張文曄 宋樹豪

維生素C（VC）也稱為抗壞血酸，屬于水溶性維生素，它的水溶液呈酸性。VC為白色或微黃色的粉狀晶體，晶體是正方形或長(zhǎng)方形，易溶于水，微溶于乙醇和丙酮。VC容易受到濕熱、金屬離子、氧化劑等物質(zhì)的破壞而失活。VC包括還原型抗壞血酸和氧化型脫氫抗壞血酸兩種。這兩種的L-型異構(gòu)體都具有生物學(xué)活性。VC容易失去電子，是一個(gè)很好的電子供體，所以具有強(qiáng)還原性。VC極易氧化，特別是在有Cu2+或堿性條件下容易被破壞，但是在酸性條件下穩(wěn)定。在所有的維生素中VC是最不穩(wěn)定的，很容易受到氧化而被破壞。VC具有在應(yīng)激狀態(tài)下促進(jìn)生產(chǎn)性能，提高繁殖率等多種功能，為家禽生長(zhǎng)發(fā)育所必需，有助于家禽最佳生產(chǎn)性能的發(fā)揮。在正常情況下，VC可以在動(dòng)物體內(nèi)大量合成，不存在缺乏問題。但是在應(yīng)激狀態(tài)下，動(dòng)物機(jī)體自身的合成量遠(yuǎn)低于需要量，必須靠外部供給才能滿足正常的生長(zhǎng)發(fā)育。隨著家禽集約化生產(chǎn)的發(fā)展，家禽受到的運(yùn)輸、寒冷和噪音應(yīng)激越來越多，有必要在家禽飼糧中添加VC來緩解應(yīng)激。

1 維生素C的代謝

1.1 維生素C的合成和吸收

據(jù)Roy等(1961)報(bào)道，除了靈長(zhǎng)目、昆蟲以及一些鳥類外，幾乎所有的動(dòng)物都可以自身合成VC。其中爬行類動(dòng)物和兩棲類動(dòng)物的VC在腎臟合成，家禽體內(nèi)的VC也主要在腎臟中合成；哺乳類動(dòng)物的VC是在肝臟中合成的，不能合成VC的動(dòng)物需由食物供給。

體內(nèi)的VC吸收方式和碳水化合物相似。豚鼠吸收VC的部位在十二指腸和小腸的上端。大鼠吸收VC的部位在回腸。在動(dòng)物本身不能合成VC的情況下，VC在腸道的吸收是一個(gè)依賴Na離子的主動(dòng)運(yùn)輸過程。也有人認(rèn)為，不易患?jí)难〉膭?dòng)物對(duì)VC的吸收可能是被動(dòng)擴(kuò)散過程。Bains(1979)認(rèn)為，雞攝入的VC有75%被腸道主動(dòng)吸收，這是一個(gè)需要能量的過程，其余25%的VC在腸道中氧化分解或被腸道中微生物利用。少量的VC容易吸收，劑量大時(shí)吸收效率下降。在代謝過程中，VC經(jīng)酶促反應(yīng)，首先被轉(zhuǎn)化成脫氧VC，然后在細(xì)胞中被還原，還原型VC和氧化型VC的可逆氧化還原反應(yīng)是其重要的化學(xué)特性，也是VC已知的生物學(xué)活性及穩(wěn)定性的基礎(chǔ)。被吸收的VC易與體內(nèi)的VC保持平衡。

1.2 維生素C的分布及排泄

Health，McDowell等先后發(fā)現(xiàn)，吸收的VC廣泛分布于動(dòng)物體全身組織，在腺體中，以腎上腺的含量最高。在試驗(yàn)動(dòng)物體內(nèi)，VC含量最高的器官是垂體和腎上腺，肝臟、腎、脾、胰腺中含量也很高，在脂肪中含量最低。就家禽而言，VC主要分布在腎、腎上腺、肝臟、生殖腺和法氏囊中，含量與日齡呈正相關(guān)。在新愈合的傷口附近，VC的含量也很高。

絕大多數(shù)VC在體內(nèi)被代謝分解為二氧化碳和草酸，剩余的VC通過尿、汗、糞便排出體外。對(duì)于大鼠和兔子來說，二氧化碳是VC排出體外的主要途徑，靈長(zhǎng)類的主要排泄途徑是尿。尿中VC的含量取決于VC的攝入量、儲(chǔ)存量及腎臟功能。腎臟的VC排出量取決于腎小球的濾過能力，該能力又受血漿中VC濃度的影響。

