倪洪濤，楊靖媛，侯玉剛，張少清

（1.黑龍江大學(xué)農(nóng)業(yè)資源與環(huán)境學(xué)院，哈爾濱150080；2.黑龍江省普通高等學(xué)校甜菜遺傳育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，哈爾濱150080；3.哈爾濱市呼蘭區(qū)氣象局，哈爾濱150501）

綜述

甜菜抗旱性評(píng)價(jià)體系及抗旱育種研究進(jìn)展

倪洪濤1，2，楊靖媛3，侯玉剛1，張少清1

（1.黑龍江大學(xué)農(nóng)業(yè)資源與環(huán)境學(xué)院，哈爾濱150080；2.黑龍江省普通高等學(xué)校甜菜遺傳育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，哈爾濱150080；3.哈爾濱市呼蘭區(qū)氣象局，哈爾濱150501）

綜述了植物抗旱性評(píng)價(jià)體系研究進(jìn)展及甜菜抗旱育種方面的研究進(jìn)展，為建立甜菜抗旱鑒定評(píng)價(jià)體系，篩選抗旱型甜菜品種提供參考；密切關(guān)注這方面的研究進(jìn)展，有助于甜菜抗旱節(jié)水育種方面的研究，提高甜菜對(duì)氣候變暖、干旱加劇的適應(yīng)能力。

甜菜；抗旱性；育種；評(píng)價(jià)

甜菜是我國(guó)主要的產(chǎn)糖作物，我國(guó)的甜菜大部分種植在沒(méi)有灌溉條件的旱地上，是依靠自然降水維持甜菜生長(zhǎng)。因此，這些地區(qū)的甜菜可以稱之為旱作甜菜。我國(guó)東北、內(nèi)蒙古等省區(qū)的甜菜多分布在春旱、風(fēng)大、無(wú)霜期短、沒(méi)有灌溉條件的地區(qū)。20世紀(jì)90年代以來(lái)，氣候變暖，干旱加劇。我國(guó)干旱和半干旱土地占土地面積的1/2，近幾年來(lái)，由于甜菜生長(zhǎng)長(zhǎng)期受春季干旱、夏秋澇災(zāi)嚴(yán)重等天氣的影響，使甜菜出苗差、保苗率低、田間經(jīng)常缺苗、斷壟，嚴(yán)重影響甜菜的產(chǎn)量，有的地塊甚至毀種。干旱嚴(yán)重地制約了甜菜的生產(chǎn)水平和發(fā)展，為此，探討甜菜的抗旱機(jī)理，力求認(rèn)識(shí)甜菜抗旱的本質(zhì)，提高水分利用效率，改良作物的抗旱性已成為目前倍受國(guó)內(nèi)外很多專家關(guān)注的研究?jī)?nèi)容［1］?？购蒂Y源的篩選是作物抗旱育種的基礎(chǔ)，也是研究作物抗旱機(jī)制的基礎(chǔ)。有了抗旱種質(zhì)才能為開(kāi)展各項(xiàng)抗旱研究提供基礎(chǔ)材料。遺憾的是到目前為止，盡管對(duì)作物的抗旱性進(jìn)行了大量的研究，但研究者的結(jié)論不盡一致，尚無(wú)統(tǒng)一的作物抗旱鑒定評(píng)價(jià)體系［2］。本文綜述了抗旱性評(píng)價(jià)體系研究進(jìn)展及抗旱育種方面的研究進(jìn)展，為建立甜菜抗旱鑒定評(píng)價(jià)體系，篩選抗旱型甜菜品種提供參考；密切關(guān)注這方面的研究進(jìn)展，有助于甜菜抗旱節(jié)水育種方面的研究，提高甜菜對(duì)氣候變暖、干旱加劇的適應(yīng)能力。

