摘要：涼山山系馬邊大風(fēng)頂國家級自然保護(hù)區(qū)山地森林內(nèi)共存著多樣性極為豐富的雉類物種，為了了解這些雉類的占域率、種間相互作用及其影響因子，于2021年5月至2023年6月，在該保護(hù)區(qū)內(nèi)布設(shè)了131臺紅外相機(jī)，累計工作37 496相機(jī)日，對3種典型森林雉類紅腹角雉（Tragopan temminckii，獨(dú)立有效拍攝n=593）、血雉（Ithaginis cruentus，n=227）、白鷴（Lophura nycthemera，n=81）進(jìn)行了監(jiān)測，并使用多物種占域模型分析不同因子對其占域的影響。結(jié)果顯示：3種雉類的占域率受不同環(huán)境變量的影響，即紅腹角雉的占域率與海拔、坡度、草本蓋度和灌木均高呈正相關(guān)，與距水源距離、人類活動強(qiáng)度和放牧強(qiáng)度呈負(fù)相關(guān)；血雉的占域率與坡向、坡度、海拔、距水源距離、喬木均高、灌木均高和草本蓋度呈正相關(guān)，與人類活動強(qiáng)度呈負(fù)相關(guān)；白鷴的占域率與坡向呈正相關(guān)，與海拔、坡度、喬木均高、灌木均高、草本蓋度和放牧強(qiáng)度呈負(fù)相關(guān)。紅腹角雉和血雉之間具有負(fù)相互作用，紅腹角雉和白鷴、血雉和白鷴之間具有正相互作用。3種雉類兩兩之間的相互作用對其占域率影響的重要性均大于棲息地特征和人為干擾。綜上，種間相互作用、棲息地特征和人為干擾共同影響了涼山山系3種森林雉類的占域和共存?；谘芯拷Y(jié)果，建議保護(hù)區(qū)在開展多物種整合保護(hù)時，加強(qiáng)對物種之間相互作用的評估和對雉類棲息地內(nèi)的人為活動和干擾的管控。

關(guān)鍵詞：多物種占域模型；雞形目；種間相互作用；人為干擾；四川馬邊大風(fēng)頂國家級自然保護(hù)區(qū)

中圖分類號：Q958.1文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A文章編號：1673-5072（2025）01-0001-11

Occupancy Pattern and Influencing Factorsof" Three Representative Forest Pheasants

Abstract：There are diverse pheasant species coexisting in the mountainous forests of Mabian Dafengding National Nature Reserve in Liangshan Mountains.In order to understand the occupancy rate，interspecific interactions and influencing factors of these pheasants，131 infrared-triggered cameras were set up there from May 2021 to June 2023，with a total of 37 496 camera-trapping days，to monitor the three representative forest pheasants，namely the Temminck’s tragopan （Tragopan temminckii，independent capture n=593），the blood pheasant （Ithaginis cruentus，n=227） and silver pheasant （Lophura nycthemera，n=81）.The multi-species occupation model was applied to analyze the effects of different factors on the occupancy rate.The results show that the occupancy rate of the three pheasant species is influenced by different environmental variables.The results show that the occupancy rate of the Temminck’s tragopan is positively correlated with elevation，slope，herb coverage and mean shrub height，and negatively correlated with distance from water resources，human activity intensity and grazing intensity;the occupancy rate of the blood pheasant is positively correlated with aspect，slope，elevation，distance from water resources，mean tree height，mean shrub height and herb coverage，and is negatively correlated with human activity intensity;the occupancy rate of the silver pheasant is positively correlated with aspect，and negatively correlated with elevation，slope，mean tree height，mean shrub height，herb coverage and grazing intensity.There is a negative interaction between Temminck’s tragopan and blood pheasant，whereas a positive interaction between Temminck’s tragopan and silver pheasant，as well as between blood pheasant and silver pheasant.The influence of the pairwise interactions between three pheasants on their occupancy rate is greater than that of habitat characteristics and human interference.In summary，interspecific interactions，habitat characteristics and human disturbances jointly affect the occupancy and co-existence of forest pheasants in Liangshan Mountains.Based on our findings，it is suggested that the evaluation of species interaction and the control of human activities in pheasant habitats should be strengthened when multi-species integrated conservation is carried out in nature reserves.

