摘 要：【目的】探討不同遮陰對(duì)皂莢幼苗生長(zhǎng)及生理響應(yīng)機(jī)制，以期為皂莢優(yōu)質(zhì)種苗的培育提供理論基礎(chǔ)?！痉椒ā恳园肽晟柙栽砬v幼苗為材料，設(shè)置全光照（S0）、30%遮陰率（S1）、60%遮陰率（S2）、90%遮陰率（S3）4個(gè)處理，測(cè)定和分析遮陰處理后幼苗苗高、地徑、新梢長(zhǎng)度、葉綠素含量、葉綠素?zé)晒鈪?shù)、可溶性糖SS、脯氨酸Pro、丙二醛MDA、超氧化物歧化酶SOD、過(guò)氧化氫酶CAT和過(guò)氧化物酶POD的變化?！窘Y(jié)果】1）不同遮陰環(huán)境下皂莢幼苗的苗高、地徑、新梢長(zhǎng)度等增長(zhǎng)量差異顯著，S0處理下皂莢幼苗高徑比最小，苗木相對(duì)健壯，S3處理下最大，苗木相對(duì)纖細(xì)；2）葉綠素含量隨遮陰程度的增加而增加，葉綠素a/b Chla/b無(wú)明顯變化趨勢(shì)，最大光化學(xué)效率Fv/Fm值大于0.75，皂莢幼苗在遮陰處理下未受到光抑制；3）SS含量隨著遮陰程度的增加而增加，S0組Pro的含量隨遮陰脅迫時(shí)間的增加急速降低，6月S0的Pro含量分別是7月、8月的1.45、3.83倍，各遮陰處理組呈先降低后升高趨勢(shì)，8月的S1、S2、S3分別較6月增高了17.81%、58.35%、77.15%；4）遮陰處理時(shí)MDA含量總體低于S0，POD活性變化與MDA相反，SOD、CAT活性隨脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)呈先降低后增加的趨勢(shì)。5）模糊隸屬函數(shù)法綜合評(píng)價(jià)的S0、S1、S2和S3隸屬度均值分別為0.083 6、0.410 3、0.706 4和0.725 9，S2（60%遮陰度）與S3（90%遮陰度）處理下皂莢幼苗的隸屬度均值均較高，表明該處理下苗木綜合生長(zhǎng)狀況最佳。【結(jié)論】皂莢幼苗通過(guò)調(diào)節(jié)自身的生長(zhǎng)特性、光合色素、熒光參數(shù)、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)以及抗氧化酶系統(tǒng)減輕遮陰脅迫下的傷害，維持細(xì)胞正常的生長(zhǎng)發(fā)育，綜合評(píng)價(jià)表明S2與S3遮陰條件下皂莢幼苗的苗木質(zhì)量最好，皂莢苗期培育遮陰60%～90%較好。

關(guān)鍵詞：皂莢；遮陰強(qiáng)度；生長(zhǎng)性狀；光合特性；生理生化

中圖分類號(hào)：S73 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：1673-923X（2024）08-0073-11

基金項(xiàng)目：貴州省特色林業(yè)科研項(xiàng)目（特林研2020-23）；貴州省高等學(xué)校林火生態(tài)與管理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室（黔教技[2022]051）；貴州師范學(xué)院博士項(xiàng)目（2021BS012）共同資助。

Effects of shading on growth and biochemical characteristics of Gleditsia sinensis seedlings

XIAO Mei1，2， LYU Yuanya1，2， QIN Chuan1，2， DING Bo2，3， XIANG Huan2， YU Jing2

（1. College of Forestry， Guizhou University， Guiyang 550025， Guizhou， China； 2. School of Biological Sciences， Guizhou Education University， Guiyang 550018， Guizhou； 3. Key Laboratory of Ecology and Management on Forest Fire in Higher Institutions of Guizhou Province， Guiyang 550018， Guizhou， China）

Abstract：【Objective】The objective of this study is to investigate the response mechanism of different shades to the growth and physiological response of Gleditsia sinensis seedlings， in order to provide a theoretical basis for the cultivation of high-quality G. sinensis seedlings.【Method】 Half-year-old potted G. sinensis seedlings were used as materials， and four treatments were set up： full light （S0）， 30% shading rate （S1）， 60% shading rate （S2） and 90% shading rate （S3）， and the changes of seedling height， ground diameter， new length， chlorophyll content， chlorophyll fluorescence parameters， soluble sugar SS， proline Pro， malondialdehyde MDA， superoxide dismutase SOD， catalase CAT and peroxidase POD were measured and analyzed.【Result】1） There were significant differences in the growth of seedling height， ground diameter and new length of G. sinensis seedlings under different shading environments， and the height and diameter ratio of G. sinensis seedlings was the smallest under S0 treatment， and the seedlings were relatively robust， and the seedlings were the largest under S3 treatment， and the seedlings were relatively slender； 2） The chlorophyll content increased with the increase of shading degree， chlorophyll a/b Chla/b had no obvious change trend， the maximum photochemical efficiency Fv/Fm value was greater than 0.75， and the G. sinensis seedlings were not photo-inhibited under shading treatment； 3） The SS content increased with the increase of shading degree， and the content of Pro in the S0 group decreased rapidly with the increase of shading stress time， and the Pro content of S0 in June was 1.45 times and 3.83 times that in July and August， respectively， and the shading treatment group showed a trend of first decreasing and then increasing. S1， S2 and S3 in August increased by 17.81%， 58.35% and 77.15% respectively compared with those in June； 4） The content of MDA was generally lower than S0 in shading treatment， and the changes of POD activity were opposite to that of MDA， and the activities of SOD and CAT decreased first and then increased with the extension of stress time； 5） The mean membership degrees of S0， S1， S2 and S3 were 0.083 6， 0.410 3， 0.706 4 and 0.725 9， respectively， and the average membership of G. sinensis seedlings under S2 （60% shade） and S3 （90% shade） treatments were higher， indicating that the comprehensive growth of seedlings under this treatment was the best.【Conclusion】 The comprehensive evaluation showed that the seedling quality of G. sinensis seedlings was the best under S2 and S3 shading conditions， and the cultivation and shading of G. sinensis seedlings was 60%-90%.