1 植物抗旱性鑒定及評(píng)價(jià)體系研究進(jìn)展

Levitt認(rèn)為植物適應(yīng)干旱的機(jī)理可分為三類:避旱（drought escape）、御旱（drought avoidance）和耐旱（drought tolerance），其中又把御旱性和耐旱性統(tǒng)稱為抗旱性（drought resistance）[3]。作物的抗旱性是一個(gè)復(fù)雜的綜合特性，發(fā)生在生長(zhǎng)發(fā)育的各個(gè)階段。致使作物的實(shí)際抗旱性目前尚無(wú)統(tǒng)一的指標(biāo)來(lái)評(píng)定。研究表明，甜菜的抗旱性是由多基因控制的，不同作物和品種適應(yīng)干旱的方式是多種多樣的，一些作物具有綜合性的、幾種機(jī)理共同作用的抗旱特性[2]。

1.1形態(tài)結(jié)構(gòu)特征與抗旱性

1.1.1 根系植物在受到干旱脅迫時(shí)，根勢(shì)向深處生長(zhǎng)，以吸取土壤深處的水分來(lái)維持自身生長(zhǎng)。如果長(zhǎng)時(shí)間的水分虧缺，植物對(duì)干旱產(chǎn)生適應(yīng)性時(shí)，植物的根系水勢(shì)較低，有利于根系吸水，而且根冠比大，有利于植物有效利用土壤中的水分，以保持水分平衡[4]。因此，耐旱性強(qiáng)的植物，均具有發(fā)達(dá)的根系。從甜菜生理學(xué)方面看，甜菜的根系較發(fā)達(dá)，葉面的角質(zhì)層較厚，比較抗旱。但是甜菜種子外部宿存的花萼、果皮均由厚壁死細(xì)胞組成，堅(jiān)硬、木質(zhì)化、不光滑。甜菜種子萌發(fā)時(shí)需吸收種球重120%～160%的水分，明顯高于一般的作物種子。甜菜在生育中后期比較抗旱，但苗期抗旱能力弱。旱作甜菜區(qū)50%～60%的降水是在7～8月份，5～6月份降水較少。因此，在春旱的氣候條件下，甜菜發(fā)芽困難、出苗差、保苗率低[5]。

1.1.2 葉片植物在不同干旱脅迫情況下，細(xì)胞內(nèi)水分外滲，引起細(xì)胞收縮，為減少細(xì)胞收縮時(shí)受到的機(jī)械損傷，葉片細(xì)胞變小;此外，植物耐旱性與植物葉片表皮外壁的角質(zhì)層、柵欄組織、海綿組織等有關(guān)。因此，抗旱能力強(qiáng)的植物，其葉片細(xì)胞較小，葉表皮外壁的角質(zhì)層厚，柵欄組織發(fā)達(dá)，柵欄組織與海綿組織比值高[6]。甜菜出苗后，最先能顯示其抗旱性強(qiáng)弱的是葉。因此，選育抗旱型甜菜品種應(yīng)從苗期開(kāi)始著重于葉片性狀，特別是葉片的角質(zhì)層發(fā)達(dá)能減少體內(nèi)水分的蒸發(fā)量，葉片的柵欄組織發(fā)達(dá)，則光合作用產(chǎn)物多，滲透壓高，保水力強(qiáng)[7]。

1.2生長(zhǎng)指標(biāo)與抗旱性

植物在生長(zhǎng)過(guò)程中，受到干旱脅迫時(shí)，植物體內(nèi)代謝發(fā)生變化，其生長(zhǎng)狀況必然會(huì)發(fā)生變化。因此，植株的生長(zhǎng)量與生長(zhǎng)狀況是確定其耐旱能力的重要指標(biāo)，主要包括植株高度、莖徑、葉片數(shù)量與面積等，它們均易受干旱脅迫影響。王彥梅等（2004）的研究結(jié)果表明，小麥在旱地條件下，不僅最終株高（90～105cm）與抗旱性成高度正相關(guān)，拔節(jié)期的苗高也與抗旱性成極顯著正相關(guān)[8]。但是不同植物受影響后的表現(xiàn)不同，因此，可以利用生長(zhǎng)指標(biāo)來(lái)評(píng)價(jià)植物的耐旱能力。