Keywords：multi-species occupancy model;Galliformes;interspecific interaction;human disturbance；Sichuan Mabian Dafengding National Nature Reserve

占域率是指棲息地中某一個區(qū)域或斑塊被目標(biāo)物種占據(jù)和使用的概率［1］，棲息地質(zhì)量、資源豐富度［2］、種間相互作用［3-4］、捕食風(fēng)險［5］、人為干擾［6］等生態(tài)因子以及各生態(tài)因子之間的交互作用［7］都可能會驅(qū)動物種的占域狀態(tài)發(fā)生變化。物種之間的相互作用在動物群落的構(gòu)建中發(fā)揮著重要作用，對于生態(tài)位相似的物種，種間競爭可能會降低其中至少一個物種的適合度［3］，從而改變其占域模式。同時，日益加劇的人類活動也可能對物種的棲息地利用產(chǎn)生顯著影響，野生動物傾向于通過改變自身的棲息地使用或活動模式來應(yīng)對人為干擾，以在空間或時間上回避人類［8-9］。當(dāng)群落中共存著多個具有相互作用的物種時，人為干擾的影響和作用機(jī)制則會更加復(fù)雜。人類活動對棲息地的干擾類型和強(qiáng)度在空間分布上并不均勻，造成了不同程度的棲息地破碎化［10］。一方面，這種破碎化會壓縮物種已有的棲息地，將具有相似棲息地需求的物種限制到更狹窄的生態(tài)位空間之中，并因此產(chǎn)生更激烈的種間競爭［11-12］，甚至是競爭排斥［13］。另一方面，不同物種對于干擾的耐受程度有差異［6］，在相同干擾強(qiáng)度的影響下耐受程度不同的2個物種可能會選擇不同的棲息地［14］，從而減弱種間競爭并實現(xiàn)同域物種之間的共存。

雉科（Phasianidae）鳥類體型大、飛行和擴(kuò)散能力弱，是典型的地棲鳥類。但由于孵化期和性成熟時間長、對環(huán)境變化和人為干擾敏感、躲避天敵能力弱等特點(diǎn)［15］，導(dǎo)致與其他鳥類相比，雉類數(shù)量增長緩慢，更易瀕危［16］。我國分布有28屬64種雉類，其中51種被列為國家重點(diǎn)保護(hù)動物［17］。有研究表明，放牧［18］、砍伐森林［19］、旅游［20］、道路和土地開發(fā)［10］、偷獵［21］、采藥和采筍［20］等人為干擾導(dǎo)致雉類棲息地急劇縮減和破碎化以及種群數(shù)量迅速減少，是野生雉類的重要威脅。然而，不同類型和強(qiáng)度的人為干擾如何影響同域分布雉類物種的棲息地選擇和種間相互作用的研究相對較少。Li等［2］研究發(fā)現(xiàn)，褐馬雞（Crossoptilon mantchuricum）喜歡在遠(yuǎn)離人類活動的地方覓食，雉雞（Phasianus colchicus）卻總是選擇離人類活動較近的地方；李偉［21］對同域分布的黑頸長尾雉（Syrmaticus humiae）和白鷴（Lophura nycthemera）的夜棲地利用比較研究發(fā)現(xiàn)，白鷴對人為干擾的適應(yīng)能力比黑頸長尾雉相對較強(qiáng)；呂盛寒［14］研究發(fā)現(xiàn)，白鷴和黃腹角雉（Tragopan caboti）的棲息地分化體現(xiàn)在白鷴會出現(xiàn)在竹林茶園等邊緣有人類活動的地方，而黃腹角雉則不在這幾種生境類型內(nèi)活動。因此，研究人為干擾對雉類棲息地選擇的影響，不但有助于回答同域分布雉類的共存模式，而且有利于雉類物種數(shù)量的保護(hù)和多物種的整合保護(hù)。

