摘要：紅豆草（Onobrychis viciaefolia）是一種多年生豆科草本植物，產(chǎn)量高，富含蛋白質(zhì)、粗脂肪、礦物質(zhì)和氨基酸等牲畜所需的多種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，適口性好、抗逆性強(qiáng)，素有“牧草皇后”之美譽(yù)。紅豆草因富含縮合單寧而具有預(yù)防臌脹病的功能，是一種優(yōu)良的豆科牧草，紅豆草還具有生物固氮、改善土壤、保護(hù)生態(tài)環(huán)境等作用，在我國(guó)畜牧業(yè)發(fā)展和生態(tài)建設(shè)中發(fā)揮著重要作用。本文總結(jié)了紅豆草的生物學(xué)特性、地域分布和種植栽培，特別是近年來(lái)國(guó)內(nèi)外在紅豆草種質(zhì)資源產(chǎn)量、抗性和品質(zhì)評(píng)價(jià)方面的研究進(jìn)展，以及這些重要性狀的分子機(jī)制研究，并提出存在的主要問(wèn)題與展望，以期為紅豆草種質(zhì)資源的深入研究利用提供參考。

關(guān)鍵詞：紅豆草；抗逆性；遺傳轉(zhuǎn)化；生物學(xué)特征

中圖分類(lèi)號(hào)：S541""" 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A"""" 文章編號(hào)：1007-0435（2024）08-2346-11

Research Progress on Germplasm Resources of Sainfoin （Onobrychis viciaefolia）

HUANG Hai-jun1， ZHANG Yu-qi1， DU Wen-xuan1， KONG Wei-ye2， SHEN Guo-an3，

LIU Ya-ling4， PANG Yong-zhen1*

（1. Institute of Animal Sciences of Chinese Academy of Agricultural Sciences， Beijing 100193， China; 2. College of Grassland

Science， Qingdao Agricultural University， Qingdao， Shandong Province 266109， China; 3. Chinese Academy of Medical Sciences，

Institute of Medicinal Pant Development， Beijing 100193， China;4. National Center of Pratacultural Technology Innovation

（under preparation）， Hohhot， Inner Mongolia 010070， China）

Abstract：Onobrychis viciaefolia （sainfoin） is a perennial leguminous herbaceous plant with high yield，which is rich in various nutrients required by livestock such as protein，crude fat，minerals，and amino acids. Sainfoin has good palatability and strong stress resistance，and is known as “the Queen of Forage”. Sainfoin also functions in nitrogen fixation，soil improvement，and protection of ecological environment. Sainfoin is rich in condensed tannins，which functions in preventing bloat disease. Sainfoin is an excellent legume forage，and it plays an important role in the development of animal husbandry and ecological construction in China. This article summarizes the biological characteristics，ecological distribution，and cultivation of sainfoin，especially the research progress in the evaluation of yield，resistance，and quality of sainfoin germplasm resources both at home and abroad in recent years，as well as progress on the molecular mechanism of these important traits. The main problems and prospects are proposed，in order to provide reference for the in-depth investigation and utilization of sainfoin.

Key words：Sainfoin;Resistance;Genetic transformation;Biological characteristics

1 紅豆草概況

紅豆草（Onobrychis viciaefolia Scop.）又名驢喜、驢食豆和圣車(chē)軸草，是蝶形花亞科驢食草屬的多年生豆科牧草，多數(shù)為野生種。紅豆草根系強(qiáng)大，具有豐富的側(cè)根，在側(cè)根、根毛上著生著大量的根瘤，具有很強(qiáng)的固氮能力［1］；紅豆草主莖直立，莖粗且中空，莖壁光滑，分枝數(shù)多；葉長(zhǎng)圓形，深綠色，葉量豐富，葉背和葉緣具有白色短茸毛。紅豆草的花為蝶形花，總狀無(wú)限花序；花冠粉紅色、略帶紫色或白色，花具有豐富的蜜腺，是一種理想的綠化、園藝和觀賞的蜜源植物［2-3］。紅豆草莢果扁平、黃褐色，表面具有突起網(wǎng)狀脈，莢果邊緣呈鋸齒狀或無(wú)鋸齒，表面無(wú)毛或具短柔毛；種子為半圓形或腎形，千粒重為13～16 g，帶莢千粒重約21 g，種皮堅(jiān)硬，休眠率高，種子硬實(shí)率常達(dá)4%～20%［4］。

紅豆草地域分布比較廣，主要分布于歐洲、中亞、西亞以及非洲北部［5］，伊朗被認(rèn)為是紅豆草基因多樣性中心［6］。紅豆草的栽培起源于法國(guó)，我國(guó)最早種植的紅豆草是1944年從英國(guó)引入的普通紅豆草，20世紀(jì)40年代后又從原蘇聯(lián)、加拿大、美國(guó)等引入［7-9］?！胀āt豆草（Onobrychis viciaefolia Scop.）是我國(guó)的主要栽培品種，主要種植于我國(guó)的甘肅、山西、陜西、內(nèi)蒙古、青海等地［10］。我國(guó)還有部分紅豆草野生種分布在新疆天山北坡海拔1000～2000 m的半陰坡處［11］，分別是‘小花’紅豆草（Onobrychis micrantha）、‘頓河’紅豆草（Onobrychis tanaitica）、‘高加索’紅豆草（Onobrychis transcaucasica）和‘美麗’紅豆草（Onobrychis pulchella）［12］。目前我國(guó)種植的主要紅豆草品種有‘普通’紅豆草、‘沙生’紅豆草（Onobrychis viciaefolia arenaria）、‘雷蒙特’紅豆草（Onobrychis viciaefolia ‘reymont’）、‘埃斯基’紅豆草（Onobrychis transcaucasica）［13］。我國(guó)目前自主培育的紅豆草有以下幾個(gè)地方品種（表1），分別是甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)和甘肅省草原總站陳寶書(shū)等于1990年選育成的‘甘肅’紅豆草（Onobrychis viciaefolia ‘Gansu’）［14］，內(nèi)蒙古農(nóng)牧學(xué)院烏云飛等于1995年由‘麥羅斯’紅豆草（Onobrychis viciaefolia ‘Melrosa’）為材料混合選育出的抗寒品種‘蒙農(nóng)’紅豆草（Onobrychis viciaefolia ‘Mengnong’）［15］，新疆奇臺(tái)縣草原工作站張鴻書(shū)等于2007年選育成的‘奇臺(tái)’紅豆草（Onobrychis viciaefolia ‘Qitai’）［16］，以及由甘肅省草原技術(shù)推廣總站高占琪等2022年選育出的‘草紅1號(hào)’紅豆草（Onobrychis viciaefolia ‘Caohong 1’）。