1.3生理生化指標(biāo)與抗旱性

干旱對(duì)植物的影響首先表現(xiàn)為一些生理生化指標(biāo)上的變化。研究表明，光合速率、呼吸速率、氣孔導(dǎo)度、葉片含水量、細(xì)胞液的滲透勢(shì)等指標(biāo)均隨植物水分的脅迫而變化。有關(guān)利用生理指標(biāo)來(lái)確定植物的耐旱能力報(bào)道較多。一般的細(xì)胞液濃度高、滲透壓大、蛋白質(zhì)含量高、光合作用強(qiáng)、呼吸作用弱、葉片干物質(zhì)含量高的植株抗旱能力強(qiáng)。Osmond、Krause與Ron Mittler等人分別研究發(fā)現(xiàn)，在干旱脅迫下，植物葉片含水量以及氣孔導(dǎo)度、光合速率呈下降趨勢(shì)[9-11]。Schulte等研究指出，不同楊樹(shù)雜種無(wú)性系之間的氣孔導(dǎo)度對(duì)葉水勢(shì)有不同的響應(yīng)，并且植物在受到干旱脅迫情況下，植物生理生化指標(biāo)的變化還存在著種間與種內(nèi)不同品種之間的差異性[12]。因此，生理生化指標(biāo)可以直接或間接地評(píng)價(jià)植物種間與種內(nèi)耐旱能力的差異。同樣，在干旱脅迫情況時(shí)，植物體內(nèi)各種代謝、合成、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)都會(huì)發(fā)生變化，以維持其平衡。大量研究表明，植物在干旱脅迫情況下，細(xì)胞透性增強(qiáng)，細(xì)胞內(nèi)滲透勢(shì)發(fā)生變化。植物細(xì)胞內(nèi)滲透勢(shì)的變化由滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)所控制，植物積累這些物質(zhì)的能力體現(xiàn)了植物滲透調(diào)節(jié)的能力，從而表現(xiàn)出不同的耐旱性。其中，作為植物滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)累積之一的脯氨酸，在植物的抗性生理中發(fā)揮著重要的作用。曾鳴、黃顏梅等分別研究四川柏木、露絲柏和西藏柏木的抗旱性，結(jié)果表明在水分脅迫相同的條件下，累積的脯氨酸越多和速度越快，其抗旱性較強(qiáng)[13，14]。但也有的研究結(jié)果表明，水分脅迫時(shí)，脯氨酸的累積量多少與速度只能反應(yīng)植物對(duì)脅迫條件的反應(yīng)，而不能作為鑒別品種間的耐旱能力的指標(biāo)[15]。甜菜堿可能是作為植物的主要滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)之一，對(duì)植物的抗旱性起作用。其依據(jù)是滲透脅迫條件下，植物體內(nèi)的甜菜堿醛脫氫酶（BADH）和膽堿單氧化酶（CMO）活性升高，這兩種酶在高等植物中，具有將膽堿氧化為甜菜堿的作用，并在細(xì)胞質(zhì)中積累甜菜堿，甜菜堿的積累能夠保持細(xì)胞與外界環(huán)境的滲透平衡和穩(wěn)定復(fù)合蛋白四級(jí)結(jié)構(gòu)，從而提高植物對(duì)干旱脅迫的適應(yīng)性[6]。此外，在植物受到干旱脅迫時(shí)，其體內(nèi)可溶性碳水化合物的分布及其含量也會(huì)發(fā)生相應(yīng)變化，這些變化可能與膜的穩(wěn)定性有關(guān)。大量研究表明，SOD、CAT的活性和丙二醛（MDA）含量及膜透性是評(píng)價(jià)植物抗逆性的重要指標(biāo)[16]。

