俞琦英,周偉軍

(1.浙江省種子總站,浙江 杭州 310020;2.浙江大學(xué),浙江 杭州 310029)

油菜是我國重要的食用油和蛋白飼料來源,居5大油料作物之首,具有適應(yīng)性強(qiáng)、用途廣、經(jīng)濟(jì)價(jià)值高等特點(diǎn)[1]。自改革開放以來,我國油菜生產(chǎn)發(fā)展勢頭迅猛,20世紀(jì) 90年代年平均種植面積已達(dá)到 625萬 hm2,油菜籽年總產(chǎn)量超過1 200萬t[2-3]。油菜種植面積占全國油料作物總面積的40%以上,其產(chǎn)量占全國油料作物總產(chǎn)量的 30%以上,菜籽油占全國食用油總量的 30%～40%[4]。近年來,隨著我國產(chǎn)業(yè)結(jié)構(gòu)的調(diào)整和高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)油菜品種的不斷育成,油菜產(chǎn)業(yè)面臨著前所未有的發(fā)展機(jī)遇。浙江省油菜產(chǎn)業(yè)也有很大的回升及發(fā)展空間。

然而,我國各地油菜田雜草種類較多,對油菜的生產(chǎn)危害程度較嚴(yán)重。20世紀(jì)初,全國農(nóng)田雜草考察組對長江流域的冬油菜雜草危害進(jìn)行了詳細(xì)的考察,結(jié)果發(fā)現(xiàn)草害面積達(dá)到油菜種植面積的46.9%,其中云南冬油菜草害面積超過油菜種植總面積的 60%[1,5]。雜草危害極大地影響了油菜的產(chǎn)量、品質(zhì)以及油菜種植的經(jīng)濟(jì)效益。油菜生長會(huì)因雜草對水、肥、氣、熱、光的競爭導(dǎo)致營養(yǎng)生長受抑制,從而在生殖生長階段因養(yǎng)分積累不足而導(dǎo)致其開花和結(jié)實(shí)率降低,產(chǎn)量損失嚴(yán)重[6]。同時(shí),雜草還可以作為油菜害蟲和病菌的宿主,增加了病蟲害感染的概率,從而加重了油菜病蟲害的發(fā)生[1]。此外,隨著各種類型除草劑的大面積推廣和使用,越來越多的雜草種類除草劑產(chǎn)生了不同程度的抗性。據(jù)統(tǒng)計(jì),雜草危害一般可使油菜籽產(chǎn)量下降 15%,嚴(yán)重的甚至減產(chǎn) 50%以上[7-8]。因此,了解油菜種植地區(qū)的雜草群落特征、種群動(dòng)態(tài)、發(fā)生規(guī)律,建立更加合理的雜草防除措施,提出正確的應(yīng)對策略對油菜種植區(qū)域的雜草防治、增加油菜生產(chǎn)的經(jīng)濟(jì)效益具有十分重要的指導(dǎo)意義。

1 油菜田雜草種類及其發(fā)生規(guī)律

及時(shí)把握雜草防除的關(guān)鍵期,可為確定適宜的除草時(shí)期、除草次數(shù)及除草劑噴施劑量等提供合理的參考依據(jù)[9-10]。

1.1 油菜田雜草種類

我國冬油菜主產(chǎn)區(qū)的雜草有:稗草、牛繁縷、看麥娘、千金子、豬殃殃、小飛蓬、棒頭草、繁縷、碎米薺、稻槎菜、播娘蒿、大巢菜、波斯婆婆納、硬草、雀舌草、早熟禾等。春油菜主產(chǎn)區(qū)的雜草主要有:遏藍(lán)菜、小藜、野燕麥、蒼耳、灰綠藜、苣荬菜、小薊、苘麻、反枝莧、凹頭莧、萹蓄等[5,10]。因栽培耕法的改變、生態(tài)條件的變化、以及不同除草劑的交替使用等緣故,部分油菜種植區(qū)的優(yōu)勢雜草也發(fā)生了相應(yīng)的變化[11]。