2 維生素C的生理功能

2.1 維生素C與骨膠原的形成

骨膠原是纖維狀的蛋白質(zhì)。骨膠原的形成包括將脯氨酸羥化形成一個(gè)穩(wěn)定的細(xì)胞外基質(zhì)、將賴氨酸羥化和糖基化以及纖維網(wǎng)的形成等。VC活化脯氨酰羥化酶，后者又影響脯氨酸轉(zhuǎn)化成羥基脯氨酸。賴氨酸轉(zhuǎn)化成羥基賴氨酸也需要VC。上述兩種反應(yīng)都需要VC，兩種反應(yīng)都是骨膠原形成的要素。

2.2 維生素C是重要的還原劑

VC作為還原劑，在動(dòng)物體內(nèi)可使亞鐵保持還原狀態(tài)，增進(jìn)其吸收、轉(zhuǎn)移以及在體內(nèi)的儲(chǔ)存；同時(shí)，還可使鈣在腸道內(nèi)不至于形成不溶性化合物，從而改善其吸收率；VC還參與四氫葉酸的一碳單位轉(zhuǎn)移和防止VA、VE及不飽和脂肪酸的氧化；VC有清除氧自由基的作用，某些化學(xué)物質(zhì)對(duì)機(jī)體的損害都涉及自由基的作用，如氧、臭氧、二氧化碳等對(duì)心臟的損傷。Stocker等(1991)報(bào)道，VC是細(xì)胞外液中最重要的抗氧化物質(zhì)。Frei（1989）和SIES(1992)認(rèn)為VC通過有效的抗活性氧自由基，減少組織中氧自由基來保護(hù)生物膜免遭過氧化物的損傷；VC作為體內(nèi)水溶性的抗氧化劑，可與脂溶性抗氧化劑協(xié)同作用，防止脂類過氧化。VC是細(xì)胞外液中最重要的抗氧化劑，通過降低氧化自由基在水相中的過氧化，保護(hù)生物膜免受脂質(zhì)過氧化的破壞。

2.3 維生素C與免疫

維生素C對(duì)機(jī)體免疫機(jī)能的影響主要有4種途徑：①影響免疫細(xì)胞的吞噬作用。嗜中性白細(xì)胞、單核細(xì)胞等均含有大量的維生素C。②維生素C作為一種抗氧化劑，發(fā)揮免疫調(diào)節(jié)作用。③維生素C降低循環(huán)的糖皮質(zhì)激素，改善應(yīng)激狀態(tài)，增強(qiáng)免疫機(jī)能，動(dòng)物處于應(yīng)激狀態(tài)時(shí)，腎上腺皮質(zhì)激素分泌增加，而糖皮質(zhì)激素是免疫抑制劑。④刺激保護(hù)細(xì)胞免受病毒攻擊的蛋白質(zhì)——干擾素的產(chǎn)生。

2.4 維生素C的其他功能

VC可促進(jìn)肝內(nèi)膽固醇轉(zhuǎn)變?yōu)槟苋苡谒哪懰猁}而增加排出，降低血膽固醇的含量；腎上腺皮質(zhì)激素的合成與釋放也需要VC的參與；據(jù)此人們推測(cè)VC可以保護(hù)精子免受有害的氧化作用；VC在體內(nèi)常作為酶激活劑、物質(zhì)還原劑，或參與激素合成等而發(fā)揮作用。

3 維生素C在家禽生產(chǎn)上的應(yīng)用

3.1 維生素C的抗應(yīng)激作用

腎臟是家禽體內(nèi)VC合成的主要位置，而成禽在肝臟中也能合成。但在應(yīng)激條件下，家禽合成VC的能力明顯下降。Cafantaris（1995）認(rèn)為，2周齡之前家禽體內(nèi)合成的VC可能不能滿足需要，2周齡后合成VC基本可以滿足需要，但是當(dāng)家禽處于應(yīng)激狀況時(shí)，對(duì)VC的需要量增加，這時(shí)則需要額外補(bǔ)充VC。文杰等（1994）關(guān)于應(yīng)激和非應(yīng)激條件下，肉雞肝臟中VC合成的關(guān)鍵酶——古洛糖酸內(nèi)酯氧化酶活性變化的比較試驗(yàn)表明，肉雞在熱應(yīng)激條件下，肝臟的VC合成能力減弱，血漿中VC含量明顯降低，其原因是應(yīng)激因素使家禽肝臟中的古洛糖酸內(nèi)酯氧化酶活性降低。同時(shí)，外源性VC對(duì)該酶的活性無(wú)明顯影響，但可以使肝、腎和血漿中的VC濃度明顯升高。