Keywords： Gleditsia sinensis； shade intensity； growth traits； photosynthetic properties； physiology and biochemistry

光是植物獲取能量的主要來(lái)源，直接參與植物的光合作用，促進(jìn)植物生長(zhǎng)和生物量的積累，影響植物的營(yíng)養(yǎng)分配，對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育影響巨大[1]。植物幼苗期對(duì)光照的需求復(fù)雜敏感，同種植物和不同植物在不同生長(zhǎng)發(fā)育階段對(duì)光照需求存在差異，人們通常采取遮陰等措施調(diào)節(jié)滿足植物生長(zhǎng)需要的最適光照強(qiáng)度[2-3]。對(duì)植物幼苗遮陰可以緩解高光強(qiáng)和高溫對(duì)其造成的傷害，減少苗木灼傷。前人研究發(fā)現(xiàn)，適當(dāng)遮陰可以促進(jìn)植物的生長(zhǎng)發(fā)育和形態(tài)的形成，過(guò)度遮陰則會(huì)導(dǎo)致光合產(chǎn)物減少[4]，如50%光照強(qiáng)度最有利于一年生油樟Cinnamomum longipaniculatum幼苗苗高、地徑生長(zhǎng)，過(guò)弱或過(guò)強(qiáng)的光照皆不利于其生長(zhǎng)[5]；此外，遮陰也會(huì)造成植物苗期葉綠素含量和主要熒光參數(shù)值增大，滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量降低[6]，遮陰對(duì)超氧化物歧化酶（SOD）、過(guò)氧化物酶（CAT）、過(guò)氧化氫酶（POD）活性和丙二醛（MDA）含量的影響在不同階段也存在差異[7]，對(duì)植物進(jìn)行適度遮陰能提高保護(hù)酶活性，降低膜系統(tǒng)受到的傷害[8]。目前大部分對(duì)于幼苗遮陰的研究只針對(duì)植物生長(zhǎng)狀況、光合特性、生理生化等單一方面或兩方面進(jìn)行研究，未進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)。

皂莢Gleditsia sinensis Lam.又名皂角，是豆科皂莢屬落葉喬木或小喬木，適應(yīng)性強(qiáng)，抗旱保水，喜土層肥沃地，能在石質(zhì)山地和輕鹽堿地上正常成長(zhǎng)、結(jié)實(shí)[9]。皂莢是我國(guó)特有的多功能生態(tài)經(jīng)濟(jì)型樹種，分布在我國(guó)19個(gè)?。▍^(qū)、市），栽培覆蓋區(qū)占國(guó)土面積50%以上，具有很好的推廣研究?jī)r(jià)值。皂莢大面積人工栽培歷史較短，國(guó)內(nèi)外對(duì)皂莢的研究主要集中在探索和提取皂莢各部位的藥用成分，如皂莢果、皂莢籽、皂莢刺和皂莢樹根等[10-13]，近幾年對(duì)皂莢幼苗的研究主要有溫度[14]、光質(zhì)[15]、鹽脅迫[16]及干旱和鈣脅迫[17]等，涉及不同光照強(qiáng)度對(duì)皂莢實(shí)生苗的生長(zhǎng)發(fā)育、光合作用及生化特性的系統(tǒng)化研究鮮見報(bào)道；然而苗木的生長(zhǎng)狀況是評(píng)判植物是否能優(yōu)良成長(zhǎng)的基礎(chǔ)和前提，因此探究生長(zhǎng)、光合、生理指標(biāo)對(duì)皂莢幼苗的響應(yīng)，探究其內(nèi)在規(guī)律以提升皂莢苗木質(zhì)量勢(shì)在必行。

不同樹種對(duì)光照的需求有所不同，選擇適宜的光照強(qiáng)度是研究幼苗質(zhì)量調(diào)控技術(shù)的重要內(nèi)容[18]。本研究采用人工遮陰的方法，以半年生皂莢實(shí)生苗為材料，對(duì)不同遮陰強(qiáng)度（全光照、30%遮陰率、60%遮陰率、90%遮陰率）下皂莢幼苗的生長(zhǎng)狀況、葉綠素含量、葉綠素?zé)晒鈪?shù)、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)以及抗氧化酶系統(tǒng)進(jìn)行研究，以期獲得不同光強(qiáng)環(huán)境下皂莢幼苗生長(zhǎng)性狀、光合特性、生理生化差異，提出皂莢幼苗培育適宜的光強(qiáng)質(zhì)量調(diào)控技術(shù)，為林木幼苗的光照強(qiáng)度控制條件提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試材料為貴州省興義市頂效開發(fā)區(qū)苗圃選擇的生長(zhǎng)健壯、無(wú)病蟲害、長(zhǎng)勢(shì)基本一致的惠水種源4號(hào)皂莢幼苗，苗齡6個(gè)月。本試驗(yàn)盆栽型號(hào)為白色385型、34 cm的塑料花盆，每盆土壤重量13.00±0.30 kg，理化性質(zhì)為：pH值8.02，有機(jī)質(zhì)91.11 g·kg-1，全氮3.67 g·kg-1，全磷0.86 g·kg-1，速效磷43.48 mg·kg-1，全鉀8.83 g·kg-1，速效鉀1.29 mg·kg-1。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

本研究于2022年3月用盆栽法進(jìn)行隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)，每個(gè)處理6盆，每盆1株，重復(fù)3次，四個(gè)處理共計(jì)72盆。利用不同透光率的黑色遮陰網(wǎng)搭建遮陰處理，用照度計(jì)多次精確測(cè)定。遮陰棚為南北向，長(zhǎng)×寬×高分別為6.0 m×2.0 m×1.5 m的遮陰棚，東、西遮陰網(wǎng)距地面0 cm，南北敞開，便于通風(fēng)透氣。試驗(yàn)共設(shè)置4個(gè)梯度，分別為全光照（S0）、30%（S1）、60%（S2）、90%（S3）遮陰率，使用照度計(jì)在多個(gè)晴朗無(wú)云天每隔2 h測(cè)定不同遮陰處理下的實(shí)際光照強(qiáng)度（圖1）。為避免相互遮光，各處理設(shè)置2.0 m的間距，所有供試植株均按常規(guī)的栽培技術(shù)管理。試驗(yàn)相關(guān)指標(biāo)的測(cè)定于2022年5月開展，測(cè)定和取樣期間各處理繼續(xù)保持遮陰至試驗(yàn)完畢。

