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叢枝菌根真菌對鹽脅迫下草莓根系呼吸與超微弱發(fā)光關(guān)系的影響

2025-03-03 00:00:00李家鋒王振凡楊波樊麗
果樹學(xué)報(bào) 2025年1期
關(guān)鍵詞:叢枝菌根真菌鹽脅迫草莓

摘 " "要:【目的】探究叢枝菌根真菌(arbuscular mycorrhizal fungi,AMF)對鹽脅迫下草莓根系呼吸與超微弱發(fā)光(ultraweak luminescence,UWL)的影響,分析接種AMF后根系呼吸和相關(guān)酶活性及UWL強(qiáng)度的變化規(guī)律與相關(guān)性,為探究AMF改善鹽脅迫下草莓根系呼吸的機(jī)制提供理論參考?!痉椒ā窟x用紅顏草莓(Benihoppe)盆栽苗作為試驗(yàn)材料,摩西球囊霉(Glomus mosseae)作為接種菌種,鹽脅迫選用90 mmol·L-1 NaCl、Na2SO4復(fù)合鹽溶液處理,測定草莓根系呼吸速率、呼吸相關(guān)酶活性、根系和葉片UWL強(qiáng)度?!窘Y(jié)果】鹽脅迫嚴(yán)重抑制了草莓根系呼吸作用的強(qiáng)度和酶活性,表現(xiàn)為根系呼吸速率和呼吸相關(guān)酶活性降低。UWL與氧化應(yīng)激過程有關(guān),呼吸過程被抑制,根系發(fā)散的光子數(shù)目受到影響,UWL強(qiáng)度隨之下降。而接種AMF可以使草莓根系呼吸速率、相關(guān)酶活性、UWL強(qiáng)度值升高。草莓根系呼吸強(qiáng)度、相關(guān)酶活性與根系、葉片UWL強(qiáng)度均有顯著的相關(guān)性?!窘Y(jié)論】接種AMF能有效緩解鹽脅迫帶來的傷害,提高呼吸速率和相關(guān)酶活性,表明AMF在緩解鹽脅迫下根系損傷方面具有重要作用。另外在接種AMF條件下草莓根系呼吸和UWL強(qiáng)度相關(guān)性顯著,可通過葉片UWL強(qiáng)度反映根系呼吸的脅迫程度。

關(guān)鍵詞:草莓;鹽脅迫;叢枝菌根真菌;呼吸作用;超微弱發(fā)光

中圖分類號(hào):S668.4 文獻(xiàn)標(biāo)志碼:A 文章編號(hào):1009-9980(2025)01-0133-08

Effect of arbuscular mycorrhizal fungi on the relationship between root respiration and ultraweak luminescence under salt stress in strawberry

LI Jiafeng1, WANG Zhenfan1, YANG Bo2, FAN Li1*

(1College of Horticulture and Plant Protection, Inner Mongolia Agricultural University, Hohhot 010018, Inner Mongolia, China; 2Inner Mongolia Agricultural and Animal Husbandry Technology Extension Centery, Hohhot 010010, Inner Mongolia, China)