涼山山系地處四川省西南部，橫斷山區(qū)東南，屬于全球36個生物多樣性熱點(diǎn)之一的中國西南山地［22］。由于特殊的地理位置和氣候條件，涼山山系保存了面積巨大的亞熱帶山地森林生態(tài)系統(tǒng)，其中共存著多樣性極為豐富的雉類物種［23］。馬邊大風(fēng)頂國家級自然保護(hù)區(qū)位于涼山山系中段，是涼山山系保護(hù)區(qū)網(wǎng)絡(luò)的重要組成部分［23］，保護(hù)區(qū)內(nèi)有多種雉類物種，其中紅腹角雉（Tragopan temminckii）、血雉（Ithaginis cruentus）和白鷴在保護(hù)區(qū)內(nèi)種群密度大，是保護(hù)區(qū)內(nèi)的優(yōu)勢森林雉類物種，且均為國家Ⅱ級重點(diǎn)保護(hù)野生動物，具有較強(qiáng)的代表意義［24］。這3種雉類親緣關(guān)系較近，都主要是地面取食，均以植食性食物為主，輔以少量的動物性食物［25-27］。關(guān)于這3種雉類的棲息地利用已有一些研究［28-31］，但關(guān)于它們在同域分布時的種間相互作用和不同環(huán)境變量對棲息地利用的影響還未見報道。因此，本研究在四川馬邊大風(fēng)頂國家級自然保護(hù)區(qū)使用紅外相機(jī)監(jiān)測技術(shù)和多物種占域模型對紅腹角雉、血雉、白鷴3種典型森林雉類的占域模式進(jìn)行研究，以期探討：（1）同域共存的3個雉類物種的占域率及其影響因子；（2）種間相互作用和環(huán)境協(xié)變量的相對重要性。

1材料和方法

1.1研究區(qū)域

四川馬邊大風(fēng)頂國家級自然保護(hù)區(qū)位于四川省樂山市馬邊彝族自治縣，地勢由西向東傾斜（圖1），是目前世界上亞熱帶山地動植物資源及生境保存最完整的地區(qū)之一［24］。保護(hù)區(qū)內(nèi)地表起伏大，氣候垂直變化顯著，自然植被分帶現(xiàn)象明顯，雨日多達(dá)240 d左右，年降水量1800～2000 mm［32］。保護(hù)區(qū)內(nèi)具有豐富的動植物資源，如大熊貓（Ailuropoda melanoleuca）、羚牛（Budorcas taxicolor）、珙桐（Davidia involucrata）、水青樹（Tetracentron sinense）等國家級珍稀瀕危野生動植物，具有很高的研究價值與保護(hù)意義［33］。而且，保護(hù)區(qū)周邊主要以彝族為主，具有極強(qiáng)的傳統(tǒng)觀念和生活習(xí)慣，對自然資源依賴較強(qiáng)，常通過放牧、采筍等人為活動來滿足生活需求，對保護(hù)區(qū)內(nèi)的動植物存在較大的影響［33-35］。

1.2紅外相機(jī)布設(shè)

2021年5月至2023年6月，采用紅外相機(jī)技術(shù)在四川馬邊大風(fēng)頂國家級自然保護(hù)區(qū)展開監(jiān)測。將調(diào)查區(qū)域劃分為若干個1 km×1 km的網(wǎng)格（圖1），根據(jù)野生動物的足跡、糞便和取食痕跡等選取單元網(wǎng)格，在單元網(wǎng)格中動物經(jīng)?；顒拥淖呃壬郴蚩拷吹牡貛Х胖?臺相機(jī)，記錄每臺紅外相機(jī)的GPS位點(diǎn)和海拔等信息，校對日期和時間，參數(shù)設(shè)置均為拍攝模式，連拍3張照片并錄10 s的視頻，靈敏度中等，采用24 h監(jiān)測。本研究一共安放了131臺相機(jī)。