1.3 指標(biāo)測(cè)定和方法

1.3.1 生長(zhǎng)指標(biāo)測(cè)定

苗高與新梢長(zhǎng)度（精度0.01 cm）采用鋼卷尺測(cè)量，地徑（精度0.01 mm）采用電子游標(biāo)卡尺測(cè)定。

1.3.2 葉片葉綠素含量測(cè)定

參考李合生[19]的方法測(cè)定。

1.3.3 葉綠素?zé)晒鈪?shù)測(cè)定

參考王好運(yùn)等[20]的方法采用便攜式熒光儀（Junior-PAM）測(cè)定。

1.3.4 生理指標(biāo)測(cè)定

可溶性糖（SS）、脯氨酸（Pro）、丙二醛（MDA）、超氧化物歧化酶（SOD）、過(guò)氧化氫酶（CAT）、過(guò)氧化物酶（POD）采用TECAN SPAPK酶標(biāo)儀測(cè)定，測(cè)定方法分別為蒽酮比色法、磺基水楊酸法、硫代巴比妥酸法、氯化硝基四氮唑藍(lán)法、鉬酸銨比色法和定時(shí)法；試劑盒為蘇州夢(mèng)犀生物醫(yī)藥科技有限公司生產(chǎn)，測(cè)定過(guò)程按照試劑盒說(shuō)明書進(jìn)行。

1.3.5 綜合評(píng)價(jià)相關(guān)指數(shù)

1.4 數(shù)據(jù)處理

利用Excel 2019和SPSS 26.0軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理與分析，采用相關(guān)性與模糊隸屬函數(shù)相結(jié)合的方法進(jìn)行苗木品質(zhì)綜合評(píng)價(jià)；采用單因素方差分析和Duncan多重比較進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)（P<0.05），利用Origin 2021軟件繪圖。圖表數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同遮陰條件下生長(zhǎng)指標(biāo)增長(zhǎng)量的變化

由表1可知，皂莢幼苗持續(xù)遮陰80 d后，不同遮陰處理下苗高增長(zhǎng)量、高徑比和新梢長(zhǎng)度增長(zhǎng)量均存在顯著差異（P<0.05），地徑增長(zhǎng)量在S0與S1、S2和S3處理之間差異顯著（P<0.05）。隨著遮陰強(qiáng)度的加大，地徑增長(zhǎng)量和新梢長(zhǎng)度增長(zhǎng)量逐漸增大，S1、S2和S3的地徑增長(zhǎng)量分別是S0的1.14、1.33和1.61倍，新梢長(zhǎng)度增長(zhǎng)量分別是1.13、1.20和1.77倍；地徑增長(zhǎng)量先增后減，S2時(shí)的地徑增長(zhǎng)量最大，S0時(shí)的高徑比最小。

2.2 不同遮陰條件下葉綠素含量的變化

由圖2可知，葉綠素a（Chla）、葉綠素b（Chlb）及葉綠素總量（Tchl）隨遮陰強(qiáng)度增加呈增加趨勢(shì)，其中Chla與Tchl變化趨勢(shì)基本一致，葉綠素a/b（Chla/b）的變化趨勢(shì)不明顯。此外，Chla、Chlb及Tchl隨遮陰時(shí)間增加呈降低趨勢(shì)，7月Tchl S0、S1、S2和S3比6月降低了0.10、0.15、0.41和0.38 mg·g-1，8月Tchl S0、S1、S2和S3則比6月降低了0.67、0.04、0.39和0.90 mg·g-1。

2.3 不同遮陰條件下葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化

由表2可知，遮陰處理下的實(shí)際光化學(xué)效率（Y（Ⅱ））、非光化學(xué)淬滅系數(shù)（NPQ）、光化學(xué)淬滅系數(shù)（qP）和表觀光和電子傳遞效率（ETR）的值均低于全光照處理，其中NPQ的變化最為明顯，S1、S2和S3分別比S0低0.72、1.06和0.68；此外，S2處理下最大光化學(xué)效率Fv/Fm與其余各處理差異顯著（P<0.05）。

2.4 不同遮陰條件下滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的變化

如圖3A所示，可溶性糖（SS）含量隨遮陰程度增加呈降低趨勢(shì)，隨著試驗(yàn)時(shí)間的增加而增加，7月S0、S1、S2和S3 的SS含量比6月分別增加60.59%、64.45%、60.15%和40.68%，8月S0、S1、S2和S3的 SS含量比7月分別增加79.45%、32.76%、11.32%和32.67%。

由圖3B可知，S0脯氨酸（Pro）含量隨遮陰時(shí)間增加而急速降低，6月S0的Pro含量分別是 7月、8月的1.45、3.83倍，各遮陰處理呈先降低后升高趨勢(shì)，8月S0的Pro含量S1、S2和S3分別較6月增高了17.81%、58.35%和77.15%；此外，對(duì)照組與各遮陰處理組始終存在顯著性差異（P<0.05）。

2.5 不同遮陰條件下丙二醛和抗氧化酶的變化

如圖4A所示，各處理丙二醛（MDA）含量隨著遮陰時(shí)間的延長(zhǎng)存在高低差異，總體表現(xiàn)為逐漸增加的趨勢(shì)，6月到8月S0、S1、S2和S3分別增加了3.52、17.06、17.08和12.24 mmol·ml-1，S0始終與各遮陰處理保持顯著差異（P<0.05），S2處理下MDA含量在每月測(cè)量中均最低。

由圖4B可知，超氧化物歧化酶（SOD）活性隨脅迫時(shí)間的增加呈下降趨勢(shì)，6月、8月時(shí)，各處理間存在顯著差異（P<0.05）。8月S0、S1、S2和S3的SOD活性分別從6月的531.54、324.47、673.99和665.32 U·g-1降低至13.97、46.00、145.70和292.12 U·g-1，分別降低了97.37%、85.82%、78.38%和56.09%。

如圖4C所示，S0過(guò)氧化氫酶（CAT）活性隨脅迫時(shí)間增加逐漸降低，由6月的134.33 mmol·min-1·g-1下降至8月的73.97 mmol·min-1·g-1；遮陰組變化表現(xiàn)為先降低后增加，7月時(shí)S1、S2和S3的CAT活性比6月降低了36.22、63.37和57.50 mmol·min-1·g-1，8月時(shí)S1、S2和S3的CAT活性比7月增加了62.15、48.79和51.08 mmol·min-1·g-1。

由圖4D可知，隨試驗(yàn)時(shí)間的增加，過(guò)氧化物酶（POD）活性呈下降趨勢(shì)，7月S0、S1、S2和 S3比6月分別降低了15.05%、12.21%、23.16%和5.49%，8月S0、S1、S2和S3比6月分別降低了31.16%、28.52%、3.27%和10.06%，8月各遮陰處理間無(wú)顯著差異（P>0.05）。

2.6 不同遮陰條件下皂莢幼苗生長(zhǎng)及生理綜合評(píng)價(jià)