2 紅豆草遺傳多樣性研究

當(dāng)前，紅豆草種質(zhì)資源的遺傳多樣性研究與發(fā)掘利用尚不夠深入，主要依賴(lài)于簡(jiǎn)單序列重復(fù)（Simple sequence repeat，SSR） 和簡(jiǎn)單序列重復(fù)間（Inter-Simple sequence repeat，ISSR）等傳統(tǒng)的遺傳標(biāo)記方法。盡管這些技術(shù)都能在一定程度上分析紅豆草材料的遺傳多樣性，但僅依賴(lài)單一的遺傳標(biāo)記方法有時(shí)難以全面揭示其內(nèi)在的遺傳變異和多樣性關(guān)系。

例如，Xu等學(xué)者采用61對(duì)EST-SSR引物，對(duì)來(lái)自五個(gè)不同地區(qū)的40個(gè)野生紅豆草單株進(jìn)行了遺傳背景研究，揭示了種群間不同程度的基因交流［17］。Demdoum等人則運(yùn)用SSR引物，成功構(gòu)建了23份野生紅豆草材料的指紋圖譜，并發(fā)現(xiàn)其基因型與地理分布密切相關(guān)，尤其是來(lái)自英國(guó)材料與東歐材料之間存在較遠(yuǎn)的親緣關(guān)系［18］。Bhattarai等人通過(guò)擴(kuò)增片段長(zhǎng)度多態(tài)性（Amplified fragment length polymorphism，AFLP）引物對(duì)全球38份紅豆草種質(zhì)資源進(jìn)行了遺傳變異研究，結(jié)果表明品種內(nèi)的遺傳變異程度較高［19］。Avci等則從其他豆科植物中篩選出適用于紅豆草的SSR引物，為物種多樣性的保護(hù)和新品系培育提供了支持［［20］。Mora-Ortiz等對(duì)5份不同來(lái)源的紅豆草種質(zhì)資源進(jìn)行了測(cè)序，并通過(guò)系統(tǒng)發(fā)育分析揭示了其與紅三葉和紫花苜蓿的近緣關(guān)系，為后續(xù)的遺傳研究提供了豐富的遺傳多態(tài)性來(lái)源［21］。在國(guó)內(nèi)，陶彥彤針對(duì)抗寒型紅豆草品系進(jìn)行了SSR遺傳多樣性分析，成功將不同品系進(jìn)行了聚類(lèi)［13］。申書(shū)恒等人通過(guò)EST-SSR擴(kuò)增條帶測(cè)序，驗(yàn)證了紅豆草作為同源四倍體的特性［22］。馬彪等人利用ISSR分子標(biāo)記技術(shù)，將22份國(guó)內(nèi)外紅豆草種質(zhì)資源劃分為四大類(lèi)群，揭示了顯著的遺傳差異［23］。喬雨等人的研究進(jìn)一步指出，蒙農(nóng)紅豆草的SSR位點(diǎn)具有高頻多態(tài)性，為基因定位和分子標(biāo)記輔助育種提供了潛力［24］。

盡管對(duì)紅豆草的分子標(biāo)記研究已取得顯著進(jìn)展，但當(dāng)前使用的標(biāo)記技術(shù)仍相對(duì)單一，新型分子標(biāo)記如單核苷酸多態(tài)性（Single nucleotide polymorphisms，SNP）等尚未得到廣泛應(yīng)用。因此，有必要進(jìn)一步開(kāi)發(fā)更準(zhǔn)確、高效的遺傳標(biāo)記，以深入剖析紅豆草種質(zhì)資源的重要性狀，挖掘與高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、高抗相關(guān)的基因，實(shí)現(xiàn)優(yōu)良基因的定位。這將為紅豆草種質(zhì)資源的保護(hù)和合理利用提供堅(jiān)實(shí)的遺傳學(xué)支撐，推動(dòng)紅豆草產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。

3 紅豆草的產(chǎn)量研究

紅豆草的產(chǎn)量受到多種因素的影響，包括品種差異、生長(zhǎng)年限、生長(zhǎng)環(huán)境以及栽培管理策略等。在甘肅省武威市，郭博等人的研究表明，普通紅豆草在該地區(qū)的氣候條件下顯示出最高的產(chǎn)草量，經(jīng)過(guò)四年的種植，其畝（1畝=0.067 hm-2）產(chǎn)鮮草量可達(dá)約3900 kg，尤其在結(jié)莢期產(chǎn)草量達(dá)到最大，而一年刈割三茬時(shí)其產(chǎn)草量最高［28］。此外，李建偉在甘肅省臨潭縣的高寒山區(qū)進(jìn)行了種植試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)紅豆草及其相關(guān)品種如甘肅紅豆草、‘甘農(nóng)一號(hào)’苜蓿等，均因其高營(yíng)養(yǎng)價(jià)值、高產(chǎn)量和強(qiáng)適應(yīng)性而適合在該地區(qū)種植，有助于改善退化的草坪并建設(shè)人工草坪［29］。Zhou等人的研究進(jìn)一步證實(shí)了紅豆草的高產(chǎn)能和優(yōu)質(zhì)特性，且多數(shù)情況下其性能優(yōu)于苜蓿［30］。高占琪等人則針對(duì)高寒牧區(qū)的紅豆草進(jìn)行了產(chǎn)草量和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的評(píng)價(jià)，指出盛花期為最佳利用期［31］。付萍等人在甘肅省二陰地區(qū)的研究揭示了紅豆草在該區(qū)域的適應(yīng)性，每年可刈割兩次，平均年干草產(chǎn)量達(dá)到11 976 kg·hm-2，顯示了其作為牧草推廣種植的潛力［32］。

針對(duì)高寒山區(qū)的特殊環(huán)境，曹?chē)?guó)順等人在甘肅夏河縣進(jìn)行的種植試驗(yàn)表明，紅豆草在前三年內(nèi)的鮮草產(chǎn)量平均為87 540 kg·hm-2，體現(xiàn)了其高產(chǎn)特性［33］。孫玉蘭對(duì)國(guó)內(nèi)外紅豆草材料的評(píng)價(jià)揭示了其在盛花期具有最佳的鮮草和干草產(chǎn)量，同時(shí)指出結(jié)莢期時(shí)莖葉比、干鮮比、株高和生長(zhǎng)速度達(dá)到最大［34］。南麗麗等人的研究則聚焦于紅豆草新品系P1，P2和P3，分析顯示這些新品系具有優(yōu)良的綜合性能［35］。宋書(shū)紅等人的研究發(fā)現(xiàn)，紅豆草在現(xiàn)蕾期具有較高的產(chǎn)量和營(yíng)養(yǎng)價(jià)值，推薦在第一茬時(shí)刈割［36-37］。朱興運(yùn)等人的對(duì)比研究則顯示，紅豆草在第二年盛花期的干草產(chǎn)量比同條件下種植的苜蓿高出30%，且蛋白質(zhì)含量和多種氨基酸含量也更高［38］。韓德林在青海省同仁縣的研究進(jìn)一步證實(shí)了紅豆草在該地區(qū)的種植優(yōu)勢(shì)，其生長(zhǎng)速度和產(chǎn)草量在灌溉條件下顯著高于紫花苜蓿［39］。