根據(jù)油菜田間的草相,雜草類型大致可分為:(1)以禾本科雜草為主,主要是看麥娘等;(2)以闊葉雜草為主,主要是豬殃殃、牛繁縷、薺菜等;(3)禾本科與闊葉草混生,主要是豬殃殃、牛繁縷和看麥娘等混生[12-14]。根據(jù)趙永根等[15]監(jiān)測發(fā)現(xiàn),油菜田間具體草相組成比例在年度間也會(huì)表現(xiàn)出一定的差異。

1.2 油菜田雜草發(fā)生規(guī)律

油菜田雜草的出土?xí)r間和數(shù)量與油菜種植時(shí)的氣候條件、土壤環(huán)境等自然因素以及與栽培管理、人為防治等人為因素密切相關(guān)。一般來說,多雨、高濕條件下雜草發(fā)生相對較嚴(yán)重;而油菜移栽后氣候干燥、土壤濕度低,則雜草發(fā)生相對程度較輕。通常油菜整地移栽后 3～5 d雜草開始出苗,10月下旬至 12月上旬為冬前出苗高峰,這批雜草出苗量約占油菜全生育期雜草的 70%～80%,是造成雜草危害的主體,對油菜生長和產(chǎn)量影響最大[5]。12月至翌年 2月上旬為雜草越冬期,2月中旬至 3月上旬為雜草春季出苗高峰,這批雜草數(shù)量較少,且由于冬油菜此時(shí)營養(yǎng)體已較大,雜草的競爭能力較小,因此對油菜產(chǎn)量的影響也相對較小[2,9,12]。據(jù)趙永根等[15]報(bào)道,不同茬口油菜田雜草草相及發(fā)生量都表現(xiàn)出不同的特點(diǎn),棉花和大豆作為前茬口的油菜田雜草危害顯著重于花生和甘薯作為前茬口的油菜田,可能是因?yàn)榛ㄉ透适碓谑斋@時(shí)進(jìn)行過動(dòng)土耕翻,雜草不宜生長,其后茬油菜田內(nèi)雜草因此發(fā)生較輕。

2 油菜田的雜草防除方法

油菜田雜草防除當(dāng)前采取化學(xué)防除為主,還有(1)農(nóng)作防除;(2)綜合防除;(3)轉(zhuǎn)基因抗除草劑油菜的開發(fā)和應(yīng)用;(4)理化誘變抗除草劑突變體的篩選和研究。

2.1 農(nóng)作防除

2.1.1 輪作換茬

合理安排茬口布局,實(shí)行多種形式的輪作換茬。生態(tài)環(huán)境和耕作方式的改變會(huì)導(dǎo)致雜草群落發(fā)生相應(yīng)的變化,如牛繁縷等雙子葉植物是油菜田中較難防除的雜草,可采取油菜和大小麥輪作的方式來防除[16]。此外,還可進(jìn)行水旱輪作,使喜旱雜草種子在潮濕土壤中因生境不適而減少,從而降低其危害。同樣,也可將水田改為旱田,使喜濕雜草種子在干旱條件下大量死亡[1]。

2.1.2 合理密植、培育壯苗

推廣育苗移栽,有效減輕草害。進(jìn)行合理密植和加強(qiáng)栽培管理,能有效增強(qiáng)油菜抗逆力,達(dá)到以苗壓草的目的[5]。采用育苗移栽的方式,等到雜草出土后,油菜苗已長高到 20 cm左右,雜草為害較輕[16]。另外提倡使用高溫堆肥,殺滅雜草種子,培育壯苗。

2.1.3 中耕培土及機(jī)械深耕

尤其在冬油菜越冬期間和油菜移栽后雜草發(fā)生期,對油菜行間土壤適時(shí)進(jìn)行中耕培土,加強(qiáng)中后期人工鋤草,可大幅度減少田間雜草的生長,減輕雜草的危害[17-18]。對油菜田進(jìn)行一次深翻耕,將土表的雜草種子翻入下層土壤,刻意減少雜草的出土數(shù)量[1]。機(jī)械除草效率高、滅草快,對環(huán)境沒有污染[19],對土壤微生物的活動(dòng)及對覆蓋殘余的薄膜等塑料降解都有很好的效果[20]。