遮陰脅迫80 d后，對(duì)皂莢幼苗的生長(zhǎng)、光合及生理指標(biāo)進(jìn)行相關(guān)性分析，如圖5所示，所測(cè)各指標(biāo)之間存在一定的相關(guān)性，U2（地徑增長(zhǎng)量）與U1（苗高增長(zhǎng)量）、U3（高徑比）、U4（新梢長(zhǎng)度增長(zhǎng)量）、U5（葉綠素a含量）、U6（葉綠素b含量）、U7（葉綠素總量）、U8（葉綠素a/b）、U17（超氧化物歧化酶活性）呈正相關(guān)，與U9（實(shí)際光合效率）、U10（最大光化學(xué)效率）、U11（非光化學(xué)淬滅系數(shù)）、U12（光化學(xué)淬滅系數(shù)）、U13（表觀光和電子傳遞效率）、U14（可溶性糖含量）、U15（脯氨酸含量）、U16（丙二醛含量）、U18（過(guò)氧化氫酶活性）、U19（過(guò)氧化物酶活性）呈負(fù)相關(guān)。

根據(jù)各指標(biāo)與U2（地徑增長(zhǎng)量）的相關(guān)性做模糊隸屬函數(shù)分析，如表3所示，S0、S1、S2、S3隸屬度均值分別為0.083 6、0.410 3、0.706 4、0.725 9，排名為S3>S2>S1>S0。

3 討 論

3.1 皂莢幼苗生長(zhǎng)和光合特性在不同遮陰條件下的響應(yīng)

遮陰強(qiáng)度與植物生長(zhǎng)有一定關(guān)系，植物對(duì)光的適應(yīng)往往表現(xiàn)為光合特性和生理生化的變化，最終改變植物的生長(zhǎng)和結(jié)構(gòu)，不同光照環(huán)境下植物的生長(zhǎng)狀況不同，其體內(nèi)表達(dá)出的抗性也存在高低差異，如金葉女貞igustrum×vicarvi Rehder和膠東衛(wèi)矛Euonymus Kiautschovicus對(duì)不同的光照條件表現(xiàn)出較強(qiáng)適應(yīng)性，能夠適應(yīng)弱光條件[22]，而巒大杉Cunninghamia konishi在50%光照環(huán)境明顯能促進(jìn)其株高和地徑的生長(zhǎng)[23]。本研究結(jié)果顯示，苗高增長(zhǎng)量和新梢長(zhǎng)度增長(zhǎng)量隨遮陰程度的增加而增加，這是因?yàn)橹仓晖ㄟ^(guò)增加苗高和地徑來(lái)增大補(bǔ)光面積，從而增加對(duì)光能的利用[24]，這與宋洋等[25]的研究結(jié)果一致，S3時(shí)地徑增長(zhǎng)量降低，可能是因?yàn)楣庹者^(guò)弱會(huì)抑制植株的橫向生長(zhǎng)。 Chla、Chlb與Tchl隨遮陰程度的增加而增加，表明弱光環(huán)境下皂莢幼苗通過(guò)葉綠素的合成來(lái)適應(yīng)暗適應(yīng)，從而增加葉片對(duì)光能的捕捉能力，提高光合作用來(lái)維持植株生長(zhǎng)[26]，這與徐飛等[27]的研究結(jié)果一致。而Chlb含量在6.25時(shí)，S1處理顯著低于S0，這可能是因?yàn)樵囼?yàn)初期的試驗(yàn)時(shí)間較短，皂莢幼苗葉片對(duì)光照的捕捉能力未達(dá)到穩(wěn)定狀態(tài)，因而導(dǎo)致該現(xiàn)象的發(fā)生。葉綠素?zé)晒庾鳛楣夂献饔玫膬?nèi)部探針，可以準(zhǔn)確反映植物體內(nèi)光能吸收和轉(zhuǎn)移的過(guò)程，通過(guò)測(cè)定植物葉綠素?zé)晒饪杀碚髦参锏目鼓嫘约霸撁{迫對(duì)光合機(jī)構(gòu)防御機(jī)制的傷害程度[28]。葉綠素?zé)晒鈪?shù)可以反映光合作用機(jī)制中許多重要的調(diào)控過(guò)程，ETR和Y（Ⅱ）均能反映PSII中植物光化學(xué)反應(yīng)的實(shí)際效率，可作為植物葉片中光合作用電子轉(zhuǎn)移速率的指標(biāo)[29]，本研究中ETR值的大小依次為S0>S3>S1>S2，Y（Ⅱ）值的大小依次為S0>S3>S2>S1，說(shuō)明S0處理下反應(yīng)中心活性較高且電子傳遞效率較快，有利于高效地進(jìn)行光合作用[30-31]，而S3的ETR值也比較高，可能是因?yàn)樵囼?yàn)周期較短對(duì)皂莢幼苗的光合系統(tǒng)破壞弱；Fv/Fm反映植物潛在的最大光合能力，該值的變化代表PSⅡ光化學(xué)效率的變化，常用來(lái)判斷植物受光抑制的情況，在全光照條件下，該值的波動(dòng)范圍在0.75～0.85之間，該值低于0.75則受到光抑制，比值越低代表光抑制的程度越高[32]。本研究中，S0、S1、S2和S3各處理的值分別為0.85、0.84、0.80和0.85，皆高于0.75，說(shuō)明植物未受到光抑制，同時(shí)也說(shuō)明皂莢幼苗能適應(yīng)弱光條件。qP一定程度上能代表PSⅡ天線色素吸收光能后用于光化學(xué)電子傳遞的份額，側(cè)面反映PSⅡ的開放狀況[33]，NPQ代表 PSⅡ天線色素吸收的光能后，以熱的形式耗散的部分，反映了植物的自我保護(hù)機(jī)制[34]。本研究表明，各處理qP值差異顯著（P<0.05），qP值的大小排序?yàn)镾0>S2>S3>S1，說(shuō)明各處理的皂莢幼苗的熱耗散或光保護(hù)能力存在差異，其中S0處理的PSⅡ開放程度最大；而NPQ值全光照處理高于遮陰處理，說(shuō)明遮陰處理會(huì)降低皂莢幼苗的電子活性，具有較高的光保護(hù)能力，能夠及時(shí)耗散過(guò)剩光能[35]。

3.2 皂莢幼苗滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)在不同遮陰條件下的響應(yīng)