紅豆草的栽培管理以基肥為主，追肥為輔。卡米拉等人的研究表明，適量施用有機(jī)肥料和過(guò)磷酸鈣作為底肥，并在土壤貧瘠的地區(qū)加施硝酸銨，可以有效提升紅豆草的產(chǎn)量和品質(zhì)［40］。盡管紅豆草在我國(guó)豆科飼草中種子生產(chǎn)規(guī)模位居第二（種子產(chǎn)量為0.18萬(wàn)t），但其產(chǎn)種量仍與紫花苜蓿有差距［41］，說(shuō)明我國(guó)紅豆草的產(chǎn)種量偏低，應(yīng)加強(qiáng)對(duì)紅豆草栽培管理技術(shù)的研究，推廣先進(jìn)的管理模式和栽培技術(shù)，提高紅豆草的產(chǎn)量。同時(shí)應(yīng)加強(qiáng)紅豆草與其他作物的間作試驗(yàn)，在不同地區(qū)、不同環(huán)境條件下進(jìn)行系統(tǒng)比較和優(yōu)化配置，實(shí)現(xiàn)資源互補(bǔ)和效益最大化。更重要的是，還需不斷加強(qiáng)紅豆草種質(zhì)資源收集和保存工作，擴(kuò)大種質(zhì)資源的規(guī)模，為有效選育更高產(chǎn)的資源和培育新品種提供更多的遺傳資源。另一方面，還需要深入研究紅豆草產(chǎn)量的遺傳調(diào)控機(jī)制，挖掘與高產(chǎn)相關(guān)的關(guān)鍵基因，并開(kāi)展基因編輯、轉(zhuǎn)基因等新技術(shù)的應(yīng)用研究。

4 紅豆草抗性研究

4.1 紅豆草抗旱性研究

紅豆草作為一種適宜我國(guó)北方生長(zhǎng)的優(yōu)質(zhì)豆科牧草，在干旱半干旱地區(qū)其耐旱種質(zhì)資源和品種的篩選與培育顯得尤為重要。國(guó)內(nèi)外多項(xiàng)研究已充分證實(shí)了紅豆草具備卓越的抗旱性能。Malisch等人的研究顯示，在長(zhǎng)達(dá)14周的干旱脅迫下，紅豆草的生物量減少幅度僅為37%，凸顯了其即便在水分供應(yīng)受限條件下，仍能維持生長(zhǎng)與再生的能力［42］。此外，不同品系的紅豆草在抗旱性上表現(xiàn)出顯著的差異。于闖［43］的研究中比較了國(guó)內(nèi)紅豆草材料（如甘肅紅豆草和蒙農(nóng)紅豆草）與俄羅斯引進(jìn)的紅豆草材料在干旱條件下的生理響應(yīng)。結(jié)果顯示，引進(jìn)的紅豆草材料在抗旱性方面表現(xiàn)更佳，這為我國(guó)紅豆草種質(zhì)資源的優(yōu)化提供了重要參考。戴相進(jìn)的研究則揭示了紅豆草在水分脅迫下，雖然葉片蒸騰作用受到一定影響，但其水分利用效率卻呈現(xiàn)出上升趨勢(shì)，進(jìn)一步證明了其抗旱潛力［44］。車(chē)軒等人對(duì)紅豆草和變異小冠花在干旱條件下的生理特性進(jìn)行了比較研究，發(fā)現(xiàn)紅豆草在抗旱能力上顯著優(yōu)于變異小冠花［45］。此外，Irani等人對(duì)不同生態(tài)型紅豆草基因型在缺水脅迫下的克隆繁殖和資源特性進(jìn)行了深入分析，發(fā)現(xiàn)紅豆草在缺水條件下能夠通過(guò)增加類(lèi)胡蘿卜素、游離脯氨酸含量以及多種酶的活性來(lái)應(yīng)對(duì)脅迫，從而維持其生存與繁衍［46］。余如剛等人通過(guò)聚乙二醇（PEG）模擬干旱脅迫處理，對(duì)白三葉、紅豆草和紫花苜蓿三種豆科牧草進(jìn)行了比較研究。結(jié)果顯示，隨著PEG濃度的增加，紅豆草受到的脅迫影響相對(duì)較小，進(jìn)一步證明了其相較于其他豆科牧草具有更強(qiáng)的抗旱性［47］。這些研究雖然為紅豆草的抗旱性評(píng)價(jià)提供了重要依據(jù)，但總體來(lái)看，當(dāng)前的研究尚缺乏系統(tǒng)性和深度，限制了對(duì)抗旱基因的深入挖掘與應(yīng)用。因此，未來(lái)的研究應(yīng)更加聚焦于紅豆草抗旱機(jī)制的深入探索，以及耐旱基因資源的挖掘與利用，從而為紅豆草的種植和推廣提供更加堅(jiān)實(shí)的理論支撐。

4.2 紅豆草抗寒性研究

目前，國(guó)內(nèi)外關(guān)于紅豆草抗寒性的研究相對(duì)較少，多數(shù)研究集中在紅豆草種內(nèi)或與其他豆科牧草間的抗寒性比較［48］，而對(duì)其生理生化特性及抗寒機(jī)制的深入探討尚顯不足。吳渠來(lái)等人的研究表明，紅豆草在冬季至春季期間可能面臨因氣溫波動(dòng)引發(fā)的凍害風(fēng)險(xiǎn)［49］。曹?chē)?guó)順等人在甘肅省夏河縣的高寒牧區(qū)進(jìn)行了紅豆草種植試驗(yàn)，詳細(xì)評(píng)估了其生育期、生長(zhǎng)高度、分枝數(shù)、鮮草產(chǎn)量、越冬率及抗逆性等多項(xiàng)指標(biāo)，發(fā)現(xiàn)紅豆草在海拔3000 m的高寒地區(qū)表現(xiàn)出良好的適應(yīng)性，適合作為該區(qū)域的人工草地建植材料［33］。Meyer等人通過(guò)在不同低溫條件下對(duì)十種豆科牧草進(jìn)行存活率及抗寒性的對(duì)比分析，發(fā)現(xiàn)紅豆草幼苗階段即展現(xiàn)出較高的抗寒能力［50］。何海鵬等人進(jìn)一步研究了紅豆草幼苗在4℃低溫處理下的形態(tài)和生理指標(biāo)變化，對(duì)國(guó)內(nèi)外22份紅豆草材料的抗寒性進(jìn)行了綜合評(píng)價(jià)，結(jié)果顯示甘肅紅豆草和材料9155的耐寒能力尤為顯著［51］。田豐等人則選取了來(lái)自俄羅斯和國(guó)內(nèi)的紅豆草材料，通過(guò)測(cè)定株高、葉面積、地上生物量等形態(tài)指標(biāo)以及脯氨酸、可溶性蛋白含量和過(guò)氧化物酶活性等生理指標(biāo)，對(duì)其抗寒性進(jìn)行了深入研究，結(jié)果表明部分引進(jìn)的俄羅斯材料在抗寒性上表現(xiàn)更佳［52］。