1.3環(huán)境協(xié)變量

根據(jù)研究區(qū)域?qū)嶋H情況以及以往研究，選取可能對雉類棲息地利用產(chǎn)生影響的環(huán)境因子作為環(huán)境協(xié)變量。選擇海拔（Ele）、坡向（Asp）、坡度（Slo）、喬木均高（Trh）、喬木平均胸徑（Dbh）、喬木郁閉度（Trc）、灌木蓋度（Shc）、灌木均高（Shh）、草本均高（Gsh）、草本蓋度（Gsc）、距水源距離（Dtw）、放牧強(qiáng)度（Gtr）和人類活動強(qiáng)度（采筍、挖藥、砍伐和巡護(hù)等人員）（Hmr）等13種為占域協(xié)變量；將每個探測周期中具體探測天數(shù)（Day）作為探測協(xié)變量。坡度和坡向均從地理空間數(shù)據(jù)云（http：//www.gscloud.cn）下載的大風(fēng)頂國家級自然保護(hù)區(qū)GDEMV3 30 m分辨率數(shù)字高程數(shù)據(jù)中獲得。河流數(shù)據(jù)從全國地理信息資源目錄服務(wù)系統(tǒng)（https：//www.webmap.cn）中下載，并使用ArcGIS 10.7計算每個樣點(diǎn)到最近河流的歐氏距離。基于每個相機(jī)位點(diǎn)拍攝到的牲畜（牛、羊等）和人類活動的獨(dú)立照片數(shù)量計算相對多度（RAI），分別表征放牧強(qiáng)度和人類活動強(qiáng)度［36-37］。在模型構(gòu)建過程中，將所有占域協(xié)變量數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)化到0和1之間，以壓縮變量離散程度。為避免協(xié)變量之間的多重共線性引起結(jié)果偏差，計算協(xié)變量的Pearson相關(guān)系數(shù)，若相關(guān)系數(shù)的絕對值小于0.5，則表明2個變量之間不存在較強(qiáng)的共線性，可以放入同一模型［38］；若大于0.5，則刪除其中1個協(xié)變量，選擇保留生態(tài)學(xué)意義較大的協(xié)變量用于下一步分析。

1.4多物種占域模型

Rota等［39］的多物種占域模型是單季節(jié)占域模型［40］的推廣，可以適應(yīng)2個或多個相互作用的物種。多物種占域模型假設(shè)潛在的占用狀態(tài)是一個多元伯努利隨機(jī)變量，它允許構(gòu)建數(shù)值穩(wěn)定的影響物種共現(xiàn)的協(xié)變量模型，不需要不對稱相互作用的先驗假設(shè)［39］；模型可以使用基本概率論在結(jié)果中獲得物種兩兩之間的協(xié)方差或相關(guān)系數(shù)［39］；該模型還允許將2個或多個物種占據(jù)同一地點(diǎn)的概率作為協(xié)變量函數(shù)進(jìn)行建模［39］。在構(gòu)建模型的過程中，本研究將每個調(diào)查地點(diǎn)的相機(jī)捕獲歷史以30 d劃分為1個探測周期，共25個探測周期，當(dāng)物種在1個探測周期中出現(xiàn)1次及以上記為1，否則記為0，數(shù)據(jù)缺失用NA代替補(bǔ)齊。使用兩步法來降低多物種模型的復(fù)雜性［41］。