2.2 化學(xué)防除

2.2.1 播前土壤處理

如氟樂靈等一般用于直播油菜播前土壤處理。氟樂靈對看麥娘、稗草等禾本科雜草和部分闊葉雜草 (如牛繁縷、雀街道舌草等)有較好的防除效果。此類除草劑只對剛萌發(fā)的雜草幼苗有效,對已出土的幼苗防除效果差,因此不適宜在雜草長大后噴施[21-22]。

2.2.2 芽前或移栽前土壤處理

對于移栽油菜,在油菜移栽前用草甘膦等滅生性除草劑進(jìn)行田間噴霧,可滅除田間已出土雜草,如乙草胺、敵草胺等酰胺類除草劑。乙草胺主要用于防除油菜田看麥娘、稗草等禾本科雜草,也可防除牛繁縷等部分闊葉雙子葉雜草。乙草胺為芽前除草劑,對開始萌動(dòng)的雜草防除效果好,對已經(jīng)出土的雜草防除效果下降,因此須適期用藥,防除看麥娘應(yīng)在 1葉之前[23]。在油菜移栽前 1 d,施用胺苯磺隆有效成分 20～30 g·hm-2,對水 600～750 kg·hm-2,對油菜田看麥娘、牛繁縷、繁縷、大巢菜、泥胡菜、豬殃殃、碎米薺均有良好的防除效果[1]。

2.2.3 苗后莖葉噴施除草劑

當(dāng)田間闊葉類雜草如豬殃殃、婆婆納或卷耳居多,而且油菜為甘藍(lán)型,可選擇專殺闊葉類雜草的除草劑,如草除靈;當(dāng)田間以禾本科雜草如早熟禾和棒頭草為主時(shí),可選擇專殺禾本科雜草的除草劑,如吡氟禾草靈等。當(dāng)田間以闊葉類雜草和禾本科雜草均有相當(dāng)程度發(fā)生時(shí),可兩藥混用[1]。

2.3 綜合防除

2.3.1 實(shí)行油菜與大小麥輪茬和除草劑的交替復(fù)配使用

一直以來,油菜田除草劑能同時(shí)防除單子葉和雙子葉雜草的效果有限,一般對禾本科雜草防除效果較好的除草劑對闊葉雜草防除效果卻較差[13]。如油菜田除草劑蓋草能等對禾本科雜草有較好的防除效果,但對闊葉雜草防除效果較差。使用該類除草劑可有效減少下一代油菜田中的禾本科雜草種子來源,在油菜種植下一茬的作物中禾本科雜草也將顯著地減少[5]。前茬為油菜的大小麥田中優(yōu)勢草種多為闊葉雜草,如使用苯甲合劑等除草劑,既可有效防除麥田的闊葉雜草又可為下茬輪作的油菜減少田間闊葉雜草的種子來源,最終將形成良性循環(huán)。有研究表明,實(shí)行油菜、水稻、麥類作物輪茬及交替使用不同類型除草劑,可以明顯減少主要草種且對頑固型雜草有較好的控制作用。上述方法可有效防除油菜田看麥娘和豬殃殃總草量的 80%～90%,同時(shí)又可調(diào)劑地力,改良土壤,促進(jìn)各茬作物的增產(chǎn)[24]。