然而，當(dāng)前紅豆草抗寒性的評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)尚不統(tǒng)一，缺乏明確的評(píng)價(jià)指標(biāo)和方法。不同研究者可能采用不同的評(píng)估指標(biāo)，導(dǎo)致研究結(jié)果難以直接比較。紅豆草的抗寒性受多種環(huán)境因素的影響，包括溫度、光照、濕度和土壤條件等，這些因素的相互作用使得抗寒性評(píng)價(jià)變得復(fù)雜。此外，紅豆草種質(zhì)資源間的抗寒性表現(xiàn)存在差異，因此在評(píng)估時(shí)需充分考慮種質(zhì)資源的多樣性。為解決上述問(wèn)題，需要進(jìn)一步深入研究并改進(jìn)抗寒性評(píng)價(jià)方法，確立統(tǒng)一、準(zhǔn)確的評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)，以便科學(xué)評(píng)估紅豆草的抗寒性。同時(shí)，還應(yīng)深入探究抗寒性的生理和分子機(jī)制，為紅豆草的選育、栽培及推廣應(yīng)用提供更為堅(jiān)實(shí)的科學(xué)基礎(chǔ)。

4.3 紅豆草耐鹽堿性研究

耐鹽堿性是植物在鹽漬環(huán)境中生存和繁衍的關(guān)鍵能力。鑒于我國(guó)擁有廣袤的鹽堿地資源，總面積達(dá)3.33×108hm2，因此，培育具有優(yōu)良耐鹽堿性的豆科牧草，如紅豆草，對(duì)于改良鹽堿地、促進(jìn)畜牧業(yè)發(fā)展具有重要意義。目前的研究揭示了紅豆草在鹽堿脅迫下的生理與生化響應(yīng)機(jī)制，包括調(diào)節(jié)離子平衡、積累有機(jī)溶質(zhì)和增強(qiáng)抗氧化能力等策略來(lái)適應(yīng)鹽堿環(huán)境。

李輝的研究表明，高堿和鹽堿混合脅迫顯著抑制了紅豆草幼苗的生長(zhǎng)［53］。而伍國(guó)強(qiáng)等人的進(jìn)一步試驗(yàn)顯示，高鹽脅迫對(duì)紅豆草幼苗生長(zhǎng)具有抑制作用，但適當(dāng)濃度的KCl處理能有效緩解這種抑制［54］。王玉祥等人針對(duì)奇臺(tái)紅豆草的鹽脅迫試驗(yàn)揭示了其出色的耐鹽性，能在高達(dá)1.5%的NaCl濃度下維持高發(fā)芽率［55］。周萬(wàn)海等人的研究也表明，甘肅紅豆草在NaCl濃度低于75 mmol·L-1時(shí)能夠正常生長(zhǎng)［56］。包桂榮等人通過(guò)不同濃度的NaCl和Na2CO3溶液處理紅豆草種子，發(fā)現(xiàn)低濃度下的發(fā)芽率相對(duì)較高［57］。伍國(guó)強(qiáng)等人的研究揭示了紅豆草在NaCl脅迫下鈉離子吸收與轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制，發(fā)現(xiàn)NaCl脅迫能導(dǎo)致幼苗體內(nèi)離子平衡受到破壞［58］。王曉棟等人對(duì)17份不同來(lái)源的紅豆草種質(zhì)進(jìn)行了耐鹽性評(píng)價(jià)，發(fā)現(xiàn)國(guó)外種質(zhì)如加拿大和美國(guó)來(lái)源的紅豆草具有較強(qiáng)的耐鹽性［59］。劉鑫等人的研究同樣表明，不同紅豆草材料在耐鹽性上存在顯著差異［60］。王曉棟還對(duì)比了10份豆科牧草的耐鹽性，發(fā)現(xiàn)毛苕子的耐鹽性最強(qiáng)，而紅豆草居中［61］。賈姝通過(guò)實(shí)生苗侵染法，將甜菜BvNHX基因轉(zhuǎn)入紅豆草中，獲得了耐鹽性增強(qiáng)的過(guò)表達(dá)植株［62］。

這些研究不僅為紅豆草在鹽堿地種植提供了理論依據(jù)，也為遺傳改良耐鹽堿性提供了新思路。然而，目前耐鹽堿性的研究仍面臨一些挑戰(zhàn)，如缺乏耐鹽堿的紅豆草品種，且耐鹽堿機(jī)制尚未完全闡明。因此，未來(lái)的研究需要更加深入地探索耐鹽堿性的生理與分子機(jī)制，同時(shí)利用現(xiàn)代生物技術(shù)和遺傳工程手段，培育出更多具有優(yōu)良耐鹽堿性的紅豆草品種，以更好地利用鹽堿地資源，促進(jìn)畜牧業(yè)的發(fā)展。

4.4 紅豆草對(duì)低磷脅迫的耐受性研究

土壤中含有豐富的磷酸鹽離子，但其易與其他金屬離子形成難溶的沉淀化合物，很難被植物直接吸收利用［58］，種植紅豆草或其他植物時(shí)增施磷肥雖能提高產(chǎn)量，但磷肥施用過(guò)多會(huì)嚴(yán)重污染耕地，使水體富營(yíng)養(yǎng)化，破壞生態(tài)環(huán)境，因此創(chuàng)制耐低磷脅迫的紅豆草種質(zhì)資源以及培育對(duì)磷利用效率高的品種對(duì)解決“磷危機(jī)”具有重要意義。