畜禽受到驚嚇，會(huì)影響其生長(zhǎng)、飼料效率及產(chǎn)蛋率等生產(chǎn)性能指標(biāo)，特別對(duì)家禽，添加VC可減輕禽類的生理應(yīng)激。VC的抗應(yīng)激作用是通過調(diào)節(jié)血漿中皮質(zhì)酮濃度來降低皮質(zhì)酮分泌增加的毒副作用，從而防止細(xì)菌或病毒毒素對(duì)雞體的侵害。VC在類固醇激素的合成中也起到重要作用，而類固醇則與維持雞的體溫有關(guān)，這對(duì)抗高溫應(yīng)激尤其有利。

在正常溫度下，VC能夠滿足機(jī)體的需要，但在高溫情況下，維生素的合成不足，合成量降低43.5%，甚至有人認(rèn)為，動(dòng)物體在應(yīng)激情況下，維生素C的需要量是正常量的4～5倍，日糧中添加VC有助于應(yīng)激條件下雞維持正常體溫，降低死亡率。但又有報(bào)道，VC抗應(yīng)激是有條件的，當(dāng)環(huán)境溫度超34℃時(shí)，就不起作用了。

3.2 維生素C對(duì)繁殖性能的影響

添加VC可提高種雞的繁殖率和改善種雞的健康狀況，從而提高種雞產(chǎn)蛋率和蛋殼質(zhì)量。孫延鳴(1997)報(bào)道，夏天在飲水中添加200 μg/g VC，對(duì)提高商品蛋雞的產(chǎn)蛋率有顯著的效果，對(duì)降低料蛋比也有幫助。在高溫天氣中，家禽血漿中的VC降低43.2%，產(chǎn)蛋雞的各項(xiàng)血液生化指標(biāo)都有變化，而在使用VC以后，在血糖、血脂、總蛋白方面都有趨于適溫狀態(tài)的趨勢(shì)。添加VC對(duì)緩解熱應(yīng)激、提高機(jī)體對(duì)高溫的耐受性和抵抗力有顯著效果。Rogen(1994)報(bào)道，在家禽日糧中添加VC或其衍生物，可促進(jìn)其生產(chǎn)性能的充分發(fā)揮，提高其抗應(yīng)激免疫應(yīng)答能力。

VC對(duì)公雞精液品質(zhì)的影響。VC可顯著提高一次射精量。動(dòng)物缺乏VC時(shí)，精子發(fā)育不良，且活動(dòng)能力低下。劉明江(1995)報(bào)道，公雞日糧中添加VC，能顯著增加一次射精量，提高精液的品質(zhì)，提高受精率，從而提高了孵化率和健雛率。

3.3 維生素C對(duì)免疫力的影響

VC對(duì)畜禽的免疫能力有明顯的影響。VC是家禽免疫系統(tǒng)發(fā)揮正常功能所必需的營(yíng)養(yǎng)素，也是家禽抗應(yīng)激的重要營(yíng)養(yǎng)素之一。有研究結(jié)果表明，VC能增強(qiáng)機(jī)體抵抗力，減少發(fā)病率。VC一般間接起作用，與一些抗氧化物質(zhì)（如維生素E）以及對(duì)機(jī)體有防御功能的金屬元素鐵、銅等的運(yùn)輸協(xié)同作用。

VC在一定范圍內(nèi)對(duì)體液免疫有促進(jìn)作用，但過量和不足都會(huì)有抑制作用。對(duì)不同的體液免疫，發(fā)揮最佳免疫功能的VC量不同。不同類型的免疫球蛋白和補(bǔ)體C3，達(dá)到最高含量所需的VC的量也不相同。大量的事實(shí)說明，保證機(jī)體最佳免疫狀態(tài)的VC需要量大大高于滿足機(jī)體最佳生長(zhǎng)的需要量。