在遮陰條件下，為維持細(xì)胞膜的完整性、降低滲透壓，提高細(xì)胞膜滲透調(diào)節(jié)能力，植物體內(nèi)會(huì)累積滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)（脯氨酸、可溶性糖等）。脯氨酸（Pro）在逆境下是一種易于積累的氨基酸，親水性極強(qiáng)，不僅能夠保護(hù)膜結(jié)構(gòu)功能的完整性，還能使細(xì)胞內(nèi)環(huán)境保持滲透平衡狀態(tài)，同時(shí)植物耐陰性越強(qiáng)，Pro含量越高[36-37]。本研究中，8月S1、S2和S3處理組的Pro含量比6月分別高7.08、73.77和97.53 μg·g-1，可見遮陰強(qiáng)度越強(qiáng)，Pro含量越高，表明皂莢幼苗具有一定的耐陰性，該結(jié)果與陳秋夏等[38]的研究結(jié)果一致。而全光照組Pro含量隨著試驗(yàn)時(shí)間的延長(zhǎng)而逐漸降低，這可能是因?yàn)槿庹諘?huì)對(duì)皂莢幼苗的生長(zhǎng)產(chǎn)生抑制作用，但具體原因還有待研究。

調(diào)節(jié)植物細(xì)胞滲透勢(shì)的可溶性糖能促進(jìn)細(xì)胞內(nèi)活性氧的清除，大多數(shù)可溶性糖（SS）會(huì)被轉(zhuǎn)化為多糖儲(chǔ)存起來(lái)，為植物細(xì)胞的生理代謝提供能源。逆境條件下，為穩(wěn)定細(xì)胞代謝，維持植物細(xì)胞滲透壓，可溶性糖含量會(huì)增高，其某種程度上可以反映植物對(duì)逆境環(huán)境的適應(yīng)能力[39]。本研究結(jié)果顯示，6月、7月時(shí)遮陰組SS的含量高于S0組，而8月時(shí)S0組的SS含量積累量遠(yuǎn)高于遮陰組，此時(shí)S0組SS含量分別比S1、S2和S3組高60.92%、75.83%和74.56%，且隨著遮陰脅迫時(shí)間的增加，SS的含量也在增加，這可能是試驗(yàn)初期皂莢幼苗為適應(yīng)弱光環(huán)境的變化，從而使SS的含量增加以便降低細(xì)胞的滲透壓，而隨著試驗(yàn)時(shí)間的延長(zhǎng)，遮陰組的光照強(qiáng)度低，光合能力弱，導(dǎo)致光合產(chǎn)物合成受阻，植物葉片的呼吸作用減弱，從而造成了SS含量降低，這與位杰等[40]研究結(jié)果一致。

3.3 皂莢幼苗丙二醛（MDA）和抗氧化酶在不同遮陰條件下的響應(yīng)

超氧化物歧化酶（SOD）、過(guò)氧化氫酶（CAT）、過(guò)氧化物酶（POD）是植物在不利條件下酶防御系統(tǒng)中的三種重要酶，體內(nèi)過(guò)剩的自由基會(huì)被三者協(xié)同作用清除，最終增強(qiáng)植物的抗逆性。其中，植株體內(nèi)多余的超氧根陰離子會(huì)被SOD清除，將其轉(zhuǎn)化為過(guò)氧化氫，接著為避免生理生化紊亂，POD和CAT 會(huì)將過(guò)氧化氫分解為無(wú)害水[7]。有研究表明，在抗氧化酶系統(tǒng)下，為使植物體內(nèi)的自由基的產(chǎn)生與清除呈現(xiàn)動(dòng)態(tài)平衡，丙二醛（MDA）含量與三種酶活性保持動(dòng)態(tài)平衡狀態(tài)[7，41]。本研究中，隨試驗(yàn)時(shí)間的延長(zhǎng)，MDA含量增加，表明遮陰處理下皂莢幼苗細(xì)胞活性氧代謝失調(diào)和膜系統(tǒng)損傷使膜脂過(guò)氧化和透性增大，從而使細(xì)胞內(nèi)大量積累膜脂過(guò)氧化產(chǎn)物MDA[42-43]；S2處理下MDA積累量較低，說(shuō)明S2條件下皂莢幼苗膜脂過(guò)氧化程度較小，該遮陰條件有利于皂莢幼苗苗期的生長(zhǎng)；此外，全光照S0處理下MDA含量均最高，且該處理與各處理之間均保持顯著差異，各處理之間差異不顯著，這可能是因?yàn)槿庹諚l件下皂莢幼苗葉片被灼傷，從而膜系統(tǒng)被損害，導(dǎo)致MDA含量增加，遮陰會(huì)在不同程度上減少皂莢幼苗的膜系統(tǒng)損傷，從而導(dǎo)致MDA含量減少，但遮陰對(duì)該指標(biāo)的影響是一定的。6月MDA、SOD、CAT和POD的值都較高，此時(shí)自由基的產(chǎn)生與消除處于平衡狀態(tài)；而7月MDA含量與POD活性均最高，說(shuō)明此時(shí)平衡狀態(tài)被打破，細(xì)胞內(nèi)積累了過(guò)多的活性氧自由基，使皂莢幼苗產(chǎn)生更多的SOD清除細(xì)胞內(nèi)的超氧自由基，這可能是SOD活性低的主要原因。綜上所述，光照過(guò)強(qiáng)或過(guò)弱造成皂莢幼苗抗氧化系統(tǒng)損害，適當(dāng)遮陰降低光照強(qiáng)度可以調(diào)節(jié)抗氧化酶活性，從而降低細(xì)胞活性氧含量，使細(xì)胞內(nèi)氧化還原處于平衡狀態(tài)，最終提高皂莢幼苗對(duì)不同光照環(huán)境的適應(yīng)能力，這與陳乾等[6]的研究結(jié)果相一致。

3.4 皂莢幼苗的綜合苗木質(zhì)量評(píng)價(jià)

本試驗(yàn)運(yùn)用的相關(guān)性和模糊隸屬函數(shù)相結(jié)合的分析方法對(duì)所測(cè)指標(biāo)進(jìn)行處理。相關(guān)性分析是指對(duì)多個(gè)具有相關(guān)性的變量進(jìn)行分析，從而得出其相關(guān)密切程度；模糊隸屬函數(shù)則是一種將客觀事物的狀態(tài)變量映射到模糊集合中的函數(shù)，其能將客觀實(shí)體的狀態(tài)、特征等進(jìn)行統(tǒng)一描述，從而使客觀實(shí)體的描述信息更加精確，已有研究證實(shí)該方法具有可操作性[21]。本研究對(duì)所測(cè)指標(biāo)通過(guò)相關(guān)性分析后根據(jù)其相關(guān)性進(jìn)行模糊隸屬函數(shù)分析，結(jié)果顯示S0、S1、S2和S3隸屬度均值分別為0.083 6、0.410 3、0.706 4和0.725 9，該值越大，苗木質(zhì)量越好，由表3可知，S2與S3的值均較高，故本研究認(rèn)為遮陰率為60%～90%有利于皂莢幼苗的生長(zhǎng)。