Abstract: 【Objective】 Soil salinity poses a significant challenge to global agriculture. Salt stress inhibits root respiration and disrupts physiological and metabolic activities, impairing essential functions such as absorption and transport. Arbuscular mycorrhizal fungi (AMF) enhance plant resistance to salt stress naturally and in an environmentally friendly way. Ultraweak luminescence (UWL) is a natural phenomenon observed in all living organisms, though its mechanisms remain largely unknown. The objectives of this study were to investigate the changes in root respiration, enzyme activities, and UWL intensity after AMF inoculation on the roots of strawberry under salt stress, and to assess the possibility of UWL as a potential indicator of plant physiological status under salt stress. 【Methods】 The strawberry cultivar Benihoppe was selected for the experiments.The strawberry plantlets were transplanted into the pots in greenhouse. The substrate was composed of peat, vermiculite and perlite (1∶1∶1). The substrate was sterilized by high temperature before treatment. The treatments included AMF inoculation (Glomus mosseae), salt stress, salt stress with AMF inoculation. The sterilized substrate used as control. 90 mmol·L-1 NaCl and Na2SO4 salt solution were used for salt stress treatment. Each pot was irrigated with 600 mL of the salt solution, while the control was irrigated with the same amount of water. The samples were taken after 1, 3, 5, 7, and 9 days after the treatments. The main measurements included root respiration rate, enzyme activities (glucose 6-phosphate dehydrogenase, phosphofructokinase, NAD-malate dehydrogenase), and UWL intensity of the roots and leaves. For the measurements of root respiration rate, enzyme activities, and UWL intensity, the samples were taken randomly from the roots. For the measurements of UWL intensity of the leaves, three mature leaves of similar length were selected. Each test was repeated three times for accuracy. The statistical analyses were conducted to observe changes in the indicators and assess AMF’s effectiveness in mitigating salt stress effects. 【Results】 A significant decrease in the root respiration and enzyme activities was observed under the salt stress. Specifically, glucose-6-phosphate dehydrogenase, phosphofructokinase, and NAD-malate dehydrogenase activities decreased under the salt stress, reflecting its negative impact on root respiratory metabolism. Without salt stress, AMF-inoculated plants showed higher and more stable respiration rates, enzyme activities, and UWL intensities compared with those of the control. This suggested that under normal conditions, AMF inoculation could improve the overall physiological status of the strawberry root system. Under the salt stress, AMF inoculation effectively mitigated negative effects, increased respiration rate, enzyme activities, and UWL intensities compared with the control. These findings suggested that AMF would protect root function and metabolic activities under saline conditions. Additionally, there was a positive correlation between the UWL intensity, root respiration, and key respiratory enzyme activities in the leaves and roots of strawberry. 【Conclusion】 There was a close relationship between strawberry root respiration intensity, related enzyme activities, and UWL of the roots and leaves of strawberry. The salt stress greatly reduced the root respiration rate and respiration-related enzyme activities, associated with oxidative stress processes. The reduced metabolic activities would result in lower UWL intensity, reflecting the adverse effects of salinity on the physiological state of the plants. The AMF inoculation would mitigate the inhibitory effects of salt stress on the root respiration and enzyme activities, thereby slowing the decrease in the UWL intensity. This suggested that under saline conditions, AMF would be helpful in maintaining higher metabolic activities and improve the overall physiological status of the root system, enhancing salt tolerance in strawberry plants. These findings highlight the potential of AMF to enhance strawberry salt tolerance by maintaining root respiratory metabolic activity, while the correlation suggests that the leaf UWL intensity could serve as a reference for non-invasive indicators of physiological status of strawberry under experimental salt stress conditions. This study would provide new insights into AMF’s protective mechanisms under sthe alt stress and deepen our understanding of plant-stress interactions and AMF’s role in enhancing crop stress tolerance.

Key words: Strawberry; Salt stress; Arbuscular mycorrhizal fungi; Respiration; Ultra weak luminescence

草莓(Fragaria × ananassa)屬于薔薇科草莓屬多年生草本植物。在世界上有著廣泛的栽植面積。其風(fēng)味獨(dú)特,營養(yǎng)豐富,果實(shí)內(nèi)含有高水平的維生素C、葉酸和酚類成分[1-2],且果實(shí)具有抗氧化等功效[3-4],深受廣大消費(fèi)者喜愛。鹽脅迫是自然界最主要的非生物脅迫之一,是影響生態(tài)環(huán)境和農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的全球性問題。由于草莓對鹽敏感[5],鹽漬化的土壤嚴(yán)重影響了草莓植株發(fā)育和果實(shí)品質(zhì),限制了草莓的栽培推廣和生產(chǎn)發(fā)展[6]。

在鹽脅迫下,根系對土壤鹽脅迫感受最為迅速和明顯,也是受危害最直接的部位[7]。呼吸代謝是一切生命活動(dòng)的基礎(chǔ),為植物的生命活動(dòng)提供能量和生物合成的原料[8-9]。鹽脅迫會(huì)抑制根系呼吸速率,從而影響生理代謝活動(dòng),導(dǎo)致根系吸收和運(yùn)輸?shù)戎饕δ芪蓙y[10]。鹽漬化對草莓的根系呼吸影響尤為顯著,但目前關(guān)于鹽脅迫條件下草莓根系呼吸速率以及相關(guān)酶活性的研究鮮有報(bào)道。