1.4產(chǎn)量性狀與抗旱性

Levitt（1980）認(rèn)為產(chǎn)量實(shí)驗(yàn)難以真正測(cè)出作物的抗旱性，一些抗旱品種在正常環(huán)境下往往低產(chǎn)，不抗旱的高產(chǎn)品種在輕度干旱下產(chǎn)量高于抗旱品種，而在嚴(yán)重干旱下產(chǎn)量又低于抗旱品種，用產(chǎn)量難以評(píng)定它們的抗旱性差異[3]。不過(guò)，景蕊蓮（1999）認(rèn)為從農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的目標(biāo)考慮，作物的抗旱性最終要體現(xiàn)在產(chǎn)量上，各種生理生化指標(biāo)和生態(tài)物候指標(biāo)的正確與否最終需以作物產(chǎn)量結(jié)果做出判別，產(chǎn)量是最重要的綜合抗旱性鑒定指標(biāo)[17]。Chionoy基于產(chǎn)量提出了抗旱系數(shù)，即抗旱系數(shù)=脅迫下的平均產(chǎn)量/非脅迫下的產(chǎn)量，由于該方法不能提供基因型產(chǎn)量高低的信息。胡福順提出用抗旱指數(shù)DRI來(lái)衡量作物的抗旱性，DRI=抗旱系數(shù)×旱地產(chǎn)量/對(duì)照品種旱地產(chǎn)量的平均值，DRI在作物抗旱鑒定工作中收到了良好效果[18]。

1.5抗旱性綜合評(píng)價(jià)指標(biāo)

作物的抗旱性是一個(gè)復(fù)雜的綜合特性，發(fā)生在生長(zhǎng)發(fā)育的各個(gè)階段。致使作物的實(shí)際抗旱性目前尚無(wú)統(tǒng)一的指標(biāo)來(lái)評(píng)定。作物在不同生育時(shí)期對(duì)水分的反應(yīng)不同，抵抗干旱脅迫的內(nèi)在機(jī)制也不同。尤其目前所采用的抗旱性研究方法多為階段性控水處理，因而對(duì)于一個(gè)品種全生育期抗旱性進(jìn)行鑒定，不僅需將形態(tài)指標(biāo)、生理生化指標(biāo)及產(chǎn)量指標(biāo)相結(jié)合，且需綜合評(píng)定各生育時(shí)期的抗旱性，從而提高抗旱性鑒定的可靠性和科學(xué)性。通過(guò)建立抗旱性的鑒定指標(biāo)體系可提高鑒定的速度和效率[19]。近年來(lái)一些學(xué)者主張采用綜合指標(biāo)法。即：Ⅰ.抗旱總級(jí)別法，根據(jù)多項(xiàng)指標(biāo)所測(cè)數(shù)據(jù)把每個(gè)指數(shù)數(shù)據(jù)分為4～5個(gè)級(jí)別，再把同一品種的各指標(biāo)級(jí)別相加即得到該品種的抗旱總級(jí)別值，以此來(lái)比較品種抗旱性的強(qiáng)弱；Ⅱ.采用模糊數(shù)學(xué)中的隸屬函數(shù)法，對(duì)品種各個(gè)抗旱相關(guān)指標(biāo)的隸屬值進(jìn)行累加，求其平均數(shù)并進(jìn)行品種間比較以評(píng)定其抗旱性（劉學(xué)義，1986）。為了規(guī)范小麥抗旱性鑒定評(píng)價(jià)工作，景蕊蓮等（2007）在國(guó)家標(biāo)準(zhǔn)制訂項(xiàng)目支持下，制訂了國(guó)家推薦性標(biāo)準(zhǔn)《小麥抗旱性鑒定評(píng)價(jià)規(guī)范》（標(biāo)準(zhǔn)號(hào)：GB/T 21127-2007），已于2008年5月1日實(shí)施（http://www.sac. gov.cn/templet/default）。該《規(guī)范》研究確定了小麥種子萌發(fā)期、苗期及全生育期抗旱性鑒定評(píng)價(jià)的技術(shù)參數(shù)、控制條件和量化標(biāo)準(zhǔn)，為提高抗旱種質(zhì)資源及品種的利用效率，促進(jìn)干旱、半干旱地區(qū)小麥生產(chǎn)的發(fā)展提供了技術(shù)支撐[20]。而甜菜在此方面還是空白。