2.3.2 草情的監(jiān)測在雜草防治工作中有重要作用

草情的監(jiān)測是制定雜草防除的一個(gè)有效方法,它是選擇除草劑種類及噴施時(shí)期、劑量等除草方案的基礎(chǔ)[5]。對于雜草危害較輕的油菜田可用敵草胺、乙草胺、氟樂靈、殺草丹等除草劑作播前或播后苗前土壤處理;對草害較重的油菜田,則更適合采用莖葉噴施的處理辦法,以看麥娘為主而豬殃殃較少的地塊宜使用蓋草能、精穩(wěn)殺得、精禾草克等,在看麥娘與豬殃殃并重的地塊則最好使用蓋草能與高特克混劑。對于草情較重的地塊,可以播種后覆蓋稻草,能抑制雜草、提高地溫和培肥地力[25]。此外,還要注意草齡的控制,草齡過大或過小都會(huì)影響防效,禾本科雜草在 3～5葉期防治較好,而闊葉雜草在 2～3葉期時(shí)噴施除草劑防效較好[26]。

2.4 轉(zhuǎn)基因抗除草劑油菜的開發(fā)

隨著基因工程技術(shù)的迅速發(fā)展,轉(zhuǎn)基因技術(shù)越來越受到育種研究者們的青睞。近年來,世界上的農(nóng)業(yè)育種專家們已育成了轉(zhuǎn)基因抗除草劑的油菜品種?？钩輨┺D(zhuǎn)基因油菜已在北美油菜生產(chǎn)中大量應(yīng)用,較多的有抗草甘膦、抗草丁膦、抗咪唑啉酮、抗溴苯腈等類型[27]。目前,全球種植的轉(zhuǎn)基因抗除草劑油菜占油菜種植總面積已由 2001年的11%上升到如今的 50%左右[1,28],為社會(huì)帶來了較大的收益。李俊等[29]將外源基因定向插入甘藍(lán)型油菜 C基因組中,獲得了高抗除草劑甘藍(lán)型油菜。顧宏輝[30]利用抗除草劑轉(zhuǎn)基因油菜小孢子胚狀體篩選獲得了抗性植株。劉凡等[31]利用小孢子子葉胚狀體和農(nóng)桿菌共培養(yǎng)獲得了抗除草劑轉(zhuǎn)基因抗性植株。然而,抗除草劑轉(zhuǎn)基因油菜存在一些風(fēng)險(xiǎn)如基因的漂移等,可能會(huì)破壞生物的多樣性。與油菜親緣相近的野生植物與油菜能夠雜交,從而將油菜對除草劑的抗性基因轉(zhuǎn)移于野生植物中,產(chǎn)生新的抗性雜草[28]。出于這些不確定性因素,許多國家都限制轉(zhuǎn)基因油菜的大面積種植,這也使其發(fā)展受到了一定的約束,但其一些獨(dú)特的優(yōu)點(diǎn)仍然促使大批研究者在進(jìn)行深入探索和中試研究。

2.5 理化誘變篩選抗除草劑突變體

相對抗除草劑轉(zhuǎn)基因油菜的不確定因素,利用理化誘變技術(shù)篩選抗除草劑突變體得到了研究者們的普遍認(rèn)可。非轉(zhuǎn)基因抗除草劑油菜的選育和生產(chǎn)不存在抗性基因的不確定性和基因漂流的風(fēng)險(xiǎn)。因此,有許多研究機(jī)構(gòu)利用此技術(shù)對油菜種子進(jìn)行物理和化學(xué)等多種誘變處理方法或者對油菜子葉、下胚軸和小孢子進(jìn)行離體誘變處理,創(chuàng)造出非轉(zhuǎn)基因抗除草劑油菜新材料,其抗病性達(dá)高抗水平,產(chǎn)量與對照相當(dāng),芥酸、硫甙等達(dá)到國家 “雙低”油菜審定標(biāo)準(zhǔn)。Swanson等[32]對剛分離的甘藍(lán)型油菜小孢子進(jìn)行輻射誘導(dǎo)后,立即在含有 3 mg·L-1磺酰脲的培養(yǎng)液中培養(yǎng),所得胚狀體先在萌發(fā)培養(yǎng)基上培養(yǎng) 5 d,再在含有 5 mg·L-1磺酰脲培養(yǎng)基中選擇培養(yǎng)獲得了抗磺酰脲除草劑的突變體。Polsoni等[33]直接將成熟的小孢子胚狀體在含有除草劑的培養(yǎng)基中篩選、萌發(fā),用 0.25 mmol·L-1草甘膦篩選得到了抗草甘膦突變體。Xu等[34]通過甘藍(lán)型油菜小孢子培養(yǎng),將大量小孢子胚狀體放入含有草甘膦和蓋草能除草劑的培養(yǎng)基中通過篩選也獲得了抗除草劑油菜突變體。這對于選育更多類型的非轉(zhuǎn)基因抗除草劑油菜具有十分重要的借鑒意義。