第一步，使用R 4.2.3［42］中的“unmarked”包［43-44］構(gòu)建一系列的單物種占域模型，對所有協(xié)變量進(jìn)行組合運(yùn)算，采用MuMIn包［45］對所有候選模型的基于小樣本量修正的赤池信息準(zhǔn)則（Akaike Information Criterion Corrected for Small Sample Size，AICc）進(jìn)行排序［46］，并計算模型權(quán)重。將ΔAICc≤2的所有模型均視為等效模型，選取等效模型中的占域和探測協(xié)變量作為每個物種的最佳占域和探測協(xié)變量。

第二步，設(shè)計3組多物種占域模型，納入上述過程篩選出的每個物種的最佳占域和探測協(xié)變量，每組模型設(shè)置不同的種間占域關(guān)系假設(shè)：（1）假設(shè)各物種的棲息地占域率獨(dú)立于其他物種，只反映為占域協(xié)變量的函數(shù)（假設(shè)M1）；（2）假設(shè)物種間具有恒定關(guān)系，即各物種的占域率不僅反映與占域協(xié)變量的函數(shù)關(guān)系，還受恒定不變的種間相互作用的影響（M2）；（3）假設(shè)各物種的占域率與人為干擾因子的函數(shù)關(guān)系隨著其他物種的出現(xiàn)與否變化，即種間相互作用與人為干擾因子間存在交互作用（M3）。使用“unmarked”包以懲罰似然函數(shù)構(gòu)建多物種模型［47］，計算模型的AIC（Akaike Information Criterion）值［46］，根據(jù)3組假設(shè)構(gòu)建的所有模型中最優(yōu)模型（AIC值最?。┑姆N間關(guān)系假設(shè)、重要協(xié)變量及其系數(shù)推斷不同因子對物種棲息地選擇和分化的影響。最優(yōu)模型（AIC值最?。┲忻總€協(xié)變量的回歸系數(shù)（β）反映了目標(biāo)物種的棲息地選擇情況［1，39］，β＞0表示物種的占域率與該環(huán)境協(xié)變量呈正相關(guān)，β＜0表示物種的占域率與該環(huán)境協(xié)變量呈負(fù)相關(guān)。

本研究對影響3種雉類占域的多個協(xié)變量計算了當(dāng)協(xié)變量（h）保持在基線水平（x）時，其他物種存在與否和每個物種占域率的優(yōu)勢比（ORsp）和每個物種的占域率與協(xié)變量的每一單位變化的優(yōu)勢比（ORh）的絕對對數(shù)優(yōu)勢比（|log（ORsp）|和|log（ORh）|），以衡量環(huán)境變量和種間相互作用對每個物種占域率的相對重要性［7， 39］。公式為

式中：odds為優(yōu)勢比（Odds Ratio），即某個物種占據(jù)某個場地的概率除以其不占據(jù)該場地（或者其在協(xié)變量（h）發(fā)生一個單位變化時占據(jù)該場地）的概率；z為物種；x為協(xié)變量h的每一單位變化值。

2結(jié)果

2.1最優(yōu)模型篩選

2021年5月—2023年6月，131個監(jiān)測位點(diǎn)累計工作37 496相機(jī)日，分別記錄到紅腹角雉、血雉和白鷴的獨(dú)立有效照片593張、227張和81張。通過單物種占域模型，紅腹角雉、血雉和白鷴分別獲得9個等效模型，識別出各物種最佳占域和探測協(xié)變量（表1）：紅腹角雉、血雉和白鷴的探測都受每個探測周期中具體探測天數(shù)的影響。紅腹角雉的最佳占域協(xié)變量有海拔、坡度、灌木均高、草本蓋度、距水源距離、人類活動強(qiáng)度和放牧強(qiáng)度7個；血雉的最佳占域協(xié)變量有海拔、坡向、坡度、喬木均高、灌木均高、草本蓋度、距水源距離和人類活動強(qiáng)度8個；白鷴的最佳占域協(xié)變量有海拔、坡向、坡度、喬木均高、灌木均高、草本蓋度和放牧強(qiáng)度7個。