VC影響特異性細(xì)胞（如淋巴細(xì)胞）的免疫。VC對(duì)細(xì)胞的增殖、分裂有促進(jìn)作用。VC對(duì)免疫功能的影響可能與VC在飼料中的保存狀態(tài)有關(guān)。添加量不足或者飼喂的時(shí)間不夠長(zhǎng)都會(huì)掩蓋VC對(duì)機(jī)體免疫的影響。熱應(yīng)激時(shí)，給雞足夠量的VC，其體溫明顯低于VC不足的雞，且死亡率明顯降低。VC對(duì)非特異性細(xì)胞免疫的影響，不僅跟VC的量有關(guān)，還受個(gè)體差異的影響。

4 維生素C的需要量與缺乏

4.1 維生素C的需要量

畜禽除能自身合成內(nèi)源性VC，植物性飼料及添加劑是外源性VC的主要來源。要獲得較好的飼養(yǎng)水平，推薦量是遠(yuǎn)遠(yuǎn)不夠的。在高溫、寒冷、運(yùn)輸?shù)饶婢澈蛻?yīng)激狀態(tài)下，以及飼糧能量、蛋白質(zhì)、維生素E、硒和鐵不足時(shí)，動(dòng)物對(duì)VC的需要量大大增加。

在飼料中應(yīng)該補(bǔ)充抗壞血酸以便滿足雞為緩解所有的生理性和環(huán)境性應(yīng)激的需要。對(duì)于幼雞來說，補(bǔ)充抗壞血酸的目的是補(bǔ)償因機(jī)體較高的抗壞血酸需要量導(dǎo)致的抗壞血酸不足。在蛋雞群和種雞群上，應(yīng)該將重點(diǎn)放在雞群的產(chǎn)蛋率和種蛋的孵化率方面。為了得到更好的生產(chǎn)效果，表1中列出了大多數(shù)情況下都適用的飼料中VC推薦添加水平（以供參考）。

表1 維生素C的推薦添加量

4.2 維生素C的缺乏癥與過量

VC缺乏會(huì)造成：①血管系統(tǒng)的損傷。VC缺乏可使構(gòu)成毛細(xì)血管內(nèi)皮細(xì)胞和基膜基質(zhì)的糖蛋白溶解及毛細(xì)血管周圍膠原的消失，導(dǎo)致毛細(xì)血管的通透性增加，引起畜禽的黏膜、漿膜、皮膚、長(zhǎng)骨外膜下、骨干與骨骺交界處出血。②結(jié)締組織系統(tǒng)的損傷。VC缺乏時(shí)，膠原合成受到影響，骨基質(zhì)形成減少，因而影響軟骨組織和成骨細(xì)胞發(fā)育及骨樣組織生成，故骨質(zhì)變薄變脆弱。由于骨外膜膠原纖維減少和張力下降，骨外膜下的血管發(fā)生擴(kuò)張出血或出血。③血液的改變。VC缺乏對(duì)血液的影響表現(xiàn)為貧血。因?yàn)閂C缺乏能影響鐵的吸收而發(fā)生缺鐵性低色素性貧血。此外，在葉酸還原為四氫葉酸過程中，VC是必需的物質(zhì)。當(dāng)VC缺乏時(shí)，引起幼紅細(xì)胞性貧血。VC缺乏時(shí)還影響成骨細(xì)胞的分化而表現(xiàn)高度增生，增生的骨細(xì)胞充填于骨髓內(nèi)，使骨髓內(nèi)的其他造血成分受壓而減少，于是引起造血機(jī)能降低和促進(jìn)貧血的發(fā)生。

VC是低毒類物質(zhì)。正常情況下，VC絕大部分在體內(nèi)經(jīng)代謝分解，最終產(chǎn)物主要是二氧化碳和草酸，草酸隨尿排出體外。但若長(zhǎng)時(shí)間大量攝入VC，血漿濃度特別高時(shí)，會(huì)發(fā)生草酸鹽尿和草酸鹽結(jié)石。最近研究證明，VC具有促氧化作用，該作用可引起DNA氧化性損傷，并對(duì)細(xì)胞的增殖和凋亡起到一定影響，因此在飼糧中添加不能過量（湯蓉等，2004）。

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