生物光子輻射(biophoton emission)是自然界普遍存在的一種生物發(fā)光現(xiàn)象,其輻射強(qiáng)度僅為0~103 hv·s-1·cm-2,波長范圍為180~800 nm[11-12],因?yàn)闃O為微弱的發(fā)光強(qiáng)度又被稱為超微弱發(fā)光(ultra weak luminescence,UWL)。UWL普遍存在于生命體中,包括各個(gè)器官、組織和細(xì)胞都會(huì)自發(fā)性地向外輻射光子[13],其涉及植物體內(nèi)許多主要的生物功能,如細(xì)胞分裂、能量代謝、信息傳遞[14]。盡管UWL與生物體生理反應(yīng)以及生化過程有著緊密聯(lián)系,并且呼吸作用為植株生長最關(guān)鍵的生理活動(dòng)之一,但目前對于園藝植物的相關(guān)研究主要集中于葉片、果實(shí)、種子等器官,對于最先受到土壤鹽害影響的根系呼吸作用與UWL之間的相關(guān)性仍知之甚少。

叢枝菌根真菌(arbuscular mycorrhizal fungi,AMF)是自然界普遍存在的一種根系共生真菌,具有天然、無污染等優(yōu)勢,因具有提升植株抗性的特點(diǎn),已有AMF應(yīng)用在果蔬種植方面的報(bào)道。草莓根系呼吸速率是逆境條件下重要的生理指標(biāo),那么草莓根系在鹽脅迫下呼吸相關(guān)指標(biāo)如何變化?AMF如何緩解鹽脅迫對草莓根系的影響?筆者在本研究中以草莓根系為材料,在前期已進(jìn)行AMF對草莓植株抗逆性影響研究的基礎(chǔ)上,探究鹽脅迫下接種AMF后草莓根系呼吸速率和相關(guān)酶活性的變化特性,以UWL與根系呼吸指標(biāo)的相關(guān)性變化為主要切入點(diǎn),研究在鹽脅迫環(huán)境下AMF提高草莓耐鹽性的機(jī)制。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)選取生長健壯、長勢相似的紅顏草莓苗為材料,草莓苗苗齡3個(gè)月,平均莖粗3 mm。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)為雙因素隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì),包含AMF和鹽脅迫兩個(gè)因素。采用溫室內(nèi)盆栽控制的方法,將草莓苗移栽到含有基質(zhì)的花盆中,栽培基質(zhì)為泥炭、蛭石、珍珠巖體積比1∶1∶1的混合物,接種菌劑經(jīng)高溫干熱滅菌處理后作為不接種AMF的對照。將草莓苗分為4組處理,包括只接種AMF組、接種AMF后進(jìn)行鹽脅迫組、對照組和只進(jìn)行鹽脅迫組,分別記為FF、FY、CK和YY,每組分別在5個(gè)采樣時(shí)期進(jìn)行相關(guān)指標(biāo)測量,每個(gè)處理組在每個(gè)測量時(shí)期內(nèi)設(shè)置3盆草莓作為重復(fù)。

1.3 AMF處理

AMF選取與草莓根系親和性好的摩西球囊霉(Glomus mosseae)[15]為供試菌種,以含有孢子、菌絲及侵染根段的根土混合物作為接種菌劑。將AMF接種于草莓苗根系,接種時(shí)先在花盆中裝略低于1/3高度的栽培基質(zhì),將30 g菌劑均勻撒下后再將草莓苗栽在菌劑表面,使其與根系充分接觸,繼續(xù)加入適量的栽培基質(zhì)覆蓋住根系并澆足定根水。待草莓與AMF建立共生關(guān)系后進(jìn)行鹽脅迫處理。

1.4 鹽脅迫處理

鹽脅迫處理采用內(nèi)蒙古地區(qū)鹽堿土壤中含量較高的NaCl和Na2SO4復(fù)合鹽,將兩種鹽配置為摩爾比1∶1、濃度90 mmol·L-1的鹽溶液,處理時(shí)按照每盆600 mL澆灌。為使鹽溶液充分浸潤土壤,需將流出的鹽溶液反復(fù)回澆直到不再流出,非鹽脅迫組澆灌等量蒸餾水作為對照。試驗(yàn)期間對草莓苗正常澆水與田間管理。從鹽脅迫的第1天開始,每2 d進(jìn)行1次指標(biāo)測量,處理時(shí)長為9 d(采樣時(shí)間表示為D1、D3、D5、D7、D9,共5次)。