將上述影響3種雉類占域率的協(xié)變量納入多物種占域模型中，根據(jù)上述3個假設(shè)共擬合出5個模型（表2），其中假設(shè)M1（M1-1）和假設(shè)M2（M2-1）各構(gòu)建1個模型，假設(shè)M3構(gòu)建3個模型（M3-1、M3-2和M3-3）。模型M1-1反映了3種雉類獨(dú)立出現(xiàn)，且每個物種占域率受占域協(xié)變量的影響；模型M2-1反映了3種雉類之間具有恒定不變的種間相互作用，且每個物種占域率受占域協(xié)變量和種間相互作用的影響；模型M3-1反映了人類活動強(qiáng)度和放牧強(qiáng)度與3種雉類的占域率之間的關(guān)系因其他物種的存在與否而異；模型M3-2反映了人類活動強(qiáng)度與3種雉類的占域率之間的關(guān)系因其他物種的存在與否而異；模型M3-3反映了放牧強(qiáng)度與3種雉類的占域率之間的關(guān)系因其他物種的存在與否而異。根據(jù)表2可知，AIC值最小的最優(yōu)模型為M2-1。

2.2各協(xié)變量的影響

最優(yōu)模型（M2-1）顯示，每個物種的占域率受到棲息地特征和人為干擾的影響。紅腹角雉的占域率隨著海拔（β=3.380）、坡度（β=1.501）、草本蓋度（β=0.748）和灌木均高（β=2.601）的增加而增加，隨著距水源距離（β=-1.474）、人類活動強(qiáng)度（β=-9.239）和放牧強(qiáng)度（β=-3.631）的增加而減?。谎舻恼加蚵孰S著坡向（β=0.285）、坡度（β=2.965）、海拔（β=16.053）、距水源距離（β=2.040）、喬木均高（β=2.033）、灌木均高（β=0.882）和草本蓋度（β=1.069）增加而增加，隨著人類活動強(qiáng)度（β=-4.385）的增加而減少；白鷴的占域率隨坡向（β=0.951）的增加而增加，隨著海拔（β=-18.051）、坡度（β=-5.233）、喬木均高（β=-5.687）、灌木均高（β=-0.656）、草本蓋度（β=-3.218）和放牧強(qiáng)度（β=-4.542）的增加而減?。▓D2）。

2.3種間相互作用和協(xié)變量的相對重要性

基于最優(yōu)模型（M2-1）計算ORsp與ORh的絕對對數(shù)優(yōu)勢比，確定影響3種雉類占域率的不同占域協(xié)變量和種間相互作用的相對重要性。紅腹角雉和血雉之間具有負(fù)相互作用，而紅腹角雉和白鷴、血雉和白鷴之間具有正相互作用，3種雉類兩兩之間的相互作用對物種占域率影響的相對重要性均大于坡向、海拔、坡度、距水源距離、人類活動強(qiáng)度、放牧強(qiáng)度、草本蓋度、灌木均高和喬木均高等9種環(huán)境因子（表3）。除種間相互作用外，在棲息地特征和人為干擾變量中灌木均高和人類活動強(qiáng)度是影響紅腹角雉占域率的重要因子；坡向和人類活動強(qiáng)度是影響血雉占域率的重要因子；坡向和放牧強(qiáng)度是影響白鷴占域率的重要因子（表3）。