楊浩等人的研究發(fā)現(xiàn)，在紅豆草生長(zhǎng)的關(guān)鍵期，適量施用磷肥（45 kg·hm-2 P2O5）能顯著提高種子產(chǎn)量，增產(chǎn)幅度達(dá)25%。這一結(jié)果表明，在甘肅高寒雨養(yǎng)區(qū)，科學(xué)施用磷肥對(duì)紅豆草種子生產(chǎn)具有顯著效果［64］。陳潔等人通過(guò)營(yíng)養(yǎng)沙培法，在低磷和常規(guī)磷條件下，對(duì)11份紅豆草材料進(jìn)行了比較。研究結(jié)果顯示，低磷條件對(duì)紅豆草幼苗生長(zhǎng)有明顯抑制，但不同材料對(duì)低磷的響應(yīng)存在差異。其中，材料5和甘肅紅豆草顯示出較強(qiáng)的耐低磷特性［65］。另一項(xiàng)研究還表明，低磷脅迫下，紅豆草根系形態(tài)發(fā)生顯著變化，以應(yīng)對(duì)逆境［66］。江海慧等人對(duì)甘肅紅豆草、蒙農(nóng)紅豆草及三個(gè)新品系進(jìn)行了耐低磷性評(píng)估。結(jié)果顯示，新品系P2在低磷脅迫下表現(xiàn)出色，且新品系的耐低磷性能均優(yōu)于蒙農(nóng)紅豆草［67］。這些研究為紅豆草在磷素限制條件下的種植和管理提供了重要的理論依據(jù)和實(shí)踐指導(dǎo)。

綜合而言，目前對(duì)于紅豆草耐低磷機(jī)制的研究才剛剛起步，現(xiàn)有的耐低磷研究主要集中在室內(nèi)試驗(yàn)和小規(guī)模試驗(yàn)田中進(jìn)行，這些研究方法可能無(wú)法完全反映紅豆草在實(shí)際生產(chǎn)環(huán)境中的耐低磷特性。因此，未來(lái)的研究可以更多地關(guān)注大規(guī)模的田間試驗(yàn)，以更好地模擬真實(shí)的農(nóng)田條件，并考察紅豆草在不同土壤類(lèi)型、氣候條件和施肥管理方法下的耐低磷表現(xiàn)。目前對(duì)紅豆草如何適應(yīng)低磷環(huán)境、調(diào)節(jié)磷吸收利用以及促進(jìn)磷代謝等方面的研究還十分有限，因此，在以后的研究中可以運(yùn)用現(xiàn)代分子生物學(xué)和遺傳學(xué)等新技術(shù)手段研究紅豆草耐低磷性機(jī)制，推動(dòng)紅豆草抗逆育種技術(shù)研究，培育出更加耐低磷的品種。

4.5 紅豆草病蟲(chóng)害研究

在紅豆草病害的研究歷程中，灰霉病和菌核病是最早在英國(guó)被記錄的兩種主要病害［68］。緊接著在德國(guó)，研究人員發(fā)現(xiàn)了紅豆草黃萎病，這是另一種重要的疾病威脅［69］。隨后，Hughes等人在英國(guó)進(jìn)一步報(bào)道了格孢腔環(huán)斑病［70］、殼針孢葉斑病［71］和柱格孢灰霉?。?2］等多種紅豆草病害，這些發(fā)現(xiàn)揭示了紅豆草在生長(zhǎng)過(guò)程中所面臨的多樣化挑戰(zhàn)。

進(jìn)入20世紀(jì)70年代，紅豆草病害的研究又有了新的進(jìn)展。在美國(guó)，鐮刀菌根腐病被證實(shí)對(duì)紅豆草的生長(zhǎng)產(chǎn)生了顯著影響［73］。而到了90年代，前蘇聯(lián)的研究人員則報(bào)道了茄腐鐮孢根腐病這一新的病害威脅［74］。隨著時(shí)間的推移，紅豆草病害的種類(lèi)和分布范圍不斷擴(kuò)展。在伊朗地區(qū)，研究者們發(fā)現(xiàn)了包括銹病、絲核菌根頸腐爛病、疫霉根腐病、殼二孢葉斑病和白粉病等在內(nèi)的五種主要病害［75-79］。這些病害的多樣性不僅增加了紅豆草種植的復(fù)雜性，也為防控策略的制定和品種改良提出了新的挑戰(zhàn)。在后續(xù)的研究中，土耳其也相繼報(bào)道了白粉病、茄腐鐮孢根腐病和殼二孢葉斑病等病害［80-82］。這些研究不僅增進(jìn)了對(duì)紅豆草病害的理解，也為制定更為全面有效的防控措施提供了科學(xué)依據(jù)。

而我國(guó)在紅豆草病蟲(chóng)害方面的研究起步較晚，相較于國(guó)外的研究，我國(guó)直至20世紀(jì)80年代才開(kāi)始深入探討這一領(lǐng)域。紅豆草病害在我國(guó)主要集中發(fā)生在甘肅、新疆、內(nèi)蒙古、寧夏等地，其病害類(lèi)型多樣且頻發(fā)。1984年，劉若等人［83］率先報(bào)道了紅豆草刺盤(pán)孢炭疽病、葉點(diǎn)霉葉斑病、尾孢葉斑病以及輪枝孢黃萎病等五種重要病害，這一發(fā)現(xiàn)為我國(guó)紅豆草病害研究奠定了重要基礎(chǔ)。隨后，廖春華等在1986至1988年間，進(jìn)一步揭示了新疆地區(qū)紅豆草中的銹病、白粉病和立枯病等病害的存在［84-86］，為病害的防控提供了更多實(shí)踐指導(dǎo)。在甘肅、內(nèi)蒙古、新疆等不同地區(qū)，陳林等人對(duì)多個(gè)紅豆草品種種子中的真菌進(jìn)行了深入研究，共發(fā)現(xiàn)了25種真菌，這一發(fā)現(xiàn)極大地豐富了紅豆草病害的研究?jī)?nèi)容，為病害的識(shí)別與防控提供了科學(xué)依據(jù)［87］。與此同時(shí)，Jafari等人針對(duì)35個(gè)紅豆草居群的牧草產(chǎn)量、農(nóng)藝性狀以及白粉病進(jìn)行了深入研究，揭示了多葉類(lèi)型紅豆草對(duì)白粉病的敏感性，為品種選擇和改良提供了重要參考［88］。冷小云等則通過(guò)細(xì)交鏈孢和紅豆草殼二孢病原菌的接種試驗(yàn)，評(píng)估了七個(gè)紅豆草品種對(duì)這兩種病原菌的抗病性，發(fā)現(xiàn)各品種間存在顯著差異，其中埃斯基品種在抗黑斑病和輪紋病方面表現(xiàn)出色［89］。朱建蘭等的研究則深入探討了黑斑病和黑腐病對(duì)紅豆草生理特性的影響，揭示了受感染葉片和莖中葉綠素、氨基酸和纖維素含量的下降以及可溶性糖和蛋白質(zhì)含量的上升，為病害的生理機(jī)制提供了深入理解［90-91］。