3 問題和展望

綜上所述,在眾多雜草防除途徑中,化學(xué)防除是油菜生產(chǎn)過程中的一項(xiàng)較為有效的技術(shù)措施,但目前存在的主要問題是能有效防除闊葉雜草的除草劑種類較少[5]。在苗前及苗后早期的土壤處理中僅有極少量的除草劑品種,并且在油菜 3葉期前用藥量過高會(huì)造成油菜抽苔后分枝結(jié)莢少,造成減產(chǎn)[6]。胺苯磺隆在油菜田用藥量過高對后茬水稻生長也有嚴(yán)重影響,造成秧苗枯黃,甚至死苗,造成減產(chǎn)。在苗后的莖葉處理劑中,草除靈對直播油菜 2～3葉期過早使用或低溫天氣施藥也較易產(chǎn)生藥害[2]。并且長期、廣泛、大量使用化學(xué)除草劑如高效蓋草能、精喹禾靈、乙草胺會(huì)給當(dāng)?shù)仉s草群落施加了很大的選擇壓力,影響雜草的微觀進(jìn)化,致使雜草抗藥性生物型不斷產(chǎn)生,造成闊葉雜草種群密度和危害上升,使油菜的產(chǎn)量和質(zhì)量受到較大的影響[13,35-37]。因此,這需要加強(qiáng)基層農(nóng)技推廣部門對農(nóng)戶如何更加合理有效使用除草劑進(jìn)行耐心的宣傳和指導(dǎo),比如如何實(shí)行油菜、大小麥輪茬栽培以及除草劑的二元或多元復(fù)配使用就是一個(gè)很好的防除途徑[38]。

此外,掌握合理、科學(xué)的施藥時(shí)期也很重要。一般情況下,苗齡越小的植株和越幼嫩的組織部位對除草劑越敏感[39]:油菜萌芽至 2葉期最為敏感;2葉期以后耐藥能力提高;4葉期以后耐藥性較強(qiáng)[5,14]。大多數(shù)除草劑的藥害問題及其殘留物對輪作中后茬敏感性作物的安全問題需要特別引起重視[6,14]。在雜草防除過程中,農(nóng)戶更愿意使用成本低、持效期相對較長的藥劑,但這也將導(dǎo)致后茬藥害的風(fēng)險(xiǎn)隨之升高?；钚愿?、持效長的油菜田除草劑胺苯磺隆對甘藍(lán)型油菜相對安全,但正因?yàn)槠浯x周期較長,使油菜的后茬作物水稻存在較高的藥害風(fēng)險(xiǎn)[5]。有研究結(jié)果表明,露白直播稻對胺苯磺隆敏感,而移栽稻的耐藥性比直播稻高出近10倍。

從上不難推出,將農(nóng)業(yè)防除和化學(xué)防除相結(jié)合將是降低雜草危害的方法。只有建立更加優(yōu)越的雜草綜合防治體系才能彌補(bǔ)農(nóng)業(yè)防除和化學(xué)防除的不足,這也將是未來雜草防除合理優(yōu)化的主要發(fā)展方向。此外,急需開展對新型高效油菜田除草劑的創(chuàng)制研究[40],包括轉(zhuǎn)基因和非轉(zhuǎn)基因抗除草劑油菜的開發(fā)和應(yīng)用。做到既能達(dá)到防除雜草、又對作物安全的雙贏模式,同時(shí)也使所用除草劑對環(huán)境污染的危害降低到最低程度。因此,如何更加科學(xué)合理地安排利用已有的防除措施和創(chuàng)制新的抗除草劑油菜品種值得我們進(jìn)一步地深入研究和探索。

[1] 趙延存,婁遠(yuǎn)來.長江下游地區(qū)油菜田雜草發(fā)生規(guī)律和綜合防治 [J].雜草科學(xué),2004(3):15-17.