3討論

本研究通過長期監(jiān)測和綜合分析，首次揭示了涼山山系森林生態(tài)系統(tǒng)中3種代表性雉類物種（紅腹角雉、血雉、白鷴）的占域模式。喬木均高、灌木均高和草本蓋度等不同的植被特征反映了棲息地內(nèi)隱蔽條件和食物資源的差異，影響著不同雉類物種的棲息地選擇和占域［48］。本研究顯示，喬木均高、草本蓋度和灌木高度等植被特征對3種雉類的占域影響具有較大差異，表明這3種雉類會傾向選擇具有不同植被特征的棲息地來促進(jìn)它們之間的共存。高大的喬木和灌木可以為雉類物種提供良好的隱蔽條件，增加雉類在林下層中取食的安全性，同時還提供了適宜的夜棲場所，但是過高的喬木和灌木會影響林下植被的生長狀況，從而影響林下植被的資源豐富度［49］。權(quán)衡利弊，白鷴的占域率隨著喬木均高和灌木均高的增大而減??；而紅腹角雉由于取食種類廣泛［27］，且保護(hù)區(qū)良好的灌木條件已經(jīng)滿足了其躲避天敵和夜棲的條件，其占域率隨著灌木均高的增大而增大，卻不受喬木高度的影響；血雉主要生存在高海拔區(qū)域，溫度較低，高大的喬木和灌木不但可以涵養(yǎng)水源，還可以抵御部分雨雪，有利于血雉保存熱量和覓食［50］，因此血雉的占域率隨著喬木均高和灌木均高的增大而增大。3種雉類均以植物性食物為主，兼食動物性食物，草本除了本身的莖葉可供雉類取食外，還為多種昆蟲的生存提供了良好的條件［18］，即草本蓋度越大食物資源可能更豐富，因此紅腹角雉和血雉的占域率隨著草本蓋度的增大而增大，而白鷴雄鳥具較長的尾羽，過于茂密的草本會導(dǎo)致其穿行困難，阻礙躲避危險的速度［30］，權(quán)衡避敵和取食，白鷴的占域率隨著草本蓋度的增大而減小。

血雉和白鷴的占域率均隨著坡向的增大而增大，這可能是由于陰坡土壤較濕潤，肥力較高，腐殖質(zhì)含量較多，具有較高的植物多樣性，能為雉類提供較好的食物資源［51］；而紅腹角雉的占域率不受坡向的影響，這可能是由于紅腹角雉的食性較廣泛，不同的坡向都能滿足其取食的需求［29］。雉類對坡度的選擇與體型大小、活動能力和取食有關(guān)［48，52］。紅腹角雉和血雉的占域率隨著坡度的增大而增大，可能是由于較大的坡度能夠提供更多的斜坡，增大其進(jìn)行滑翔逃亡的可能［30］；而白鷴的占域率隨著坡度的增大而減小，可能是由于白鷴體型較大，較長的尾羽還增加了額外的重量，它的敏捷性相較于體型較小的紅腹角雉和血雉更弱，逃避天敵時需要更多的時間和空間［53］，而且當(dāng)遇到驚嚇時白鷴并不立即起飛而是急步奔逃［54］，因此白鷴會偏好于選擇較為平緩的坡度。紅腹角雉和血雉的占域率隨著海拔的上升而增加，白鷴的占域率隨著海拔的上升而減小。白鷴和血雉分別在低海拔帶和高海拔帶有最大的占域率，而紅腹角雉作為優(yōu)勢物種，在中到高海拔帶均有較高的占域率，這種垂直水平生態(tài)位上的分離，緩和了3種雉類在空間生態(tài)位上的競爭。

紅腹角雉和血雉之間有負(fù)相互作用，即潛在的種間競爭關(guān)系［55］，二者在棲息地選擇上存在較大的重疊，同時也在某些方面表現(xiàn)出分離，這種分離暗示了棲息地分化可能是紅腹角雉和血雉減弱種間競爭，實現(xiàn)同域共存的重要方式。如，紅腹角雉和血雉的占域率在海拔上存在很大的差異，它們在海拔上的垂直分布特征體現(xiàn)出了兩種雉類在海拔生態(tài)位上的分離，減少了兩種雉類在食物資源和其他資源上的競爭，促進(jìn)了兩種雉類長時間的同域共存［29］。紅腹角雉和白鷴、血雉和白鷴之間有正相互作用，在相同的棲息地條件下，種間正相互作用可能對至少一個物種產(chǎn)生積極影響［55］。紅腹角雉和白鷴、血雉和白鷴兩兩之間在棲息地選擇上表現(xiàn)出較大的分離，偏好不同的棲息地特征，增加了他們同域共存的適合度。