在最新的研究中，李彥忠等于2012至2013年間在甘肅省多個(gè)縣份進(jìn)行了紅豆草病害的全面調(diào)查，共發(fā)現(xiàn)13種病害，包括新病害大莖點(diǎn)霉黑斑病和疔座霉葉斑病，以及甘肅地區(qū)新記錄的尾孢霉斑病和殼針孢葉斑病，這一發(fā)現(xiàn)極大地?cái)U(kuò)展了對(duì)紅豆草病害的認(rèn)識(shí)［92］。劉宇萱等則在內(nèi)蒙古成功分離并鑒定了導(dǎo)致紅豆草黃萎病的病原菌，即大麗輪枝孢菌，為病害的防控提供了重要病原學(xué)依據(jù)［93］。

綜合而言，我國(guó)對(duì)紅豆草病害研究起步較晚、研究基礎(chǔ)較薄弱，現(xiàn)有的研究均集中在對(duì)病原菌的鑒定，還未涉及病原菌防治。為了防治病蟲(chóng)害可通過(guò)深耕、輪作、修剪等方式來(lái)減少病原菌的滋生，也可通過(guò)使用抗菌劑進(jìn)行噴灑和灌根的化學(xué)防治方法，更有效的方法是通過(guò)篩選抗病性新種質(zhì)和培育抗病性的新品種，或者通過(guò)分子育種方法創(chuàng)制抗病新材料和新品種。

5 紅豆草品質(zhì)性狀研究

5.1 紅豆草蛋白質(zhì)含量研究

牧草的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值主要取決于其內(nèi)含的營(yíng)養(yǎng)成分，其中粗蛋白含量尤為關(guān)鍵，因此提升蛋白質(zhì)含量成為提高牧草品質(zhì)和營(yíng)養(yǎng)價(jià)值的重要策略［94］。然而，當(dāng)前關(guān)于紅豆草蛋白質(zhì)積累、改良及其綜合利用的研究尚顯不足。

陳光耀對(duì)兩年生和三年生紅豆草在不同生長(zhǎng)階段的營(yíng)養(yǎng)成分進(jìn)行了詳細(xì)的研究，發(fā)現(xiàn)干物質(zhì)中粗蛋白含量在13.58%～24.75%間波動(dòng)，其中分枝期的粗蛋白含量高達(dá)24.75%［95］。此外，周維書(shū)等人利用凱氏定氮法對(duì)不同部位的紅豆草進(jìn)行了蛋白質(zhì)含量測(cè)定，揭示了種子、種皮、葉片和莖之間蛋白含量的顯著差異，其中種子中的蛋白質(zhì)含量最高，達(dá)到了32.54%［96］。劉秀梅進(jìn)一步比較了不同生態(tài)區(qū)域種植的一年生和二年生紅豆草的蛋白質(zhì)含量，發(fā)現(xiàn)其與株高、生長(zhǎng)速度、鮮干比、干草產(chǎn)量、粗纖維、莖葉比和分枝數(shù)等性狀存在一定的關(guān)聯(lián)性，其中株高對(duì)蛋白質(zhì)含量的影響最為顯著［97］。黃振艷等在評(píng)估貯藏了10年的蒙農(nóng)紅豆草的發(fā)芽率和蛋白含量時(shí)，發(fā)現(xiàn)盡管發(fā)芽率有所波動(dòng)（18.5%～86.0%），但蛋白含量始終保持在較高水平（23.78%～28.06%），表明紅豆草即使在失去種用價(jià)值后，其營(yíng)養(yǎng)價(jià)值仍具有較高的保持性［98］。付萍等在甘肅省不同立地條件下對(duì)紅豆草的適應(yīng)性進(jìn)行了系統(tǒng)評(píng)價(jià)，結(jié)果顯示在和政縣種植的紅豆草粗蛋白含量高達(dá)20.25%，且在甘肅省二陰地區(qū)不同年份間，其蛋白和纖維等營(yíng)養(yǎng)成分差異不大，第二年時(shí)達(dá)到峰值［32］。這一發(fā)現(xiàn)表明紅豆草在和政縣等地具有良好的適應(yīng)性，具備較高的推廣和應(yīng)用潛力。

紅豆草因其豐富的蛋白質(zhì)含量而具有極高的飼用價(jià)值，這些蛋白質(zhì)主要通過(guò)動(dòng)物消化轉(zhuǎn)化為肉類(lèi)產(chǎn)品，為人類(lèi)提供優(yōu)質(zhì)的蛋白質(zhì)來(lái)源。紅豆草蛋白質(zhì)的含量受品種、生長(zhǎng)環(huán)境、收獲時(shí)間等多種因素的綜合影響，這為未來(lái)通過(guò)遺傳改良和農(nóng)業(yè)管理措施提升其營(yíng)養(yǎng)價(jià)值提供了研究方向。

5.2 紅豆草類(lèi)黃酮/縮合單寧研究

縮合單寧，也被稱(chēng)為原花青素［99］，是由黃烷-3-醇通過(guò)碳-碳雙鍵組成的寡聚物或多聚物，是一大類(lèi)重要的類(lèi)黃酮化合物。隨著人們對(duì)縮合單寧結(jié)構(gòu)、生理活性、化學(xué)性能等各方面的不斷探索，發(fā)現(xiàn)縮合單寧具有抗氧化、抗炎、抗菌、抗寄生蟲(chóng)和抗病毒等生物活性，飼草中縮合單寧含量高或者飼糧中添加適量的縮合單寧不但不影響反芻動(dòng)物采食量，而且能改善瘤胃環(huán)境，減少甲烷產(chǎn)量，并能提高反芻動(dòng)物的生產(chǎn)性能和健康水平。因此，縮合單寧的研究吸引了眾多科研人員的注意，并取得了一系列重要發(fā)現(xiàn)。這些成果不僅深化了對(duì)單寧生物合成的理解，更為提升單寧合成與積累的植物育種工作提供了理論的指導(dǎo)。

然而，當(dāng)前國(guó)內(nèi)外關(guān)于紅豆草中縮合單寧的研究尚顯不足，主要集中在不同品種紅豆草縮合單寧含量的比較上。紅豆草縮合單寧的含量因材料、生長(zhǎng)期和品種差異而異。例如，Koupai-Abyazani等人的研究表明，26種紅豆草樣本均含有多種類(lèi)黃酮化合物，如兒茶素、表兒茶素等［100］。Stringano等人在對(duì)37種紅豆草材料的研究中發(fā)現(xiàn)，縮合單寧含量存在顯著差異，且其在不同組織間的分布亦有所不同，如葉片中的含量通常高于莖稈和全株［101］。劉秀麗等人的研究進(jìn)一步揭示了蒙農(nóng)紅豆草中縮合單寧的分布規(guī)律，發(fā)現(xiàn)葉片為主要儲(chǔ)存部位，并在生長(zhǎng)期內(nèi)含量達(dá)到峰值［102］。McAllister等人的研究則表明，不同品系的紅豆草在縮合單寧含量上存在顯著差異，且再生過(guò)程中的含量普遍高于刈割前［103］。張曉慶等人針對(duì)甘肅紅豆草的研究發(fā)現(xiàn)，縮合單寧含量隨生長(zhǎng)階段的變化而變化，營(yíng)養(yǎng)期、初花期和盛花期的含量各異［104］。魏伯平等人的研究關(guān)注了不同豆科牧草中總黃酮和總皂苷的積累與分布，發(fā)現(xiàn)葉片中的總黃酮含量普遍高于莖部，且紅豆草等牧草是提取皂苷產(chǎn)品的優(yōu)質(zhì)材料［105］。Qiao等人則通過(guò)對(duì)比分析不同花色紅豆草的花青素成分，并篩選出可能參與花青素合成調(diào)控的關(guān)鍵基因，為紅豆草花色改良提供了理論依據(jù)［106］。