[2] 馮維卓,吳建良.我國南方主要作物田的化學(xué)除草 [J].農(nóng)藥,2000,39(11):1-7.

[3] 傅廷棟,周永明.油菜遺傳改良與生物柴油 [J].云南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2006,21(增刊):25-28.

[4] 張國平,周偉軍.作物栽培學(xué) [M].杭州:浙江大學(xué)出版社,2001.

[5] 張帆.丙酯草醚脅迫下油菜與大麥耐性機(jī)制及其生理信息的光譜模型構(gòu)建 [D].杭州:浙江大學(xué)博士學(xué)位論文,2009.

[6] 張文芳.5-氨基乙酰丙酸對丙酯草醚脅迫下油菜和牛繁縷幼苗生長的影響及其調(diào)控機(jī)理 [D].杭州:浙江大學(xué)博士學(xué)位論文,2008.

[7] Zhou W J,Yoneyama K,Takeuchi Y,et al.In vitro infection of host roots by differentiated calli of the parasitic plant Orobanche[J].Journal of Experimental and Botany,2004,55:899-907.

[8] Song W J,Zhou W J,Jin Z L,et al.Germination response of Orobanche seeds subjected to conditioning temperature,water potential and growth regulator treatments[J].Weed Research,2005,45:467-476.

[9] 儲(chǔ)全元,余龍生,肖滿開,等.油菜田雜草發(fā)生規(guī)律與化學(xué)防除技術(shù) [J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué),2006,34(6):4075-4076.

[10] 薛錦香.油菜田雜草發(fā)生規(guī)律及防除對策 [J].上海農(nóng)業(yè)科技,2007(1):101

[11] 何翠娟,周偉軍,金燕.上海市麥田雜草的發(fā)生、危害現(xiàn)狀和防治對策 [J].上海交通大學(xué)學(xué)報(bào):農(nóng)業(yè)科學(xué)版,2004,22(4):393-399.

[12] 顧品強(qiáng),汪祖國,王桂云.上海地區(qū)油菜田不同年型雜草種群發(fā)生規(guī)律及判別分析 [J].中國油料作物學(xué)報(bào),2003,25(1):59-62.

[13] 張宏軍,賈富勤,張佳,等.雜草對滅生性除草劑百草枯的抗性問題 [J].農(nóng)藥科學(xué)管理,2003,24(12):26-29.

[14] 陸曉峰,張紅玲,張維根.油菜田雜草發(fā)生與防除技術(shù)研究[J].上海農(nóng)業(yè)科技,2006(1):125-126.

[15] 趙永根,卞覺時(shí),蔡良華.海門市油菜田雜草發(fā)生特點(diǎn)與防除技術(shù) [J].雜草科學(xué),2008(2):42-43.

[16] 錢幫友,凌代芬,潘世義,等.油菜田雜草防除技術(shù) [J].安徽農(nóng)學(xué)通報(bào),2006,12(1):52-53.

[17] 張桂生.油菜田雜草綜合防除技術(shù) [J].安徽農(nóng)業(yè),2000(12):16.

[18] 白瑞賢,杜文建,袁亞章,等.連續(xù)免耕秸稈覆蓋稻、麥(油)集約化高效栽培 [J].湖北農(nóng)業(yè)科學(xué),2002(2):21-22.

[19] 趙春英,趙德巖.春油菜田雜草的防除技術(shù) [J].農(nóng)業(yè)與技術(shù),2005,25(1):148-149.

[20] Subrahmaniyan K,Zhou W J.Soil temperature associated with degradable,non-degradable plastic and organic mulches and their effect on biomass production,enzyme activities and seed yield of winter rapeseed(Brassica napus L.)[J].Journal of Sustainable Agriculture,2008,32(4):611-627.

