在重金屬脅迫下，外源褪黑素可以作為自由基清除劑、抗氧化劑清除植物體內(nèi)的自由基，作為信號分子抑制或上調(diào)相關(guān)基因的表達(dá)增強(qiáng)植物應(yīng)對非生物脅迫的抗性，以及螯合重金屬。

褪黑素有著極強(qiáng)的抗氧化能力，可以有效清除多種自由基和過氧化氫等[43]，另外褪黑素還可以與活性氧自由基ROS反應(yīng)形成N1-乙酰-N2-甲酰-5-甲氧犬脲酰胺（AFMK），AFMK具有更高效的抗氧化能力，褪黑素和AFMK協(xié)同合作進(jìn)一步增強(qiáng)植物的抗逆性[44]。褪黑素通過提高植物體內(nèi)抗氧化酶活性，同時(shí)通過上調(diào)抗氧化物質(zhì)相關(guān)基因的表達(dá)，提高非酶類抗氧化物質(zhì)、酚類物質(zhì)和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的含量，減少植物體內(nèi)多余的活性氧，減輕脂質(zhì)過氧化[45-46]。植物體內(nèi)的多種物質(zhì)包括蛋白質(zhì)、多糖、有機(jī)酸等會(huì)與植物體內(nèi)的重金屬離子結(jié)合，降低其產(chǎn)生的毒害作用[47]，而褪黑素可以通過增加螯合素的合成來減輕重金屬對植物的毒害[24]。

5" 結(jié)論

綜上所述，褪黑素通過增強(qiáng)抗氧化防御系統(tǒng)、減緩植物葉綠素降解、降低植物體內(nèi)重金屬積累量等途徑，緩解了重金屬對植物的毒害作用。另外，研究發(fā)現(xiàn)，褪黑素對植物的生長等具有低促高抑作用，較低濃度的褪黑素對于植物生長有著促進(jìn)作用，可以提高植物應(yīng)對不利環(huán)境的抗逆性，而高濃度的褪黑素會(huì)抑制植物生長，這可能是由于影響生長素IAA的合成造成的。

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基金項(xiàng)目：湖南人文科技學(xué)院研究生創(chuàng)新項(xiàng)目（ZSCX2022Y34）

第一作者簡介：張凱（1999-），男，碩士研究生。研究方向?yàn)橹参锷砩鷳B(tài)。

*通信作者：楊澤良（1977-），男，博士，副教授。研究方向?yàn)檗r(nóng)藝學(xué)。