人為干擾對野生動物的影響取決于干擾的類型和強(qiáng)度，并且通常因物種而異［8-9］。家畜的覓食和踩踏可能會減少植被的異質(zhì)性，降低節(jié)肢動物的多樣性和豐富度［56］，因此，放牧強(qiáng)度的增大通常暗示著食物資源的減少，紅腹角雉和白鷴的占域率受放牧強(qiáng)度的消極影響，且放牧強(qiáng)度是棲息地特征和人為干擾因子中影響白鷴占域的第二重要因子。本研究區(qū)域的放牧主要集中在中低海拔地區(qū)，而血雉的占域率隨海拔的升高而增大，因此血雉的占域受放牧的影響較小。人類活動可能會導(dǎo)致鳥類的適宜棲息地大面積減少或種群數(shù)量急劇下降等［57］。紅腹角雉和血雉的占域均回避人類活動，且人類活動強(qiáng)度還是棲息地特征和人為干擾因子中影響紅腹角雉的最重要因子和影響血雉占域的第二重要因子，表明人類活動對于兩者而言是一種較強(qiáng)的干擾和威脅。相反，白鷴的占域率不受人類活動強(qiáng)度的影響，可能是由于占域模型的構(gòu)建考慮的是所有協(xié)變量對白鷴占域的綜合影響，而白鷴對人為干擾具有較強(qiáng)的適應(yīng)能力［14，21］，其他協(xié)變量對白鷴占域的較大影響可能掩蓋了人類活動強(qiáng)度對其較小的影響。

綜上所述，涼山山系山地森林雉類的占域和共存模式不但受到棲息地特征和人為干擾的影響，還與群落中物種之間的相互作用有關(guān)。本研究發(fā)現(xiàn)3種雉類傾向于選擇具有不同特征的棲息地，因此，它們的共存對棲息地異質(zhì)性具有較高的要求。當(dāng)進(jìn)一步考慮同域分布的四川山鷓鴣（Arborophila rufipectus）、白腹錦雞（Chrysolophus amherstiae）等其他雉類物種的棲息地需求時，棲息地異質(zhì)性的重要性可能會更加明顯，所以保護(hù)區(qū)在未來的保護(hù)工作中應(yīng)加強(qiáng)對景觀和微生境尺度的棲息地異質(zhì)性的維持。放牧和人類活動是保護(hù)區(qū)內(nèi)最普遍的兩種干擾類型，它們對森林雉類棲息地占域的影響都較為重要，并且主要體現(xiàn)為消極影響。因此，建議保護(hù)區(qū)進(jìn)一步加強(qiáng)對放牧的管控，減輕家畜對植被和同域動物的影響。此外，根據(jù)紅外相機(jī)監(jiān)測結(jié)果，除了進(jìn)山放牧的人外，還有進(jìn)山采藥和采筍的人，因此，在未來的保護(hù)工作中，需嚴(yán)格控制居民上山采摘，并為當(dāng)?shù)厣鐓^(qū)創(chuàng)造更多的環(huán)境友好型就業(yè)機(jī)會，以減緩保護(hù)物種和人類生產(chǎn)生活之間的矛盾，降低人類干擾對野生動物棲息地的破壞。

致謝：感謝西弗吉尼亞大學(xué)（West Virginia University）和密蘇里大學(xué)哥倫比亞分校（University of Missouri Columbia）的Christopher Rota、北卡羅來納自然科學(xué)博物館（North Carolina Museum of Natural Sciences）和北卡羅萊納州立大學(xué)（North Carolina State University）的Arielle Parsons對多物種占域模型使用的指導(dǎo)，感謝四川馬邊大風(fēng)頂國家級自然保護(hù)區(qū)保護(hù)中心和西華師范大學(xué)所有參與野外工作人員的辛苦付出。

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