1.5 試驗(yàn)指標(biāo)及測定方法

1.5.1 菌根侵染率 將接菌草莓根系取出后用毛刷輕柔刷去表面附著的土壤,沖洗潔凈后剪成1 cm長根段備用。根系A(chǔ)MF染色使用臺(tái)盼藍(lán)染色劑,染色及侵染率測定參考王思雨等[16]的方法。

1.5.2 根系呼吸速率測定 選用液相Oxy-Lab氧電極(英國HANSATECH公司)用于測量根系呼吸速率,參考毛志泉等[17]的方法并進(jìn)行改良。取直徑基本一致的健康根系,迅速稱取0.05 g,切成2 mm左右根段放入反應(yīng)杯,加蓋啟動(dòng)測量程序。

1.5.3 根系呼吸相關(guān)酶活性測定 選用索萊寶公司試劑盒測定草莓根系呼吸相關(guān)酶活性,包括6-磷酸葡萄糖脫氫酶(G-6-PDH)、磷酸果糖激酶(PFK)、NAD-蘋果酸脫氫酶(NAD-MDH)活性。

1.5.4 UWL強(qiáng)度測定 選用BPCL-GP15型超微弱發(fā)光分析儀(北京建新力拓科技有限公司)測量UWL強(qiáng)度,參考孫聰?shù)萚18]的方法并適當(dāng)調(diào)整。儀器開機(jī)后調(diào)控高壓950 V預(yù)熱30 min,設(shè)定采樣時(shí)間5 s。各處理葉片選擇直徑10 mm打孔器取樣測定,根系剪取0.1 g用于測量。

1.6 數(shù)據(jù)處理與方法

數(shù)據(jù)處理使用Microsoft Excel (2021),圖形設(shè)計(jì)使用Origin 2022軟件(Origin Lab,Northampton,MA,USA)。采用SPSS 26(IBM SPSS STATISTICS,USA)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)學(xué)和相關(guān)性分析,以p<0.05為差異有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義。

2 結(jié)果與分析

2.1 草莓菌根侵染率

菌根侵染率可以作為AMF與草莓植株的共生情況是否良好的參考指標(biāo),由表1可知FF、FY組草莓接種后AMF定殖情況良好,菌根侵染率均超過60%;未接菌的CK、YY組侵染率為0,對后續(xù)試驗(yàn)無影響。

2.2 鹽脅迫下草莓根系呼吸速率的變化

根系呼吸速率測定結(jié)果如圖1所示。隨著脅迫時(shí)間的延長,測定期內(nèi)草莓根系呼吸速率總體呈下降趨勢,受到鹽脅迫的FY、YY組呼吸速率下降趨勢明顯強(qiáng)于未受到鹽脅迫組,并且隨著鹽脅迫時(shí)間的增加,呼吸速率持續(xù)下降。FF組草莓根系呼吸速率顯著高于其他處理組,且呼吸速率隨時(shí)間變化幅度最小;CK組呼吸速率高于鹽脅迫處理的兩組,維持波動(dòng)穩(wěn)定。在鹽脅迫處理的情況下,接菌的FY組比未接菌YY組呼吸速率更高,且變化幅度更小,由此推斷AMF可以緩解被鹽抑制的呼吸速率。

2.3 鹽脅迫下草莓根系呼吸相關(guān)酶活性的變化

2.3.1 6-磷酸葡萄糖脫氫酶活性 G-6-PDH活性的高低在一定程度上反映生物體的生物合成能力和抗氧化能力。通過在340 nm波長下測定NADPH生成的速率,可以評(píng)估G-6-PDH的催化活性。草莓根系酶活性測定結(jié)果如圖2-A所示,在測定時(shí)期內(nèi)G-6-PDH活性隨時(shí)間延長呈下降趨勢。除D5時(shí)期外FF組酶活性均明顯高于其他3組;CK組呈現(xiàn)波動(dòng)下降趨勢;FY組酶活性在D1、D3時(shí)與CK無顯著差異;YY組酶活性最低,均與同期其他3組達(dá)到差異顯著水平。由此推斷AMF可以提高鹽脅迫條件下草莓根系G-6-PDH活性。