2 甜菜抗旱育種技術(shù)研究進(jìn)展

我國(guó)甜萊種植區(qū)主要在我國(guó)“三北”的干旱和半干旱地區(qū)，水分不足是限制甜菜發(fā)展的重要因子。進(jìn)行抗旱型甜菜品種的選育無(wú)論對(duì)維持生態(tài)平衡，還是對(duì)促進(jìn)甜菜糖業(yè)的發(fā)展都將具有重要的意義[21]。目前，培育耐旱性植物的主要途徑有:引種馴化;建立在形態(tài)（如株高、生長(zhǎng)以及根系發(fā)達(dá)程度等）、生理（如滲透調(diào)節(jié)等）、分子標(biāo)記等選擇基礎(chǔ)之上的傳統(tǒng)育種;利用組織培養(yǎng)和誘變生物技術(shù)產(chǎn)生突變表型進(jìn)行培育;傳統(tǒng)育種方式;基因工程培育等[6]。甜菜本身影響蒸發(fā)蒸騰效率的反應(yīng)有：迅速攝入水分，在組織中貯水，通過(guò)表皮和氣孔失水提高代謝效率以及快速生長(zhǎng)等。甜菜利用這種環(huán)境類型的水分涉及許多特性，有物候?qū)W，形態(tài)學(xué)、功能上的以及代謝特性等。這種環(huán)境中抗旱性的遺傳改良成功率很高，進(jìn)行抗旱育種可能性很大[22]。

2.1抗旱型甜菜品種的田間選育

甜菜生育前期，即從種子發(fā)芽至苗期時(shí)其抗旱能力較弱，而旱作甜菜區(qū)春旱，5～6月份降水少，土壤水分少，導(dǎo)致甜菜保苗率低，影響甜菜產(chǎn)量。因此，選育抗旱型甜菜品種，應(yīng)注重甜菜苗期抗旱性、長(zhǎng)勢(shì)、根系發(fā)育等[23]。

在自然干旱或人為干旱的條件下，在田間進(jìn)行抗旱型甜菜選擇，以鑒定育種材料的抗旱能力。在甜菜幼苗期，一般的幼苗出土快，生長(zhǎng)勢(shì)強(qiáng)、百株重高的材料屬于苗期抗旱型。在整個(gè)生長(zhǎng)期甜菜莖葉繁茂，葉脈多而稠密、維管束發(fā)達(dá)、葉色淺綠，特別是在盛夏炎熱的中午，甜菜莖葉直立不萎蔫的材料，一般屬于繁茂期抗旱型。根的發(fā)育與甜菜從土壤中吸收水分?jǐn)?shù)量密切相關(guān)。Hurd指出，在水分脅迫環(huán)境中，通過(guò)選擇使控制根系的基因累加，使親本材料的根系更加發(fā)達(dá)。BLum等人指出，根的總體積存在雜種優(yōu)勢(shì)。可以在缺水環(huán)境中培育出根系發(fā)達(dá)的品種，使甜菜在較干旱的條件下獲得較高的經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量[22]。入選苗期、生長(zhǎng)繁茂期兩種抗旱型的育種材料，在甜菜種根收獲時(shí)再選擇根系強(qiáng)大，主根入土深的植株，進(jìn)行綜合評(píng)定，根據(jù)甜菜全生育期調(diào)查和抗旱性調(diào)查，選擇甜菜抗旱育種材料。雙豐2號(hào)是通過(guò)田間抗旱鑒定選育而成的，該品種在干旱地區(qū)種植表現(xiàn)幼苗健壯，生長(zhǎng)繁茂，主根粗壯，塊根產(chǎn)量和含糖率較高[7]。