本研究的不足之處在于只針對(duì)皂莢幼苗在不同遮陰條件下地上部分進(jìn)行研究，對(duì)地下部分未進(jìn)行探索，接下來(lái)將會(huì)研究遮陰對(duì)皂莢幼苗根系、土壤等指標(biāo)的影響，為皂莢苗期的遮陰經(jīng)營(yíng)管理提供理論基礎(chǔ)。

4 結(jié) 論

苗高增長(zhǎng)量與新梢長(zhǎng)度增長(zhǎng)量隨遮陰程度增加而增加，地徑增長(zhǎng)量先增后降。葉綠素含量隨光照強(qiáng)度的增加而增加，F(xiàn)v/Fm值均大于0.75，隨著遮陰時(shí)間的增加，SS含量逐漸增加，Pro含量則是先減后增，S2處理下MDA含量與抗氧化酶活性處于平衡狀態(tài)。采用相關(guān)性與模糊隸屬函數(shù)分析相結(jié)合，S2與S3處理下皂莢幼苗的隸屬度均值均較高，苗木質(zhì)量最佳。因此，在實(shí)際生產(chǎn)過(guò)程中可參考皂莢幼苗的生長(zhǎng)特性、光合性狀、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和抗氧化酶系統(tǒng)等方面的變化，指導(dǎo)改進(jìn)該幼苗的遮陰管理措施，從而達(dá)到壯苗目的。

參考文獻(xiàn)：

[1] 李冬林，金雅琴，崔夢(mèng)凡，等.遮光對(duì)連香樹幼苗光合特性及其葉片解剖結(jié)構(gòu)的影響[J].西北植物學(xué)報(bào)，2019，39（6）：1053-1063. LI D L， JIN Y Q， CUI M F， et al. Photosyntheticcharacteristics and leaf anatomical structure of Cercidiphyllum japonicum seedlings under shading condition[J]. Acta Botanica BorealiOccidentalia Sinica，2019，39（6）：1053-1063.

[2] 唐星林，劉光正，姜姜，等.遮陰對(duì)閩楠一年生和三年生幼樹葉綠素?zé)晒馓匦约澳芰糠峙涞挠绊慬J].生態(tài)學(xué)雜志，2020， 39（10）：3247-3254. TANG X L， LIU G Z， JIANG J， et al. Effects of shading on the chlorophyll fluorescence characteristics and light energy partitioning of one-and three-year-old Phoebe bournei seedlings[J]. Chinese Journal of Ecology，2020，39（10）：3247-3254.

[3] 閆小莉，王德爐.遮蔭對(duì)苦丁茶樹葉片特征及光合特性的影響[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，2014，34（13）：3538-3547. YAN X L， WANG D L. Effects of shading on the leaves and photosynthetic characteristics of Ligustrum robustum[J]. Acta Ecologica Sinica，2014，34（13）：3538-3547.

[4] ULRICH G， KURT S. Discrimination of phytochrome dependent light inducible from non-light inducible plant genes. Prediction of a common light-responsive element （LRE） in phytochrome dependent light inducible plant genes[J]. Nucleic Acids research， 1987，23（15）：9957-9973.

[5] 楊梅嬌.不同光照強(qiáng)度對(duì)一年生油樟苗生長(zhǎng)的影響[J].浙江林業(yè)科技，2006，26（3）：41-43. YANG M J. Effect of light treatment on 1-year Cinnamomum longipaniculatum seedling[J]. Journal of Zhejiang Forestry Science and Technology，2006，26（3）：41-43.

[6] 陳乾，鄧智文，黃麗婷，等.遮蔭對(duì)福建柏幼苗生理特性和葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊慬J].福建農(nóng)林大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版）， 2021，50（2）：223-229. CHEN Q， DENG Z W， HUANG L T， et al. Effects of shading on physiological characteristics and chlorophyll fluorescence characteristics of Fokienia hodginsii seedlings[J]. Journal of Fujian Agriculture and Forestry University （Natural Science Edition），2021，50（2）：223-229.

[7] 韓忠明，田新，張福軍，等.遮蔭對(duì)東北鐵線蓮生長(zhǎng)、生理特性及質(zhì)量的影響[J].吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2021，43（3）：303-309. HAN Z M， TIAN X， ZHANG F J， et al. Effects of shading on growth， physiological characteristics and quality of clematis manshurica[J]. Journal of Jilin Agricultural University，2021，43（3）： 303-309.

[8] 孟祥海，張躍進(jìn)，皮莉，等.遮蔭對(duì)半夏葉片光合色素與保護(hù)酶活性的影響[J].西北植物學(xué)報(bào)，2007，27（6）：1167-1171. MENG X H， ZHANG Y J， PI L， et al. Effect of shading on the photosynthetic pigment and protective enzyme activities in Pinellia ternata leaves[J]. Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica， 2007，27（6）：1167-1171.

[9] 張婷，姜?；?，姜祎，等.皂莢研究進(jìn)展[J].中國(guó)野生植物資源，2021，40（9）：46-54. ZHANG T， JIANG H H， JIANG Y， et al. Research process of Gleditsia sinensis[J]. Chinese Wild Plant Resources， 2021，40（9）：46-54.

[10] 顧萬(wàn)春，蘭彥平，孫翠玲.世界皂莢（屬）的研究與開發(fā)利用[J].林業(yè)科學(xué)， 2003，39（4）：127-133. GU W C， LAN Y P， SUN C L. Research advances and utilization development of gleditsia sinensis in world[J]. Scientia Silvae Sinicae，2003，39（4）：127-133.

[11] LEE J， GO Y， LEE B， et al. The fruits of Gleditsia sinensis Lam. inhibits adipogenesis through modulation of mitotic clonal expansion and STAT3 activation in 3T3-L1 cells[J]. Journal of Ethnopharmacology，2018，222：61-70.

[12] SANG-KEUN J， HAN-SUL Y， JUNJ-SEOK C. Effect of Gleditsia sinensis Lam. extract on physico-chemical properties of emulsion-type pork sausages[J]. Korean Journal for Food Science of Animal Resources，2017，37（2）：274-287.