在分子層面，關(guān)于紅豆草縮合單寧生物合成途徑及其調(diào)控機(jī)制的研究尚需深入。陳春艷成功克隆了與縮合單寧單體合成相關(guān)的BAN和LAR基因，并在紫花苜蓿愈傷組織中過(guò)量表達(dá)這些基因，顯著提高了縮合單寧的含量［107］。本團(tuán)隊(duì)綜合分析了來(lái)自不同地區(qū)的46份紅豆草種質(zhì)資源，通過(guò)轉(zhuǎn)錄組學(xué)分析，篩選出一系列可能參與縮合單寧生物合成與調(diào)控的候選基因，特別是OvMYBPA2這一關(guān)鍵的MYB類(lèi)調(diào)控基因。通過(guò)在紫花苜蓿毛狀根中過(guò)量表達(dá)OvMYBPA2基因，發(fā)現(xiàn)可溶性縮合單寧含量顯著上升，進(jìn)一步證明了該基因在縮合單寧合成調(diào)控中的重要作用［108］。這些研究為深入理解紅豆草縮合單寧的生物合成與調(diào)控機(jī)制，以及通過(guò)基因工程手段改良紅豆草品質(zhì)提供了重要參考。

國(guó)內(nèi)外目前對(duì)紅豆草縮合單寧及其他類(lèi)黃酮的研究主要集中在成分鑒定、含量分析和轉(zhuǎn)錄組測(cè)序等方面，對(duì)其合成途徑關(guān)鍵基因的挖掘還十分有限，對(duì)已挖掘關(guān)鍵基因在豆科牧草分子改良方面的應(yīng)用研究有待進(jìn)一步加強(qiáng)。

6 紅豆草遺傳轉(zhuǎn)化研究

穩(wěn)定的遺傳轉(zhuǎn)化體系是進(jìn)行紅豆草功能基因驗(yàn)證和分子改良的重要技術(shù)手段，目前紅豆草的遺傳轉(zhuǎn)化技術(shù)仍面臨很多挑戰(zhàn)，包括轉(zhuǎn)化效率低、轉(zhuǎn)基因植株的遺傳不穩(wěn)定性等問(wèn)題。

早期研究，如Arcioni等在1983年通過(guò)懸浮培養(yǎng)法成功誘導(dǎo)紅豆草葉片形成愈傷組織，進(jìn)而獲得再生小植株，為后來(lái)的研究奠定了基礎(chǔ)［109］。近年來(lái)，云雅聰在紅豆草遺傳轉(zhuǎn)化領(lǐng)域取得了顯著進(jìn)展。通過(guò)綜合分析不同紅豆草材料的試驗(yàn)結(jié)果，確定了誘導(dǎo)愈傷組織形成的最佳激素配比為MS+6-BA（1.0～2.0 mg·L-1）+ NAA（0.01～1.0 mg·L-1）+ KT（0～2.0 mg·L-1）+ CH（0～2.0 g·L-1）［110］。進(jìn)一步的研究中，云雅聰?shù)热嗽贛S基本培養(yǎng)基上對(duì)蒙農(nóng)紅豆草的不同部位進(jìn)行了愈傷組織誘導(dǎo)試驗(yàn)，結(jié)果顯示，在MS培養(yǎng)基中添加2 mg·L-12，4-D+1 mg·L-1 6-BA+1 mg·L-1 KT時(shí)，不同部位誘導(dǎo)出愈傷組織的順序?yàn)橄屡咻S、子葉、葉片和幼莖，其中下胚軸的愈傷組織誘導(dǎo)效果最佳，誘導(dǎo)率高達(dá)86%。同時(shí)發(fā)現(xiàn)，在MS培養(yǎng)基中添加0.1 mg·L-1 NAA+2.0 mg·L-1 6-BA時(shí)，分化率達(dá)到24%，這對(duì)于芽的分化極為有利［111］。劉瑞凝等人也針對(duì)埃斯基紅豆草的下胚軸和葉片等外植體進(jìn)行了初始愈傷組織誘導(dǎo)研究，發(fā)現(xiàn)在將液體懸浮培養(yǎng)轉(zhuǎn)移到固體分化培養(yǎng)過(guò)程中，分化培養(yǎng)基中添加高濃度的細(xì)胞分裂素能夠有效提高再生植株的頻率［112］。這些研究成果不僅為紅豆草遺傳轉(zhuǎn)化體系的優(yōu)化提供了重要參考，也為未來(lái)紅豆草的功能基因驗(yàn)證和分子改良奠定了堅(jiān)實(shí)的基礎(chǔ)。

在遺傳轉(zhuǎn)化研究領(lǐng)域，國(guó)內(nèi)學(xué)者對(duì)紅豆草進(jìn)行了廣泛的探索與深入研究（如表3所示）。劉明志等人通過(guò)根癌農(nóng)桿菌C58和T37對(duì)紅豆草的下胚軸和子葉進(jìn)行離體感染試驗(yàn)，觀察到轉(zhuǎn)化瘤組織與未感染愈傷組織在可溶性蛋白質(zhì)含量上相似，但轉(zhuǎn)化細(xì)胞系的過(guò)氧化物酶和L-苯丙氨酸解氨酶活性卻顯著增強(qiáng)，這一現(xiàn)象激發(fā)了對(duì)轉(zhuǎn)化細(xì)胞生化特性的深入思考［113］。王毓美等人則選取紅豆草下胚軸為外植體，利用根癌農(nóng)桿菌LBA440進(jìn)行遺傳轉(zhuǎn)化。其研究結(jié)果表明，轉(zhuǎn)基因植株葉片愈傷組織的同工酶譜表現(xiàn)出顯著差異，這進(jìn)一步揭示了遺傳轉(zhuǎn)化對(duì)紅豆草生理特性的潛在影響機(jī)制［114］。賈姝［62］在紅豆草遺傳轉(zhuǎn)化方面取得了顯著進(jìn)展，成功將甜菜的BvNHX基因?qū)爰t豆草，并初步構(gòu)建了其組培體系。通過(guò)對(duì)比分析，發(fā)現(xiàn)紅豆草的下胚軸是最佳的外植體選擇，并確定了MS（Murashige and Skoog）培養(yǎng)基（MS+0.5 mg·L-16-BA+0.2 NAA）為最佳的愈傷組織培養(yǎng)基配方。同時(shí)還優(yōu)化了不定芽分化的培養(yǎng)基配方，為紅豆草的遺傳改良提供了有價(jià)值的參考。雷雄雄的研究為紅豆草遺傳轉(zhuǎn)化帶來(lái)了新的方向，也從楊樹(shù)中克隆出PeDWF4基因，并成功將其轉(zhuǎn)入紅豆草，初步建立了PeDWF4-紅豆草轉(zhuǎn)基因系［115］。這一創(chuàng)新性的嘗試顯著提高了紅豆草的直接再生率，盡管因生根困難未能獲得真正的轉(zhuǎn)基因植株，但為紅豆草的遺傳改良和品種優(yōu)化提供了寶貴的經(jīng)驗(yàn)和啟示。