2.2甜菜抗旱生理選（育）種

近年來(lái)，甜菜生理選（育）種，以其提高選育質(zhì)量，縮短育種年限，加快育種進(jìn)程，越來(lái)越受到重視。在甜菜抗旱生理選（育）種方面，不同類型品種甜菜的耐旱力與其生理生化特性有關(guān)。因此，應(yīng)利用植物生理測(cè)定手段和儀器，測(cè)定某些生理指標(biāo)，如葉片水勢(shì)、細(xì)胞液濃度的滲透壓、光合作用和呼吸作用強(qiáng)度等，以提高其選育品種的質(zhì)量，提高選育效果。甜菜耐旱品種在干旱脅迫下有較低的電解質(zhì)外滲率，較高的超氧化物歧化酶、過(guò)氧化氫酶活力，較低的枯葉/全葉比值和較短的暫時(shí)萎蔫時(shí)間。在塊根分化形成期（苗期），葉片的電泳外滲率能較準(zhǔn)確地反映甜菜品種抗旱性能、不同程度的膜系統(tǒng)的傷害情況，外滲率大的不抗旱，反之抗旱。超氧化物歧化酶活性強(qiáng)的、過(guò)氧化氫酶活性強(qiáng)的、維生素C、谷光甘肽等含量高的，可作為抗旱品種選擇的參考指標(biāo)。測(cè)定甜菜細(xì)胞液濃度的滲透壓、根中蛋白質(zhì)的含量、光合作用和呼吸作用的強(qiáng)度、葉片干物質(zhì)等生理指標(biāo)，一般的細(xì)胞液濃度高、滲透壓大、蛋白質(zhì)含量高、光合作用強(qiáng)、呼吸作用弱、葉片干物質(zhì)含量高的植株抗旱能力強(qiáng)[24]。用盆栽甜菜，有效地控制土壤水分，使甜菜植株處在干旱條件下，入選減少灌水或不灌水時(shí)，表現(xiàn)枯萎速度慢、產(chǎn)質(zhì)量高的抗旱型甜菜品系[7]。用角質(zhì)層臘質(zhì)多的品系與高產(chǎn)品系配置一系列雜交組合，選擇的親本品系能夠克服補(bǔ)償由臘質(zhì)多的品系帶來(lái)的缺點(diǎn)。配置組合相對(duì)要少些，以便栽培大量的分離群體，在高代選擇大量單株。入選的品系采種后在水分脅迫圃以后代株行方式播種每個(gè)選系的種子。為了保證水分脅迫條件至少利用兩個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)，從這類原株行中不要致力于選擇農(nóng)藝表現(xiàn)，相反完全根據(jù)角質(zhì)層厚薄、臘質(zhì)的含量得到大量選系，這樣選得的株系采種后，再在干旱脅迫的試驗(yàn)圃中種植，使農(nóng)藝性狀的遺傳表現(xiàn)達(dá)到最大限度，材料應(yīng)有幾次重復(fù)。在這種環(huán)境中重新選擇產(chǎn)量和含糖及其它性狀，并將選出來(lái)的品系與已有最佳品種進(jìn)行對(duì)比。在水分最佳環(huán)境中大概需要進(jìn)行幾輪選擇，直至鑒定出高產(chǎn)和其他性狀合意的品系。通過(guò)這種育種方案培育出的品系可以作為推廣品種或重新雜交，或重新開(kāi)始這一過(guò)程或者用于摻入另外的適應(yīng)干旱性狀[22]。

2.3甜菜抗旱遺傳選（育）種

在甜菜抗旱遺傳選（育）種方面，F(xiàn)inlay指出，甜菜具有適應(yīng)力廣泛的基因型，各種性狀有表現(xiàn)中等的趨勢(shì)，而專門適應(yīng)某種特殊環(huán)境的基因型其性狀有表現(xiàn)極端的傾向。Roy和Murty指出，開(kāi)始應(yīng)該在一系列最適和水分脅迫條件下選擇甜菜的產(chǎn)量和發(fā)育性狀，應(yīng)該用所有這些測(cè)試環(huán)境中的平均產(chǎn)量作為鑒別優(yōu)良品系或雜交親本的選擇標(biāo)準(zhǔn)，僅在最適水分條件下進(jìn)行品種家系或親本內(nèi)選擇，使其基因型有更多的表現(xiàn)機(jī)會(huì)，因而能提高品種的基因型方差[22]。