2.3.2 磷酸果糖激酶活性 PFK活性測定結(jié)果如圖2-B所示。通過在340 nm波長下測定NADH濃度的下降速率,可以有效評(píng)估PFK活性。在測定時(shí)期內(nèi),鹽脅迫處理使PFK活性下降,未受鹽脅迫的FF和CK組酶活性保持穩(wěn)定。FF組酶活性均高于其他3組,對照CK組變化與FF組大致相同,都呈現(xiàn)波動(dòng)穩(wěn)定趨勢。在D1時(shí)期FY和YY組分別為同期CK組的94.67%和87.34%,隨測定時(shí)期延長PFK活性均呈降低趨勢,F(xiàn)Y組酶活性整體高于YY組。通過測定數(shù)據(jù)推斷AMF可以提高鹽脅迫條件下草莓根系磷酸果糖激酶活性。

2.3.3 NAD-蘋果酸脫氫酶活性 蘋果酸脫氫酶(MDH)廣泛分布于動(dòng)物、植物、微生物和培養(yǎng)細(xì)胞中。圖2-C表明草莓根系NAD-蘋果酸脫氫酶(NAD-MDH)活性隨著處理時(shí)間延長總體呈下降趨勢。FF組酶活性在D5~D9中顯著高于CK組,F(xiàn)Y組酶活性在脅迫時(shí)期內(nèi)顯著高于YY組,F(xiàn)F組酶活性整體較CK組變化波動(dòng)更穩(wěn)定,YY組酶活性下降比例比FY組更大。由此推斷AMF可以提高鹽脅迫條件下草莓根系NAD-MDH活性,緩解鹽脅迫對根系呼吸的抑制。

2.4 鹽脅迫下草莓UWL強(qiáng)度的變化

2.4.1 草莓根系UWL強(qiáng)度 試驗(yàn)結(jié)果如圖3-A所示,隨著時(shí)間的延長,未經(jīng)鹽脅迫處理兩組UWL強(qiáng)度略微波動(dòng)下降,鹽脅迫處理下的兩組根系UWL強(qiáng)度均呈現(xiàn)明顯下降趨勢。FF組整體UWL強(qiáng)度高于CK且下降幅度較小,推測接種AMF可以提高草莓根系UWL強(qiáng)度,且能使UWL強(qiáng)度維持在較為穩(wěn)定狀態(tài)。脅迫結(jié)束時(shí)FY、YY組UWL強(qiáng)度分別為774.00、619.67,比脅迫第1天降低了14.3%、27.6%。由以上數(shù)據(jù)分析可以得出,鹽脅迫會(huì)導(dǎo)致草莓根系UWL強(qiáng)度下降,接種AMF可以緩解UWL強(qiáng)度下降趨勢,減少鹽脅迫對草莓根系造成的影響。

2.4.2 草莓葉片UWL強(qiáng)度 草莓葉片UWL強(qiáng)度試驗(yàn)結(jié)果如圖3-B所示,在處理時(shí)間內(nèi),F(xiàn)F組葉片UWL強(qiáng)度呈現(xiàn)略微增強(qiáng)趨勢而CK組則略微減弱,整體上FF組UWL強(qiáng)度高于CK組,從而推斷AMF可以提高草莓葉片UWL強(qiáng)度。鹽脅迫下是否接種AMF對葉片UWL強(qiáng)弱有顯著影響。鹽脅迫導(dǎo)致草莓葉片UWL強(qiáng)度呈現(xiàn)隨時(shí)間延長而下降的趨勢,F(xiàn)Y與YY組在9 d內(nèi)UWL強(qiáng)度分別下降了17.82%、25.55%。D1為兩組UWL強(qiáng)度差距最小的測試時(shí)間,F(xiàn)Y組強(qiáng)度為4 425.22,YY組為4 016.56,接種AMF后根系發(fā)光強(qiáng)度增強(qiáng)了10.17%;D9為兩組UWL強(qiáng)度差距最大的測試時(shí)間,F(xiàn)Y組強(qiáng)度為