綜上所述，國(guó)內(nèi)學(xué)者在紅豆草遺傳轉(zhuǎn)化領(lǐng)域進(jìn)行了深入且系統(tǒng)的研究，從不同角度揭示了遺傳轉(zhuǎn)化對(duì)紅豆草生理特性的影響機(jī)制，為紅豆草的遺傳改良和農(nóng)業(yè)生產(chǎn)應(yīng)用提供了堅(jiān)實(shí)的理論基礎(chǔ)和實(shí)踐指導(dǎo)。

7 問(wèn)題與展望

我國(guó)對(duì)紅豆草種質(zhì)資源的研究起步較晚，發(fā)展緩慢，在目前的文獻(xiàn)報(bào)道中，分析比較的紅豆草種質(zhì)資源數(shù)目在2～46份之間，與國(guó)外相比，我國(guó)紅豆草種質(zhì)資源面臨數(shù)量低、老化等嚴(yán)重問(wèn)題。目前我國(guó)已審定登記的紅豆草育成品種數(shù)量?jī)H為4個(gè)，近十幾年來(lái)十分缺乏培育的新品種，容易導(dǎo)致紅豆草在種植過(guò)程中遇到同一類(lèi)病蟲(chóng)害或環(huán)境脅迫時(shí)產(chǎn)生較大損失。因此，通過(guò)種質(zhì)資源收集、引進(jìn)、多種誘變技術(shù)豐富紅豆草種質(zhì)資源的多樣性，通過(guò)品種選育增加紅豆草品種的數(shù)量是非常必要的。

目前對(duì)紅豆草種質(zhì)資源的評(píng)價(jià)與鑒定工作還較為落后。首先是對(duì)主要的性狀缺乏統(tǒng)一的評(píng)價(jià)指標(biāo)和方法。由于紅豆草在不同地區(qū)和環(huán)境條件下種植存在較大的差異，指標(biāo)設(shè)置和評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)還很缺乏，例如耐寒性和耐鹽堿性的評(píng)價(jià)指標(biāo)均不一致，需要建立一套全面而客觀的評(píng)價(jià)指標(biāo)體系，使其具有代表性和可比性。同時(shí)，還應(yīng)開(kāi)發(fā)研究適用于紅豆草種質(zhì)資源精準(zhǔn)鑒定的新方法和技術(shù)，如分子標(biāo)記技術(shù)、基因測(cè)序技術(shù)和影像技術(shù)等，提高種質(zhì)資源評(píng)價(jià)的效率和準(zhǔn)確性。另外，還需要建立一套科學(xué)、全面的精準(zhǔn)鑒定指標(biāo)體系，涵蓋形態(tài)特征、生理特性、抗逆性和農(nóng)藝性狀等多個(gè)評(píng)價(jià)指標(biāo)，便于對(duì)同一種質(zhì)資源的多個(gè)指標(biāo)進(jìn)行綜合分析評(píng)價(jià)，篩選優(yōu)異的種質(zhì)資源。

全基因組測(cè)序可以為紅豆草提供更全面、系統(tǒng)的遺傳信息，從而有助于揭示其分子機(jī)制。近期He等［116］報(bào)道了關(guān)于一份紅豆草種質(zhì)資源的基因組，該研究為后續(xù)紅豆草的功能基因組研究奠定了良好的基礎(chǔ)，同時(shí)該研究還重點(diǎn)分析并發(fā)現(xiàn)部分縮合單寧生物合成的基因發(fā)生復(fù)制，為后續(xù)解析紅豆草的縮合單寧的代謝調(diào)控提供了參考。整體而言，目前對(duì)于紅豆草抗逆性其他方面的基因功能的研究較少，未來(lái)應(yīng)加強(qiáng)紅豆草分子生物學(xué)研究的相關(guān)工作，包括獲得更多關(guān)于其基因組功能基因的信息，建立更完善的紅豆草分子標(biāo)記方法，擴(kuò)大可用于紅豆草遺傳多樣性評(píng)價(jià)和利用的標(biāo)記位點(diǎn)數(shù)量，挖掘具有實(shí)際應(yīng)用潛力的關(guān)鍵基因。同時(shí)結(jié)合基因表達(dá)譜分析、蛋白質(zhì)組學(xué)研究等，深入探究紅豆草關(guān)鍵性狀形成的分子機(jī)制。通過(guò)加強(qiáng)紅豆草的分子生物學(xué)研究，可以更好地闡明紅豆草重要性狀形成的遺傳基礎(chǔ)和分子機(jī)制，為其遺傳改良和有效利用提供科學(xué)依據(jù)。

轉(zhuǎn)基因技術(shù)在現(xiàn)代農(nóng)業(yè)中具有重要的應(yīng)用價(jià)值，可以為紅豆草的抗性改良和農(nóng)藝性狀優(yōu)化提供更多可能性。但是目前對(duì)紅豆草的轉(zhuǎn)基因研究相對(duì)滯后，還沒(méi)有建立高效穩(wěn)定的紅豆草遺傳轉(zhuǎn)化體系，對(duì)已知的內(nèi)源功能基因還未進(jìn)行成功的穩(wěn)定遺傳轉(zhuǎn)化。所以加強(qiáng)紅豆草的轉(zhuǎn)基因技術(shù)研究，篩選合適的基因型、外植體、培養(yǎng)條件，建立高效的紅豆草轉(zhuǎn)基因技術(shù)體系是進(jìn)行紅豆草遺傳改良研究的前提條件，為后續(xù)進(jìn)行基因編輯提供可能。

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（責(zé)任編輯 閔芝智）