張家驊等研究表明，不同倍數(shù)性甜菜品種的抗旱性不同，一般的二倍體甜菜品種抗旱性強(qiáng)于多倍體甜菜品種；同一倍數(shù)性不同類型品種表現(xiàn)為高糖型品種的抗旱性強(qiáng)于豐產(chǎn)型甜菜品種。甜菜不同類型品種的耐旱力有差異，在塊根產(chǎn)量、含糖率、產(chǎn)糖量3個(gè)方面，四倍體品種與二倍品種差異不顯著，在二倍體品種內(nèi)，高糖型品種與豐產(chǎn)型品種之間的差異接近或達(dá)到顯著、極顯著水平[25]。張榮等以協(xié)作2號(hào)、吉甜1號(hào)、雙寧301進(jìn)行甜菜品種抗旱性鑒定，結(jié)果表明：協(xié)作2號(hào)具有較強(qiáng)的抗旱性，其產(chǎn)量較雙寧301和吉甜1號(hào)增產(chǎn)30.74%和39.23%，含糖率提高0.9度和1.6度，產(chǎn)糖量增加37.4%和52.40%[26]。

2.4甜菜抗旱分子育種研究進(jìn)展

分子育種包括利用基因工程手段育種和分子標(biāo)記輔助選擇（MAS）育種。作物抗旱性是多基因控制的復(fù)雜數(shù)量性狀，易受環(huán)境影響，利用傳統(tǒng)細(xì)胞和數(shù)量遺傳學(xué)方法難以進(jìn)行深入研究。如果想更深一步地研究植物的受害程度，控制植物耐旱性的基因及研究抗旱基因表達(dá)的部位等，還必須依賴生物技術(shù)手段，如對(duì)抗旱基因進(jìn)行克隆，將抗旱基因轉(zhuǎn)入目標(biāo)植物等[27]?，F(xiàn)已在甜菜、菠菜、山菠菜中成功克隆出CMO基因，從煙草中克隆出CDH基因，從甜菜、菠菜、山菠菜、大麥、水稻及木本植物海欖雌中克隆出BADH基因。此外，乙酰膽堿氧化酶（COD）因?yàn)榭梢园岩阴Ｄ憠A一步合成甜菜堿而日益受到人們的關(guān)注[6]。耐旱植物物種適應(yīng)嚴(yán)酷的干旱條件，演化出一系列十分獨(dú)特的耐旱基因。例如在一類稱之為復(fù)蘇植物（resurrection plants）的種類中具有十分獨(dú)特的耐脫水基因。它們可以在沙漠邊緣或巖縫中生活。在缺水的季節(jié)，它們萎縮起來(lái)，但在失水90%的情況下依然活著，遇水便迅速生長(zhǎng)。特殊耐旱物種中的耐旱基因已引起研究者們的關(guān)注，數(shù)百個(gè)EST片段已從這類植物的基因組中被克隆。北京大學(xué)蛋白質(zhì)工程及植物基因工程國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室已從我國(guó)特有的耐旱物種中分離出一批耐脫水的EST克隆。一些全長(zhǎng)的cDNA序列及其調(diào)控元件的研究正在進(jìn)行中。有的已經(jīng)在GenBank上登錄[28]。