[13] MYUNG-A J， HYUN-KYUNG S， KYUHYUNG J， et al. Gleditsia sinensis Lam. aqueous extract attenuates nasal inflammation in allergic rhinitis by inhibiting MUC5AC production through suppression of the STAT3/STAT6 pathway[J]. Biomedicine Pharm Acotherapy，2023，161：114482-114482.

[14] 劉富華，王秀榮，趙楊，等.不同溫度對(duì)皂莢幼苗生長(zhǎng)和生理特性的影響[J].山地農(nóng)業(yè)生物學(xué)報(bào)，2022，41（6）：22-29. LIU F H， WANG X R， ZHAO Y， et al. Effects of different temperatures on growth and physiological characteristics of Gleditsia sinensis seedlings[J]. Journal of Mountain Agriculture and Biology，2022，41（6）：22-29.

[15] 孟暢，趙楊，楊菊，等.光質(zhì)對(duì)皂莢幼苗生長(zhǎng)發(fā)育、光合特性及相關(guān)生理指標(biāo)的影響[J].植物生理學(xué)報(bào)，2022，58（10）：1961-1972. MENG C， ZHAO Y， YANG J， et al. Effects of light quality on growth and chlorophyll fluorescence parameters of Gleditsia sinensis seedlings[J]. Plant Physiology Journal，2022，58（10）： 1961-1972.

[16] 于兆友，閆海冰，張慧芳，等.不同鹽分脅迫對(duì)皂莢種子萌發(fā)及幼苗生理特征的影響[J].東北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2020，51（10）： 28-35. YU Z Y， YAN H B， ZHANG H F， et al. Effect of different salt stresses on seed germination and seedling physiological characteristics of Gleditsia sinensis[J]. Journal of Northeast Agricultural University，2020，51（10）：28-35.

[17] 秦凱鈺.野皂莢種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)對(duì)干旱和外源鈣脅迫的響應(yīng)研究[D].山西：山西師范大學(xué)，2020. QIN K Y. The research of response of seed germination and seedling growth of Gleditsia microphylla to drought stress and exogenous Ca2+[D]. Shanxi： Shanxi Normal University，2020.

[18] 王雁，蘇雪痕，彭鎮(zhèn)華.植物耐蔭性研究進(jìn)展[J].林業(yè)科學(xué)研究，2002，15（3）：349-355. WANG Y， SU X H， PENG Z H. Review of studies on plant shade-tolerance[J]. Forest Research，2002，15（3）：349-355.

[19] 李合生.植物生理生化實(shí)驗(yàn)原理和技術(shù)[M].北京：高等教育出版社，2000：164-182. LI H S. Principles and techniques of plant physiology and biochemical experiments[M]. Beijing： Higher Education Press， 2000：164-182.

[20] 王好運(yùn)，吳峰，朱小坤，等.葉型對(duì)馬尾松幼苗生長(zhǎng)及葉綠素?zé)晒馓卣鞯挠绊慬J].林業(yè)科學(xué)，2019，55（3）：183-192. WANG H Y， WU F， ZHU X K， et al. Effects of leaf types on growth and chlorophyll fluorescence characteristics in Pinus massoniana seedlings[J]. Scientia Silvae Sinicae，2019，55（3）： 183-192.

[21] 唐銀，楊培蓉，呂寧寧，等.遮陰對(duì)杉木幼苗生長(zhǎng)及光合特性的影響[J].應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報(bào)，2023，29（5）：1084-1092. TANG Y， YANG P R， LYU N N， et al. Effects of shading on growth and photosynthetic characteristics of Cunninghamia lanceolata seedlings[J]. Chinese Journal of Applied Environmental Biology，2023，29（5）：1084-1092.

[22] 康紅梅，宋卓琴，曹冬梅，等.遮蔭對(duì)兩種灌木光合特性及葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響[J].北方園藝，2021（6）：59-65. KANG H M， SONG Z Q， CAO D M， et al. Effects of shading on photosynthetic characteristics and chlorophyll fluorescence parameters of two shrubs[J]. Northern Horticulture， 2021（6）：59-65.

[23] 康永武，歐建德，張紀(jì)卯，等.遮蔭對(duì)巒大杉1年生苗木生長(zhǎng)的影響及動(dòng)態(tài)優(yōu)化[J].亞熱帶植物科學(xué)，2020，49（3）：179-184. KANG Y W， OU J D， ZHANG J M， et al. Effects of shading intensity on growth of one-year-old seedlings of Cunninghamia konishi and its dynamic optimization[J]. Subtropical Plant Science，2020，49（3）：179-184.

[24] 張俊杰，劉青，韋霄，等.光強(qiáng)對(duì)金絲李幼苗生長(zhǎng)及光合特性的影響[J].林業(yè)科學(xué)，2022，58（5）：53-64. ZHANG J J， LIU Q， WEI X， et al. Influence of light intensity on growth and photosynthetic characteristics of Garcinia paucinervis seedlings[J]. Scientia Silvae Sinicae，2022，58（5）：53-64.

[25] 宋洋，廖亮，劉濤，等.不同遮蔭水平下香榧苗期光合作用及氮分配的響應(yīng)機(jī)制[J].林業(yè)科學(xué)，2016，52（5）：55-63. SONG Y， LIAO L， LIU T， et al. Response of photosynthesis and nitrogen distribution of torreya grandis ‘Merilli’ seedlings in different light regimes[J]. Scientia Silvae Sinicae，2016，52（5）： 55-63.

[26] 韋秋思，陳華園，劉世男，等.遮陰對(duì)花櫚木幼苗生長(zhǎng)和生理的影響[J].北華大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2023，24（4）：513-521. WEI Q S， CHEN H Y， LIU S N， et al. Effect of shade on growth and physiology of Ormosia henryi seedlings[J]. Journal of Beihua University （Natural Science），2023，24（4）：513-521.

[27] 徐飛，郭衛(wèi)華，徐偉紅，等.不同光環(huán)境對(duì)麻櫟和刺槐幼苗生長(zhǎng)和光合特征的影響[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，2010，30（12）：3098-3107. XU F， GUO W H， XU W H， et al. Effects of light intensity on growth and photosynthesis of seedlings of Quercus acutissima and Robinia pseudoacacia[J]. Acta Ecologica Sinica， 2010，30（12）：3098-3107.