3 636.50,YY組為2 990.17,F(xiàn)Y相比于YY強(qiáng)度增強(qiáng)了21.62%。以上表明鹽脅迫會(huì)導(dǎo)致草莓葉片UWL強(qiáng)度減弱,接種AMF可以緩解這種減弱現(xiàn)象。

2.5 鹽脅迫下草莓根系呼吸及相關(guān)酶活性與UWL強(qiáng)度的關(guān)系

在鹽脅迫下,草莓根系呼吸速率、三種根系呼吸相關(guān)酶活性、根系UWL強(qiáng)度以及葉片UWL強(qiáng)度均隨著試驗(yàn)時(shí)間的延長而下降;接種了AMF的FY組雖呈現(xiàn)測量指標(biāo)下降趨勢但速率低于未接菌的YY組。經(jīng)相關(guān)性分析,純接菌組FF與對照組CK(圖4-A、B)的根系UWL強(qiáng)度與根系呼吸速率、G-6-PDH活性、PFK活性、NAD-MDH活性呈正相關(guān),葉片UWL強(qiáng)度與根系UWL強(qiáng)度呈正相關(guān)。鹽脅迫下的FY(圖4-C)組、YY(圖4-D)組葉片UWL強(qiáng)度與根系UWL強(qiáng)度、根系呼吸速率、G-6-PDH活性、PFK活性、NAD-MDH活性均呈極顯著正相關(guān);根系UWL強(qiáng)度與根系呼吸速率、G-6-PDH活性、PFK活性、NAD-MDH活性也呈極顯著正相關(guān)。分析表明,草莓在鹽脅迫下根系UWL強(qiáng)度與根系呼吸相關(guān)酶活性密切相關(guān),因酶活性降低導(dǎo)致草莓根系呼吸速率降低,從而導(dǎo)致根系UWL強(qiáng)度降低,隨著脅迫時(shí)間的延長,根系受到鹽脅迫傷害加重,葉片也表現(xiàn)出鹽害特征,UWL強(qiáng)度也隨之降低。3 討 論

筆者在本研究中旨在探討AMF在鹽脅迫下對草莓根系呼吸和UWL強(qiáng)度的影響。結(jié)果顯示,鹽脅迫顯著抑制了草莓根系的呼吸速率和相關(guān)酶活性,且隨著時(shí)間的推移,根系和葉片的UWL強(qiáng)度逐漸下降。這一發(fā)現(xiàn)與陳曉晶等[9]、孫聰?shù)萚18]的研究一致。在無鹽脅迫條件下,接種AMF的草莓植株表現(xiàn)出更高的根系呼吸速率、酶活性和UWL強(qiáng)度,這表明AMF能夠增強(qiáng)植物的代謝活動(dòng),促進(jìn)植物健康生長。在鹽脅迫條件下,接種AMF顯著減緩了草莓根系呼吸速率和酶活性的下降幅度,并且減緩了UWL強(qiáng)度的下降。這一發(fā)現(xiàn)與之前的研究一致。譚英等[19]研究得出接種AMF可以增強(qiáng)鹽脅迫下紫花苜??寡趸富钚?。吳艷芬等[20]發(fā)現(xiàn)接種AMF可促進(jìn)大豆的呼吸代謝。本研究中的數(shù)據(jù)進(jìn)一步支持了AMF在鹽脅迫條件下可對植物發(fā)揮保護(hù)作用的觀點(diǎn)。

呼吸作用是植物維持正常生長的重要一環(huán),根系的呼吸作用可以釋放能量滿足植物各種生理活動(dòng)需要,同時(shí)呼吸作用的中間產(chǎn)物為植物體其他組織器官的形成提供重要的碳骨架[21]。G-6-PDH是磷酸戊糖途徑的關(guān)鍵酶,其還原生成的NADPH在生物合成和維持細(xì)胞內(nèi)還原態(tài)中起著至關(guān)重要的作用。PFK主要負(fù)責(zé)將果糖-6-磷酸和ATP轉(zhuǎn)化為果糖-1,6-二磷酸和ADP,是糖酵解途徑中的重要調(diào)控酶。MDH在細(xì)胞的多種生理功能中發(fā)揮著至關(guān)重要的作用,在線粒體內(nèi)為三羧酸循環(huán)的關(guān)鍵酶,在胞質(zhì)中則催化草酰乙酸還原生成蘋果酸。以上三種酶在草莓根系呼吸過程中起重要作用,因此試驗(yàn)選取以上三種關(guān)鍵酶作為檢測指標(biāo)。草莓根系對鹽分變化較為敏感,試驗(yàn)中隨著鹽脅迫時(shí)間延長,根系呼吸相關(guān)的G-6-PDH、PFK、NAD-MDH活性下降,導(dǎo)致草莓根系呼吸速率降低,而接種AMF可以緩解三種呼吸相關(guān)酶活性和呼吸速率的下降趨勢。