作物分子連鎖圖譜的構(gòu)建及其他分子遺傳學(xué)研究進(jìn)展為改良作物抗旱性提供了機(jī)遇。通過(guò)RFLP或其他分子標(biāo)記進(jìn)行標(biāo)記輔助選擇，為難以測(cè)量的性狀提供了一條重要的選擇途徑。通過(guò)對(duì)抗旱相關(guān)性狀的數(shù)量性狀位點(diǎn)（QTL）的標(biāo)記，可以把復(fù)雜的性狀作為一套單基因性狀進(jìn)行分析和選擇。一旦找到與抗旱相關(guān)性狀緊密連鎖的標(biāo)記（1～5cM），就可以在育種工作中進(jìn)行標(biāo)記輔助選擇（Nguyen等，1997）。隨著高分辨率遺傳圖譜和物理圖譜的建成，有可能通過(guò)圖位克隆技術(shù)分離抗旱相關(guān)基因，研究基因的功能。利用抗旱相關(guān)性狀的主效QTL及其在谷類作物中的保守性，有可能在不同作物之間進(jìn)行抗旱相關(guān)性狀基因的轉(zhuǎn)移，改良作物的抗旱性（景蕊蓮，2000）[29]。目前，研究重點(diǎn)在于廣泛篩選與重要耐旱指標(biāo)相關(guān)聯(lián)的標(biāo)記基因。國(guó)外在作物抗旱生理性狀的遺傳研究，尤其是在分子標(biāo)記方面突飛猛進(jìn)。我國(guó)近年來(lái)關(guān)于水稻、小麥等作物根系性狀、產(chǎn)量相關(guān)性狀QTL定位研究不斷出現(xiàn)，與其他主要農(nóng)作物相比較，我國(guó)生物工程和分子育種技術(shù)在甜菜作物上的利用整體水平與現(xiàn)狀較落后[30]。關(guān)于甜菜抗旱相關(guān)性狀的QTL定位還未見(jiàn)報(bào)道。

3 甜菜抗旱技術(shù)研究的展望

水分不足是限制農(nóng)業(yè)發(fā)展的重要因子，提高甜菜自身抗旱性和水分利用效率來(lái)發(fā)展甜菜生產(chǎn)存在著較大的潛力，前景十分廣闊。今后甜菜抗旱技術(shù)研究工作的重點(diǎn)應(yīng)從分子水平上闡明甜菜抗旱性的物質(zhì)基礎(chǔ)及其生理功能，通過(guò)基因工程手段進(jìn)行抗旱基因重組，應(yīng)用常規(guī)育種與遺傳工程相結(jié)合的方法培育耐旱與高水分利用效率的抗旱新品系。筆者拙見(jiàn)，認(rèn)為我國(guó)的甜菜育種應(yīng)在豐產(chǎn)、高糖、抗病的前提下，加強(qiáng)甜菜抗旱生理學(xué)和遺傳學(xué)的研究，引進(jìn)抗旱型甜菜品種。根據(jù)旱作甜菜的生產(chǎn)實(shí)際情況，進(jìn)一步加強(qiáng)甜菜抗旱型基因資源的發(fā)掘和利用；將傳統(tǒng)的田間選育、生理學(xué)選育與現(xiàn)代化的生物技術(shù)結(jié)合起來(lái)，克隆和構(gòu)建與抗旱性有關(guān)的外源基因，選育出更多的抗旱型甜菜品種，用于旱作區(qū)的甜菜生產(chǎn)，從而提高甜菜對(duì)氣候變暖、干旱加劇的適應(yīng)能力。

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Development of Beet Drought Resistance Breeding and Appraisal System

NI Hong-tao1,2,YANG Jing-yuan3,HOU Yu-gang1,ZHANG Shao-qing1
(1.College of Agricultural Resource and Environment,Heilongjiang University,Harbin 150080,China; 2.The Key Laboratory of Sugarbeet Genetics Breeding,Heilongjiang University,Harbin 150080,China; 3.Weather Bureau of Harbin City Hulan Area,Harbin,150501,China)

The development of plant drought resistance appraisal system and beet drought resistance breeding was summarized.Establishment of beet drought resistance appraisal system for screening drought resistance beet varieties could be as to improve the adaptability of beet to the climate warming and severe drought environment.

Sugarbeet;Drought resistance;Breeding;evaluation

S566.3

A

1007-2624（2010）02-0064-05

2009-10-26

黑龍江省教育廳科學(xué)技術(shù)研究項(xiàng)目（11551359）資助。

倪洪濤（1966-），女，黑龍江省呼蘭縣人，黑龍江大學(xué)農(nóng)業(yè)資源與環(huán)境學(xué)院副教授。主要研究方向：甜菜遺傳育種；作物氣象生態(tài)。