[28] 方怡然，薛立.鹽脅迫對(duì)植物葉綠素?zé)晒庥绊懙难芯窟M(jìn)展[J].生態(tài)科學(xué)，2019，38（3）：225-234. FANG Y R， XUE L. Research advances in the effect of salt stress on plant chlorophyll fluorescence[J]. Ecological Science， 2019，38（3）：225-234.

[29] 杜鵬珍，廖紹波，孫冰，等.班克木幼苗的光合色素及葉綠素?zé)晒馓匦訹J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào)，2014，34（9）：49-54. DU P Z， LIAO S B， SUN B， et al. Photosynthetic pigments and chlorophyll fl uorescent characteristics of 17 provenances of Banksia seedlings[J]. Journal of Central South University of Forestry Technology，2014，34（9）：49-54.

[30] 陳天笑，白曉剛，張志威，等.不同種源頂果木幼苗生長(zhǎng)、光合和葉綠素?zé)晒馓匦员容^[J].生態(tài)學(xué)雜志，2023，42（11）：2561-2568. CHEN T X， BAI X G， ZHANG Z W， et al. Comparison of growth，photosynthetic，and chlorophyll fluorescence characteristics for different provenances of Arcocarpus fraxinifolius[J]. Chinese Journal of Ecology，2023，42（11）： 2561-2568.

[31] 寶音滿達(dá)，李兆佳，劉曉東，等.不同種源光皮樹葉綠素?zé)晒馓匦约捌涔夂享憫?yīng)能力[J].經(jīng)濟(jì)林研究2023，41（2）：205-213. BAOYIN M D， LI Z J， LIU X D， et al. Chlorophyll fluorescence characteristics and their photosynthetic capacity in response to different provenance sources of Swida wilsoniana[J]. Non-wood Forest Research，2023，41（2）：205-213.

[32] 孫紅英，曹光球，辛全偉，等.香樟8個(gè)無(wú)性系葉綠素?zé)晒馓卣鞅容^[J].福建林學(xué)院學(xué)報(bào)，2010，30（4）：309-313. SUN H Y， CAO G Q， XIN Q W， et al. Comparisons of chlorophyll fluorescence characteristics among 8 Cinnamomum camphora clones[J]. Journal of Fujian Forestry University，2010，30（4）： 309-313.

[33] MAO L Z， LU H F， WANG Q， et al. Comparative photosynthesis characteristics of Calycanthus chinensis and Chimonanthus praecox[J]. Photosynthetica，2007，45（4）：601-605.

[34] KRAMER D， JOHNSON G N， KIIRATS O， et al. New fluorescenceparameters for the determination of QA redox state and excitation energy fluxes[J]. Photosynthesis Research，2004，79： 209-218.

[35] 季琳琳，韓文妍，陳素傳，等.不同山核桃品種（系）嫁接幼苗生長(zhǎng)及光合特性的比較[J].經(jīng)濟(jì)林研究，2023，41（4）：60-67. JI L L， HAN W Y， CHEN S C， et al. Comparison of growth and photosynthetic characteristics fluorescence parameters of different Carya cathayensis cultivars （line）[J]. Non-wood Forest Research， 2023，41（4）：60-67.

[36] 龐宏?yáng)|，胡興宜，胡文杰，等.淹水脅迫對(duì)楓楊等3個(gè)樹種生理生化特性的影響[J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào)，2018，38（10）： 15-20. PANG H D， HU X Y， HU W J， et al. Effects of waterlogging stress on the physiological and biochemical characteristics of three tree species[J]. Journal of Central South University of Forestry Technology，2018，38（10）：15-20.

[37] 岑曉斐，賈國(guó)晶，曾繼娟，等.干旱脅迫下黑果腺肋花楸的生長(zhǎng)及生理響應(yīng)[J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào)，2021，41（12）：36-43. CEN X F， JIA G J， ZENG J J， et al. Morphology and physiological response of Aronia melanocarpa under drought stress[J]. Journal of Central South University of Forestry Technology， 2021，41（12）：36-43.

[38] 陳秋夏，廖亮，鄭堅(jiān)，等.光照強(qiáng)度對(duì)青岡櫟容器苗生長(zhǎng)和生理特征的影響[J].林業(yè)科學(xué)，2011，47（12）：53-59. CHEN Q X， LIAO L， ZHENG J， et al. Effects of light intensities on growth and physiological characteristics of potted Cyclobalanopsis glauca seedlings[J]. Scientia Silvae Sinicae， 2011，47（12）：53-59.

[39] 高武軍，李書粉，常生輝，等.植物抵御非生物脅迫的內(nèi)源性保護(hù)物質(zhì)及其作用機(jī)制[J].植物生理學(xué)通訊，2006，42（2）： 337-342. GAO W J， LI S F， CHANG S H， et al. The endogenous protective substances and their functional mechanisms in plant resistance to abiotic stress[J]. Plant Physiology Communications， 2006，42（2）：337-342.

[40] 位杰，吳翠云，王合理，等.不同光照強(qiáng)度對(duì)灰棗葉片生理特性的影響[J].河南農(nóng)業(yè)科學(xué)，2014，43（12）：112-116. WEI J， WU C Y， WANG H L， et al. Effects of different light intensity on physiological characteristics in leaves of Ziziphus jujuba cv. Huizao[J]. Journal of Henan Agricultural Sciences， 2014，43（12）：112-116.

[41] 高潤(rùn)梅，石曉東，王林，等.當(dāng)年生華北落葉松幼苗的耐旱性[J].林業(yè)科學(xué)，2015，51（7）：148-156. GAO R M， SHI X D， WANG L， et al. Drought resistance of oneyear-old seedlings of Larix principis-rupprechtii[J]. Scientia Silvae Sinicae，2015，51（7）：148-156.

[42] 林凡，馬松亞，潘鋒，等.不同光照強(qiáng)度對(duì)格木苗木生長(zhǎng)和生理生化特性的影響[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2016，44（8）：170-173. LIN F， MA S Y， PAN F， et al. Effects of llumination Intensity on the growth and physiological characteristics of Erythrophleum fordii Oliv seedlings[J]. Journal of Anhui Agricultural Sciences， 2016，44（8）：170-173.

[43] 何靜雯，明萌，盧丹，等.弱光脅迫對(duì)植物生理特性影響的研究進(jìn)展[J].中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào)，2018，34（6）：123-130. HE J W， MING M， LU D， et al. Effects of low-light stress on plant growth and physiological characteristics[J]. Chinese Agricultural Science Bulletin，2018，34（6）：123-130.

[本文編校：羅 列]