[21] 張殿京,陳仁霖.農(nóng)田雜草化學(xué)防除大全 [M].上海:上?？茖W(xué)技術(shù)文獻(xiàn)出版社,1991:812-814.

[22] 吳春,傅關(guān)英,陶國才.直播油菜田化學(xué)除草 [J].上海農(nóng)業(yè)科技,2001(5):63-65.

[23] 沈國強(qiáng),周國軍,施彩仙,等.10%丙草醚乳油防除移栽油菜田雜草試驗(yàn) [J].浙江農(nóng)業(yè)科學(xué),2002(1):33-34.

[24] 劉興旺,董豐明.防除油菜田和麥田雜草的幾種除草劑[J].四川農(nóng)業(yè)科技,2007(8):46.

[25] 王月星,周偉軍,吳美娟,等.稻茬免耕直播油菜覆蓋稻草栽培技術(shù)研究 [J].中國農(nóng)學(xué)通報(bào),2006,22(7):209-211.

[26] 胡林軍.油菜田雜草綜合管理技術(shù)的初步探討 [J].雜草科學(xué),1999(2):37-39.

[27] Senior I J,Dale P J.Herbicide-tolerant crops in agriculture:Oilseed rape as a casestudy[J].Plant Breeding,2002,121:97-107.

[28] 浦惠明.轉(zhuǎn)基因抗除草劑油菜及其生態(tài)安全 [J].中國油料作物學(xué)報(bào),2003,25(2):89-92.

[29] 李俊,方小平,王轉(zhuǎn),等.外源基因定向插入甘藍(lán)型油菜 C基因組 [J].科學(xué)通報(bào),2006,51(12):1406-1412.

[30] 顧宏輝.若干蕓苔屬植物高效胚胎發(fā)生和植株再生的研究[D].杭州:浙江大學(xué)博士學(xué)位論文,2003.

[31] 劉凡,姚磊,李巖,等.利用大白菜小孢子胚狀體獲得抗除草劑轉(zhuǎn)基因植株 [J].華北農(nóng)學(xué)報(bào),1998,13(4):93-98.

[32] Swanson E B,Coumans MP,Brown JD.The characterization of herbicide tolerant plants in Brassica napus L.after in vitro selection of microspores and protoplasts[J].Plant Cell Reports,1988(7):83-87.

[33] Polsoni L,Kott L S,Beversdorf W D.Large scale microspore culture technique for mutation selection studies in Brassica napus L[J].Canadian Journal of Botany,1988,66:1681-1685.

[34] Xu L,Zhang G Q,Gu H H,et al.In vitro selection of herbicide resistance in microspore-derived embryos of oilseed rape(Brassica napus L.)[J].Chinese Journal of Agricultural Biotechnology,2006,3(1):33-38.

[35] 郭青云.青海春油菜田雜草化學(xué)防除技術(shù) [J].青海大學(xué)學(xué)報(bào):自然科學(xué)版,2002,20(1):31-33.

[36] 王信群.油菜田雜草看麥娘對不同除草劑交互抗性的監(jiān)測[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué),2004(1):41.

[37] 蘇少泉.我國東北地區(qū)除草劑使用及問題 [J].農(nóng)藥,2004,43(2):53-55.

[38] 張人君,何錦豪,鄭晉元,等.浙江省麥田和油菜田雜草發(fā)生種類及危害 [J].浙江農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào),2000,12(6):308-316.

[39] Shim S I,Lee B M,Ryu E I,et al.Response of leaf acetolactate synthase from different leaf positions and seedling ages to sulfonylurea herbicide[J].Pesticide Biochemistry Physiology,2003,75:39-46.

[40] Zhang W F,Zhang F,Raziuddin R,et al.Effects of 5-aminolevulinic acid on oilseed rape seedling growth under herbicide toxicity stress[J].Journal of Plant Growth Regulation,2008,27(2):159-169.