植物的UWL強(qiáng)度被認(rèn)為來自體內(nèi)的核酸代謝、呼吸代謝等各種氧化還原過程,可以作為植物抗逆性的參考指標(biāo)[22]。筆者在本研究中發(fā)現(xiàn),未受到鹽脅迫的草莓根系、葉片UWL強(qiáng)度保持波動(dòng)穩(wěn)定,接種AMF后發(fā)光強(qiáng)度有明顯提升;受到鹽脅迫時(shí),隨著時(shí)間延長葉片和根系UWL強(qiáng)度逐漸下降,接種AMF同樣可以緩解這種下降趨勢。結(jié)果表明接種AMF可以緩解草莓在鹽脅迫下造成的傷害。

根據(jù)試驗(yàn)數(shù)據(jù)的相似變化趨勢,考慮到草莓地上部葉片的UWL強(qiáng)度與地下部根系的UWL強(qiáng)度之間可能存在一定相關(guān)關(guān)系,同時(shí)探討根系UWL強(qiáng)度與呼吸作用及酶活性之間的關(guān)系。通過相關(guān)性分析,發(fā)現(xiàn)在鹽脅迫環(huán)境下,草莓葉片UWL強(qiáng)度與草莓根系UWL強(qiáng)度、根系呼吸強(qiáng)度及幾種關(guān)鍵酶活性(G-6-PDH、PFK、NAD-MDH)之間存在顯著的正相關(guān)關(guān)系。這表明UWL強(qiáng)度可以作為衡量鹽濃度下草莓根系受脅迫程度的一個(gè)有效指標(biāo)。根系是首先受到鹽脅迫影響的部位,直接受到鹽離子濃度變化的影響,導(dǎo)致呼吸作用和酶活性的變化。由于植物生長在土壤中,直接檢測根系的生理生化指標(biāo)具有一定難度。筆者發(fā)現(xiàn),在試驗(yàn)設(shè)置的鹽濃度條件下,通過測量草莓葉片的UWL強(qiáng)度,可以間接評(píng)估根系的呼吸作用強(qiáng)度和相關(guān)酶活性,以此了解植物受脅迫程度。這種方法不僅提高了檢測的便捷性,還提供了一種非侵入性的手段來監(jiān)測植物健康狀態(tài)和鹽脅迫反應(yīng)的思路。綜合上述結(jié)果,通過相關(guān)性分析,發(fā)現(xiàn)在4組處理中草莓葉片生長與根系呼吸均存在正相關(guān)性,進(jìn)一步支持了UWL強(qiáng)度作為植物生理狀態(tài)指標(biāo)的潛力,為實(shí)際農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的脅迫監(jiān)測提供了理論依據(jù)和實(shí)踐指導(dǎo)。

4 結(jié) 論

鹽脅迫顯著抑制了草莓根系的呼吸相關(guān)酶活性,從而導(dǎo)致根系呼吸速率下降,根系和葉片UWL強(qiáng)度隨時(shí)間的推移而下降。AMF有效減小了呼吸速率和酶活性的下降幅度,并抑制了UWL強(qiáng)度的下降。草莓葉片UWL強(qiáng)度與根系UWL強(qiáng)度、根系呼吸強(qiáng)度及關(guān)鍵酶活性(G-6-PDH、PFK、NAD-MDH)之間存在正相關(guān)關(guān)系,通過測量草莓葉片的UWL強(qiáng)度,可以提供在重度鹽脅迫情況下根系呼吸強(qiáng)度和相關(guān)酶活性的評(píng)估指標(biāo)。

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